石松类卷柏科地史时期和现代地理分布格局的形成

秦逸飞 ,何小元 ,向巧萍 ,王士俊 ,张宪春*

(1 中国科学院 植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室,北京 100093;2 云南大学 古生物研究院,昆明 650091;3 中国古动物馆 保定自然博物馆,河北保定 071000)

现生卷柏科(Selaginellaceae)仅含卷柏属(Selaginella),约有700种[1]。卷柏属不仅是石松植物中物种最丰富的属,也是最大的植物属之一[2]。卷柏植物生长习性和形态多样,适应林下、荒漠等全球各种不同的极端生境。

化石记录显示该属是一个经历了漫长地质历史的古老类群。最古老的卷柏化石发现于早石炭世的维宪期(Visean)[3],距今约340 Ma。在晚古生代及中生代,也有相当数量的卷柏化石被报道。对于化石卷柏和现生卷柏的关系及演化,学者们围绕特定标本进行了讨论[4-7]。近年来分子系统学研究的进展为卷柏科的分类系统带来了新的认识[8-12],也有在此基础上结合化石证据进行分化时间的估算[13-14],但仍缺乏对卷柏化石的亚属和系统关系厘定的研究。

本文在前人研究的基础上,结合卷柏科分子系统学的研究进展,对已发表的卷柏化石记录的系统分类进行厘定和归纳,分析和讨论地质历史时期卷柏的时空分布和卷柏科现代分布格局的形成。

1 卷柏科的现代地理分布

现代卷柏科有600～800个种,广泛分布于全球大陆(南极洲和新西兰除外)各种不同的生境,多分布于热带、亚热带地区,适应温暖潮湿的气候,也有少量分布于极地、山区及荒漠干旱地区[1,8-9,15-16]。

卷柏科植物具有极高的多样性,不同分支的形态特征、适应的生境和地理分布都存在差异。生长习性:直立、攀援、匍匐、莲座状;形态特征:营养叶同型,螺旋着生的种多分布于温带、干旱的环境,而营养叶二型,呈四列着生则多数分布于热带、潮湿环境[10]。此外也有对于现代卷柏叶片及孢子微观形态与小尺度生境之间关系的初步研究[17]。由于不同的研究对亚属的划分方案存有差异,本文根据Weststrand和Korall的分类方案和地理分布研究[10],总结了不同亚属的地理分布情况(图1、图2)。

图1 卷柏科化石记录分布地点Fig.1 The fossil locations of Selaginellaceae

图2 现代卷柏属各亚属的主要分布区域Fig.2 The main distribution areas of modern subgenera of Selaginella

卷柏亚属Selaginella包括2个种,其中S.selaginoides主要分布于环北方地区,而S.deflexa分布于夏威夷群岛。

石松状亚属Rupestrae约50个种,主要分布于北美地区,部分种在南美洲、亚洲及非洲有记录。鳞叶亚属Lepidophyllae包括2 个种,S.lepidophylla分布于美国西南以及墨西哥,S.novoleonensis分布于墨西哥。有节亚属Gymnogynum约40个种,主要分布于新热带植物区,数种分布于亚洲,仅S.kraussiana一种分布于非洲。星状中柱亚属Exaltatae包括3个种,其中S.congoensis和S.myosurus分布于非洲,S.exaltata分布于中南美洲。欧石楠状亚属Ericetorum包括6个种,其中S.uliginosa和S.gracillima分布于澳大利亚,S.pygmaea分布于南非(澳大利亚可能亦有分布),S.lyallii、S.pectinata和S.moratii分布于马达加斯加。显穗亚属Stachygynandrum是卷柏属最大的亚属,约有600个种,广泛分布于热带地区,在亚热带和温带也有分布[18]。

2 化石记录及地理分布

卷柏类植物属于草本石松类,最早出现于泥盆纪,于石炭纪时期最盛。草本石松类在北半球的晚古生代植物群中是重要的分子之一,根据孢子证据,在冈瓦纳植物群也是如此[19]。草本石松的特点使其保存为化石的概率较低,因此大化石证据较少[20]。卷柏型草本石松类植物的化石除被归入卷柏属Selaginella以外,也常被归入化石形态属似卷柏属Selaginellites。

最早的卷柏类大化石是英国石炭系维宪阶的Selaginellitesresimus[3]。德国石炭系的S.gutbieri[21],距今323～307 Ma,为异型叶中的三型叶的类型。最早的形态接近于现生亚属Selaginella的同型叶卷柏类植物化石S.zollwegii同样产自石炭纪晚期,距今304～299 Ma[14,22]。古生代的多数卷柏类化石都产自欧美植物区。华夏植物区仅有中国辽宁晚石炭世的S.benxiensis[23]、西藏晚二叠世的Selaginellitestibeticus[24],而冈瓦纳植物区仅在澳大利亚新南威尔士州晚二叠世的Selaginella harrisiana[19]。中生代的卷柏类化石记录主要分布在欧洲的英国、德国、意大利、格陵兰[5,7,25-26],以及中国辽西、云南、山西和浙江等地[24,27-29],缅甸的克钦地区[2],美国的亚利桑那州[6]等。和古生代相似,主要分布区域依然是北方植物大区。新生代则仅在北美洲有少量化石记录[4]。上述化石丰度的分布趋势反映了卷柏类植物在新生代全球植物群中优势度和丰富度的下降。

在中国,卷柏类植物最早的化石记录是山西石炭纪本溪组的S.benxiensis[23]。此外古生代的记录还有西藏晚二叠世热觉察卡组的Selaginellites tibeticus[24]。至中生代,卷柏类化石在中国的分布更为广泛。云南晚三叠世的一平浪组已有卷柏类化石的记录[27]。张武等[28]在辽宁的早侏罗世郭家店组记录了Selaginellites的5个种,表明卷柏植物在该植物区具有一定的丰富度。

山西大同的中侏罗世、浙江的早白垩世及辽西地区泉头组的晚白垩世早期均有卷柏植物化石的记录[24,27]。在辽宁早侏罗世的植物群中,卷柏类植物化石物种数量较为丰富,而其他时期产出卷柏化石的层位多数只各有1个种的记录,代表中生代时期卷柏植物在早侏罗世经历了一个较繁盛的时期(图3、表1)。

表1 卷柏科化石记录Table 1 The fossil records of Selaginellaceae

图3 各地质历史时期卷柏化石古地理分布(图片修改自Scotese[30])Fig.3 The palaeogeographical distribution of fossil Selaginellaceae in geological periods.(Modified from Scotese[30])

3 结果与讨论

3.1 系统分类和化石地理分布

卷柏属是一个拥有700余种,形态、生态习性多样性极高的类群。对于卷柏植物的属下系统划分,已经进行了长时间的讨论。依据营养叶是否同型,Spring和Hieronymus将卷柏属分为2个亚属;Alston将卷柏属划分为4个亚属,其中2个为同型叶,2个为异型叶[31]。Jermy[43]依据生长习性、营养叶和孢子叶的形态将其划分为5个亚属,这也是近几十年使用最为广泛的分类系统[1]。近年来基于DNA 分子证据的系统发育研究,均将现生卷柏属分为同型叶的亚属Selaginella以及另外一大支rhizophoric clade,但对于后者的系统分类,不同的研究结果存在差异[1,8,11-12]。其中,Weststrand和Korall根据系统发生关系将卷柏属划分为7个亚属,且每个亚属在形态上都具有可辨识的特征[10]。依据化石的形态与现生卷柏属的亚属形态特征对比,部分化石种能够鉴定到现存的亚属,除S.zollwegii外,还有如S.harrisiana,具有营养叶同型、螺旋着生的特征[1];S.leonardii也为同型营养叶[26],可能属于亚属Selaginella。S.polari没有保存营养叶,其同型孢子叶螺旋着生的特征与亚属Selaginella一致[5]。多数化石种具有四列着生的异型叶,具备rhizophoric clade的特征[1],但难以归为具体的亚属。

卷柏类和水韭类为姐妹群植物,分化于泥盆纪的欧美植物区,但泥盆纪并没有卷柏类植物的大化石记录。卷柏亚属是现生卷柏科分类系统中的基部类群,最晚在石炭纪就已经在欧美植物区分化[13-14]。该亚属最早的化石是产于德国石炭纪晚期的S.zollwegii[22],与分子证据推测的分化时间和地理区域相符。

在欧美植物区,化石种S.primaeva,S.denticulata以及S.labutae分别在德国和捷克的上石炭统地层被记录[31,35]。Thomas[31]通过对具有三型叶的卷柏化石S.gutbieri的研究,建立了化石亚属Hexaphyllum,以营养叶三型,六列着生作为主要的鉴定特征。现代卷柏的不等叶类型均为大小二型营养叶,四列着生。因此,这个亚属不同于任何现生的卷柏亚属。上述二型叶种及Hexaphyllum亚属已知的化石都产自石炭纪的欧美植物区[31,33],与Arrigo等[13]推断的卷柏亚属与rhizophoric clade分化的时间基本一致。目前对卷柏科植物的系统发生研究认为,异型营养叶特征可能起源于rhizophoric clade的祖先[1]。据此笔者推断,Hexaphyllum可能是rhizophoric clade较为原始的基部类群,卷柏亚属和Hexaphyllum亚属在石炭纪的欧美植物区分化。不等叶的一支进而在欧美植物区演化产生了二型叶的支系,其中包括S.primaeva和S.denticulata等,而原始的三型叶Hexaphyllum亚属则在石炭纪末灭绝。

华夏植物区在古生代的卷柏化石记录较少。最早的化石记录是中国山西晚石炭世维斯法期(Westfalian)的S.benxiensis,其同型叶螺旋着生,应属于卷柏亚属。这是目前在欧美植物区以外最早的卷柏化石记录。西藏晚二叠世热觉察卡组的S.tibeticus具有二型叶四列着生的特征[24],说明该种是华夏植物区最早的rhizophoric clade记录。这表明在古生代末期,随着古中国大陆和劳亚古陆对接的完成,rhizophoric clade的卷柏植物已经扩散至古中国大陆华夏植物区。

孢粉证据表明冈瓦纳植物区的草本石松同样是重要类群。产于澳大利亚新南威尔士州二叠纪地层的S.harrisiana,具有螺旋着生的同型叶,形态上与现生种S.selaginoides相似[19],应归于亚属Selaginella。

在现生的卷柏中,rhizophoric clade中的显穗亚属是最大的一个亚属,约有600个物种,广泛分布于热带地区[10]。分子钟估测该亚属分化的时间在白垩纪早期[14],但长期以来缺乏能够确切归入该亚属的化石记录,在系统发生研究中缺乏有力的化石标定证据加以佐证。近年来,徐青和杨小菊[42]认为中国吉林白垩纪阿尔必期(Albian)的化石相似种S.cf.fausta在形态上接近现生种S.sanguinolenta和S.meollendorffii,表明该属自中生代晚期形态就比较稳定。但该化石相似种与S.sanguinolenta在叶的排列上差别较大,后者叶近一型,呈覆瓦状排列[44],与S.meollendorffii更加相近,或具有更近的亲缘关系。S.sanguinolenta并不属于上述7个现生亚属,属于一个系统位置不确定的特殊支系;S.meollendorffii则属于显穗亚属[1]。因此,该化石相似种可能属于显穗亚属。Schmidt等[2]在缅甸克钦地区白垩纪琥珀中发现了6个属于显穗亚属的标本。这些化石记录的发现,表明该亚属的起源时间不晚于白垩纪阿尔必期至森诺曼期(Albian-Cenomanian),距今约100 Ma。

新生代卷柏的大化石记录较少。如美国古近纪的S.collieri,营养叶二型,孢子叶同型,互生[4]。其孢子叶的着生方式与rhizophoric clade中的显穗亚属相近。

3.2 古地理和现代分布格局的形成

现代卷柏科是一个全球广泛分布的类群。分子和化石证据都表明,卷柏植物起源于晚古生代的欧美植物区,相当于现代的欧洲和北美地区。卷柏植物的基部类群卷柏亚属的成分S.zollwegii,以及Hexaphyllum亚属已在石炭纪出现在欧美植物区,卷柏类植物当时仅为欧美植物区的地方性类群。化石证据表明卷柏亚属最晚在石炭纪末期的维斯法阶已经扩散至华夏植物区,彼时中国的华北板块与劳亚古陆对接基本完成。而随着二叠纪冈瓦纳古陆和劳亚古陆的对接,卷柏亚属在二叠纪扩散至冈瓦纳植物区,从而在中生代之前已经形成了全球分布的格局。现代卷柏亚属环北方分布(图2),可能在第四纪冰期和间冰期交替的时期,随海平面的变化而在欧亚和北美的中高纬地区扩散与收缩[45]。

最早的二型叶四列着生的卷柏的确切记录来自石炭纪欧美植物区的德国、捷克等地。叶二型四列着生是现生rhizophoric clade的主要特征。根据目前的分子钟研究对祖先地理分布的重建,不等叶的rhizophoric clade起源于石炭纪的欧美植物区,这与目前的化石记录吻合。Klaus等[14]推测不等叶的卷柏在中生代扩散至中国,但化石记录证明不等叶卷柏扩散至中国地区的时间不晚于古生代末期。欧美中生代二型叶的卷柏包括中三叠纪的S.venieri[26]、S.coburgensis[7]、Selaginellaanasazia[6]等,表明了二型叶的rhizophoric clade三叠纪时在欧美的繁盛,至侏罗纪,卷柏化石记录几乎全部位于中国,且均为二型叶的类型。因此rhizophoric clade在侏罗纪时期位于中国的多个植物群经历了一个繁盛时期。

从白垩纪起,欧美和中国的卷柏化石记录均较少。推测该类群在中生代后期全球植物群中的优势度有所下降,但已经完成在亚欧大陆和北美地区的扩散。在这一时期,苔类植物的化石记录多样性也经历了衰退,寇瑾等[46]认为这是受白垩纪南北干旱气候带汇聚的影响。卷柏科在此时期产生一定衰退也可能和古气候条件的变化有关。非洲和中南美洲地区缺乏卷柏的大化石记录,目前难以通过化石证据推测其传播和扩散的时间。在中国北方,已有可能属于显穗亚属的似卷柏相似种S.cf.fausta报道[42];而在白垩纪的缅甸琥珀的特异埋藏中,有14种卷柏被报道,其中6个种属于显穗亚属,与现代热带植物群落中卷柏的多样性相似。这表明在缅甸克钦地区的白垩纪“琥珀森林”中,卷柏科具有较高的多样性[2]。现代显穗亚属在热带地区广泛分布(图2),琥珀化石所在的缅甸地区也在现代分布区范围之内。综上所述,该支系在大陆广泛分布,并在第四纪的海陆位置和气候条件下对热带湿润条件的适应,形成现代的分布格局。

星状中柱亚属Exaltatae的现生种分布于非洲和南美洲,该类群可能形成于早白垩世的美洲板块和非洲板块分裂事件之前,随着板块的分裂而形成现代的分布格局。欧石楠状亚属分布于澳大利亚和南非,可能起源于泛大陆的南方,相当于冈瓦纳古陆。随着晚侏罗世开始的非洲、南极洲和澳大利亚板块的分裂而分散分布。如果未来在南极洲发现该亚属的化石记录,则可以进一步证明这个假设。根据笔者推测,星状中柱亚属Exaltatae和欧石楠状亚属Ericetorum现代分布格局是典型隔离分化的例证。石松状亚属Rupestrae和鳞叶亚属Lepidophyllae都分布于北美洲,且Weststrand和Korall[1]认为这2个亚属是姐妹群,因此其共同祖先可能在北美洲分化。有节亚属Gymnogynum主要分布于南美洲的新热带植物区。上述几个亚属在Weststrand和Korall[1]的分类方案中亲缘关系较近。结合其地理分布,推测这些亚属在不晚于晚侏罗世在冈瓦纳古陆分化,其中适应干旱的石松状亚属-鳞叶亚属一直向北扩散至北美洲。