中国中缅树鼩生理生态学研究30年

侯东敏，贾 婷，朱万龙 ，王政昆

（1.云南师范大学生命科学学院，云南省高校西南山地生态系统动植物生态适应进化及保护重点实验室，昆明，650500；2.河北大学生命科学学院，保定，071002；3.云南经济管理学院，昆明，650106）

动物生理生态学是通过生理学的理论和技术解决与动物生存和繁殖相关的生态学问题，并用生理学方法解答野生动物的地理分布和数量变化原因的学科［1］。自20 世纪40 年代，McNab［2］对野生动物的生理学特征进行了研究，在此工作基础上逐步发展为动物生理生态学。中国在该领域的研究起步较晚且前期发展较慢，20 世纪70 年代初，孙儒泳开展了以啮齿动物北社鼠（Niviventer confucianus）和褐家鼠（Rattus norvegicus）为代表类群的中国动物生理生态学的研究，随后王祖望等研究了高原鼠兔（Ochotona curzoniae）和高原鼢鼠（Eospalax baileyi）的代谢特征和能量摄入［1］。近年来随着科学技术的不断进步，本领域的研究队伍逐渐发展壮大，国内和国际的学术影响力逐步扩大。在动物生理生态学后期的发展历程中，对长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）、布氏田鼠（Lasiopodomys brandtii）和黑线仓鼠（Cricetulus barabensis）等一系列啮齿类物种进行了不同地理分布区、不同环境胁迫等多维角度的研究［1］。以中国唯一分布的攀鼩目（Scandentia）的代表物种——中缅树鼩（Tupaia belangeri）为研究对象，开展了较为深入的生理生态学研究，为探索西南地区特有小型哺乳动物的能量代谢特征提供了科学依据。

中缅树鼩亦称北树鼩，属攀鼩目树鼩科（Tupaiidae），为东洋界特有的昼行性小型哺乳动物［3］。中缅树鼩个体小、管理方便、饲养成本低，具有与人类较为相近的生理生化及新陈代谢等生物学特征，被认为是近年来具有潜在应用价值的新型实验模型动物之一，现已广泛应用于多个领域的研究［4］。20 世纪90 年代初，由王政昆教授牵头在云南师范大学生命科学系创立动物生理生态学研究组，主要承担研究中缅树鼩的生理生态学。本文回顾了中国中缅树鼩生理生态学30 年来的发展，对中国该物种未来可能的一些研究方向进行了展望。

1 物种起源和分类

Roberts 等［5］认为攀鼩目所属物种的分布仅限于印度至菲律宾、中国南部至爪哇、婆罗洲、苏门答腊和巴厘岛的热带和亚热带森林，而中缅树鼩广泛分布于南亚、东南亚和中国西南部地区，分布北限可能是中国西南部的云南高原和横断山区［6］。目前，对于树鼩分类地位的争议不断，尤其对于现生树鼩的物种起源存在2 种不同的争论，即“岛屿起源”假说（island origin hypothesis）和“大陆起源”假说（mainland origin hypothesis）［5］。一些证据支持树鼩起源于婆罗洲岛［7-8］，即支持“岛屿起源”假说；目前在世界不同地区，如印度、巴基斯坦［9］和中国云南禄丰［10］等地所发现的一些化石证据更加倾向于“大陆起源”假说，由于文字描述和图片资料较少，暂不能形成有效论据。就目前现有的研究结果更多地支持中缅树鼩是由热带向北迁移扩散的［5］。

中缅树鼩分类的发展历程：（1）Allen［11］将中缅树鼩分为3 个亚种：T.b.chinensis（云南省西部和中部）、T.b.yunalis（云南省东南部和广西瑶山）和T.b.modesta（海南）；（2）Ellerman 等［12］认为中国只有2 个亚种，即T.b.chinensis和T.b.modesta，云南省东南部的T.b.yunalis和越南北部的T.b.tonquinia可能均为T.b.modesta；（3）王应祥［6］基于地理分布和形态特征将中缅树鼩分为6 个亚种：T.b.chinensis、T.b.modesta、T.b.yunalis、T.b.gaoligongensis、T.b.tonquinia和T.b.yaoshanensis；（4）Corbet 等［13］认为T.b.mod-esta和T.b.chinensis是同一亚种；（5）Helgen 等［14］将中缅树鼩分为T.b.belangeri和T.b.chinensis；（6）Ren等［15］通过种群基因组学分析遗传结构，将中国地理区域内的中缅树鼩分为4 种，即T.b.chinensis、T.b.modesta、T.b.gaoligongensis和T.b.tonquinia，结果表明T.b.chinensis、T.b.yunalis和T.b.yaoshanensis在遗传水平上聚集为一个亚种。

结合分子生态学方法对中缅树鼩的分类探索也一直进行，如通过线粒体细胞色素b（Cyt b）基因全序列（1 140 bp）［16］、线粒体控制区D-loop 基因区段（745 bp）［17］和细胞色素氧化酶亚基I（COI）基因（1 398 bp）［18］分别对中缅树鼩进行了系列遗传分析，所得结果均说明中缅树鼩由南向北的扩散模式，为符合“岛屿起源”假说提供了科学依据。中国地理区域内不同地理种群的中缅树鼩已经出现了较为明显的遗传分化，历史上全球气候变化造成的环境异质性可能是中缅树鼩遗传分化的重要影响因素［15］。Ren 等［15］还指出在历史的发展过程中，中缅树鼩可能通过迁徙、可塑性和适应性进化3 种方式调整种群生存策略：人类活动可能影响种群迁徙；生理生态发生了变化；低温可能会影响种群规模。这些均为中缅树鼩“岛屿起源”假说的成立提供了有效证据。

2 能量代谢与产热特征

2.1 能量特征

与其他小型哺乳动物一样，静止代谢率（resting metabolic rate，RMR）或基础代谢率（basal metabolic rate，BMR）、热中性区（thermal neutral zone，TNZ）、非颤抖性产热（nonshivering thermogenesis，NST）、热传导及蒸发失水等同样是中缅树鼩生理生态学研究中重要的能量学特征。王政昆等［19］率先测定了中缅树鼩的RMR，探讨RMR 在TNZ 之间的体温调节机制，分析热传导与体温调节的关系，揭示了在能量代谢和体温调节方面同时具有热带小型兽类和适应高原的双重特征；随后，又测定了NST 和细胞呼吸特征，证实细胞产热能力可能介于热带和温带之间，且向温带过渡的中间类型特征［20］。围绕蒸发失水开展的系列试验，与其他能量特征相适应，既佐证了中缅树鼩能量代谢的双重特征，又揭示了蒸发失水在体温调节过程中的重要作用［21-22］。体温调节也随季节的更替而变化，冬季时体重、BMR、NST 和能量摄入等能量特征均有所增加，蒸发失水等方式降低［23］。通过一定的分析比较，已经掌握了中缅树鼩基础的能量学特征规律，为揭示热带动物向北扩散过程中生理生态适应策略提供了理论依据。

2.2 影响因素

2.2.1 温度

在低温条件下，中缅树鼩产热能力和能量代谢分别具有2 种适应模式：（1）增加产热模式，RMR 和冷诱导最大产热增加［24］；（2）能量利用模式，增加摄入能、生长能及维持能，降低排泄能［25］。不同的低温驯化环境对中缅树鼩器官的产热机制研究基本分为4 种：（1）急性冷驯化（1 h，4 h，8 h，1 d），此时中缅树鼩的肝脏线粒体状态Ⅲ、状态Ⅳ的呼吸速率以及线粒体蛋白含量和呼吸控制率均呈现先下降后上升的变化趋势，证实其产热存在质子泄漏（mitochondrial proton leak）［26］；心肌和膈肌的线粒体状态Ⅳ呼吸也有不同程度的增强［27-28］。（2）短期持续冷驯化（1 d，7 d，14 d，28 d），此时RMR 的增加和肝脏细胞水平上的产热是增强中缅树鼩耐冷应激能力的主要原因［29］。肝脏、心脏和褐色脂肪组织（brown adipose tissue，BAT）的线粒体蛋白含量和总RNA 含量增加；肝脏的线粒体呼吸状态Ⅲ、心肌和膈肌的线粒体状态Ⅳ均有显著提高［27-28，30-34］；BAT 的质量增加，形态也发生变化［35］；体重、能量摄入和代谢率均显著增加，细胞色素C 氧化酶（COX）和甲状腺激素（T3/T4）升高，并且解偶联蛋白1（uncoupling protein 1，UCP1）在BAT 中高度表达［36-38］；肝脏和BAT 中解偶联蛋白2（UCP2）mRNA 的表达也显著增强［39］；下丘脑中神经肽Y（neuropeptide Y，NPY）表达量降低，阿片促黑色素原（pro-opiomelanocortin，POMC）、可卡因-安非他明转录调节肽（cocaine and amphetamine regulated transcript peptide，CART）、脂肪转化因子PPARα、PGC-1α和COXⅡ的表达量均升高［40-41］；瘦素是主要由脂肪组织分泌的可能调节温度适应的关键信号蛋白［42］，与体重、能量摄入和产热能力有一定的相关关系［34，43-44］；血糖在体重增加的同时具有高水平的表达，在产热中也起到了积极的作用［45］。（3）长期持续冷驯化（1、7、14、28、35、42、49 d），此时中缅树鼩的体重、白色脂肪组织（white adipose tissue，WAT）质量及含量与冷驯化时间成正比，且在冷驯化49 d 时WAT 形成了一个新的细胞群，低温诱导引起脂肪细胞的“褐变”［46］；血液生化指标葡萄糖、谷草转氨酶、谷丙转氨酶和谷氨酰胺转移酶的含量也显著升高，过多摄入能量使其葡萄糖含量升高致使肝脏代谢负担增加［47］。（4）冷驯化后复温（冷驯化1、7、14、28 d；复温29、35、56 d），此时中缅树鼩的体重、能量摄入、RMR 和产热能力的调节与血清瘦素水平的变化相关，复温后BAT 和WAT 中的UCP1 含量也恢复正常水平，能量摄入呈下降趋势［48-49］。冷驯化到复温过程中，中缅树鼩WAT 中米色前体标记基因CD137的表达先下降后上升至对照水平，而脂肪转化因子PPARα、PGC-1α、COXⅡ、BMP7和PRDM16的含量和表达呈现增加后下降的趋势，反映出中缅树鼩的WAT 进行可塑调节，也是其中一种重要的产热机制［49-50］。

2.2.2 光周期

温度和光周期往往同时影响中缅树鼩的生理和行为，在生理适应和能量策略的变化中起着关键作用［51］。低温短光照的环境能够刺激中缅树鼩体重增加，产热能力也有所增强；同时肝脏和BAT的线粒体蛋白质量和呼吸状态Ⅳ显著提高［52］。中缅树鼩还能通过调整消化道（胃、小肠）和器官组织（心、肝、肺、肾）的形态或质量来平衡在冬季短光照和寒冷条件下所需的能量需求［53-54］。日照时间和环境温度随着地区的不同也有所不同，如昆明和禄劝地区环境不同，中缅树鼩的BMR、TNZ 和热传导均有所不同，BMR 水平较高且有较好的体温调节能力［55］。中缅树鼩的能量代谢还能受到光周期长短的影响，长光照时RMR和能量摄入降低，但短光照时未见显著变化［56］。

光周期的变化对中缅树鼩促甲状腺激素（TSH）、褪黑激素（melatonin，MLT）以及下丘脑NPY的基因表达量有显著影响，而对POMC、CART 和刺鼠相关蛋白（agouti related peptide，AgRP）表达量的影响不显著［57-58］。在中缅树鼩长短光周期变化中，血清瘦素能够影响体重调节［59］，却不是调节能量摄入的关键信号因子［60］。因此，中缅树鼩在不同的环境条件下，组织内的瘦素含量或浓度对能量代谢、体重、体温及产热等各方面的调节能力并不相同，不同环境与瘦素之间的相关关系仍需要深入研究。

2.2.3 食物资源

野生中缅树鼩在自然界中的食物呈不均匀的空间分布，极易受到季节变化或剧烈环境变化的影响［61］，食物资源的丰富度也是影响中缅树鼩体重、体温和能量调节的重要因素之一。中缅树鼩在禁食状态下体重、体脂质量、RMR、血清瘦素浓度、NST、BAT 质量、BAT 中的COX 活性、WAT 中的脂肪转化因子（COXⅡ、BMP7）、下丘脑中NPY和AgRP的含量显著降低，下丘脑中POMC、CART 的含量显著升高；重喂食时，除血清瘦素和体脂含量外其余指标均可以恢复到控制水平［62-66］。这些结果均支持中缅树鼩符合“代谢转换假说”，即动物面对食物限制时，为了生存显著降低RMR 以建立新的能量平衡［67］。中缅树鼩这种囤积食物行为的小型哺乳动物，可能比不囤积食物的物种在面对食物资源短缺时的生理耐受性更低［65］。

2.2.4 激素

人工注射外源性激素，有利于从机体的不同水平上探讨激素对中缅树鼩产热能力的影响和生存适应的意义。王政昆等［68］首次将外源性MLT 注射于野外中缅树鼩体内，注射MLT 后体温降低，RMR、NST、肝脏和BAT 的线粒体蛋白含量、线粒体呼吸和COX 活性均显著增加，证明MLT 参与了中缅树鼩的产热调节。而后的研究又证实注射MLT 后中缅树鼩的体重、能量摄入、COX 和甲状腺素5'-脱碘酶的活性、UCP1、血清T3和TSH 的含量会显著增加［69］。使用不同剂量的去甲肾上腺素（NE）对中缅树鼩NST诱导时，结果并无显著性差异，显示不同的注射剂量均可诱导最大NST，但注射高剂量NE 时体温明显升高［70］。分别注射β3-肾上腺能受体（β3-adrenergic receptor，β3-AR）特异性激动剂BRL37344 和NE 刺激中缅树鼩时，前者所诱导的NST 显著低于后者，说明BAT 中可能存在β3-AR，肾上腺能受体通路也是影响中缅树鼩适应性产热的因素之一［71］。

2.2.5 季节性变化

小型哺乳动物随着季节性的变化，通过不断调整生理生态特征来维持自身的体重和体温的稳态平衡，对生存繁殖和能量代谢有着重要影响［72］。对四季中缅树鼩的体重、体脂、血清瘦素和下丘脑中NPY、POMC和CART的含量测定，反映出血清瘦素和下丘脑NPY 在中缅树鼩季节性体重调节起一定的作用［73］。季节性变化使中缅树鼩的RMR、NST、BAT 和WAT 质量、摄食量、甲状腺素T3含量、胰岛素和瘦素水平以及PRDM16和BMP7的基因表达量均有显著的季节性差异［74-75］。

2.2.6 来源

不同来源中缅树鼩的生理指标有所区别，如人工繁育个体中的肌酸激酶、肌钙蛋白Ⅰ、果糖胺的离散程度降低，但反映肝脏功能和心脏情况的总胆汁酸、低密度脂蛋白胆固醇的离散程度扩大［76］。Lu等［77］通过对野生和驯化树鼩miRNA-Seq 分析，表明差异表达的miRNA 与ECM 受体、磷脂酰肌醇信号系统、蛋白质消化和吸收、肌醇磷酸代谢、赖氨酸和脂肪酸的降解有关，确定了一些候选的miRNA 调节的驯化基因，这些基因可能是区分人工驯化树鼩和野生树鼩的一些表型特征的基础。

3 脂肪组织

哺乳动物的脂肪组织在能量稳态调节过程中发挥着重要的作用，主要分为WAT 和BAT［78］。中缅树鼩的WAT 和BAT 在糖代谢、氨基酸代谢、脂质代谢和核苷酸代谢等多种代谢途径上存在显著差异，与2种组织的不同生物学作用密切相关［79］。近年来发现了另一种由WAT 诱导的脂肪组织，称为“米色脂肪组织”［80］。米色脂肪细胞的形态与褐色脂肪细胞相似，能在冷驯化或激素的刺激下使UCP1 的表达升高［81］。分别对冷驯化和高脂高糖食物条件下中缅树鼩的WAT 和BAT 的组织细胞进行不同类型的染色切片（苏木素-伊红染色、免疫组织化学染色、免疫荧光染色）对比，发现腹部皮下WAT 形态发生变化，产生了一些UCP1 表达的米色脂肪细胞［82-83］。首次运用正电子发射计算机断层显像技术分别对冷驯化和高脂高糖条件下中缅树鼩的脂肪组织进行扫描分析，结果发现平均辐射值显著升高［84-85］；运用流式细胞术分别对冷驯化条件下和不同季节中缅树鼩的脂肪细胞进行分析，在低温条件下BAT组织增生、产热活性增强，还诱导WAT 中米色脂肪细胞的出现［86-87］。冬季中缅树鼩的WAT 表现出米色脂肪细胞的特征性外观，包括较小的多室脂滴和颜色较深等，通过诱导WAT 的“褐变”产生米色脂肪细胞，以弥补冬季寒冷诱导的BAT中NST的不足［88］。

4 形态学

4.1 骨骼

身体和头骨形态作为小型哺乳动物的重要表型特征［89］，环境因素产生的影响十分明显［90］。贾婷等［91］率先采用几何形态测量法对中缅树鼩的头骨形态进行了形态学计量测定，显示滇中高原和横断山区中缅树鼩的头骨侧面和下颌侧面有明显差异，鼻骨和臼齿是形变集中区域。经多维尺度分析不同地区间（云南、贵州、广西）中缅树鼩的头骨和臼齿形态与环境的关系，仅在种群水平有地区差异，反映了其对特定生态环境的形态适应［92］。扩大采样范围至全国分布区（云南、贵州、广西、四川、海南），更进一步证实地区间中缅树鼩头骨形态的显著差异性，可能与其环境海拔和地理阻隔等因素相关［93-94］。中缅树鼩头骨形态（颅全长、吻长、齿长等）与马来树鼩（T.glis）有极显著的差异，试验结果从形态学角度证实中缅树鼩是独立种而不是马来树鼩的亚种［95］。

4.2 消化道与肥满度

对中缅树鼩消化道形态的研究大致从3 个角度进行：（1）季节，自然环境下中缅树鼩的胃和小肠的形态特征具有季节性差异，冬季和夏季环境温度和食物资源的变化能够引起消化道长度和质量的调节，以适应自身生存的能量需求［96］。（2）地区，通过对中国12 个不同地区中缅树鼩的消化道形态测定，证实了其消化道形态具有显著的地区差异性，是栖息地环境不同导致［97］。（3）来源，主要包括实验室驯化、实验室繁殖和野外自然环境3 种来源，野外的生存环境与实验室的饲养环境截然不同，消化道形态也有差异［98］。

肥满度能够反映野生动物对栖息地环境的适应情况［99］。高文荣等［100］对中缅树鼩的肥满度进行了多个因素的影响研究，发现中缅树鼩的性别与年龄不是影响肥满度的主要因素，而季节（冬季＞秋季＞春季＞夏季）和食物资源丰富度的变化对肥满度的影响极其显著。不同地区的肥满度也有显著差异，其原因依然为野外食物资源的波动［97］。

5 组学

随着现代科学技术的不断发展，分子生物学和生理生态学的交叉研究已经成为必然趋势。目前，已经分别对中缅树鼩不同的基因序列如UCP2［101］、Klf4、Sox2和c-Myc［102］、UCP1［103］、NPY、POMC、CART［104］、PRDM16、BMP7、PPARα、COX Ⅱ、PGC-1α［105］、主要组织相容性复合体（MHC）［106］、黑色素皮质激素受体1基因（Mc1r）［107］、Cyt b［108］进行了系列扩增与遗传分析，试验结果为物种分类和生态适应提供了基础数据。

蛋白质组学技术能够在组织、细胞或器官水平上对蛋白质表达进行大规模分析，Li 等［109］首次描述了中缅树鼩肝脏和骨骼肌蛋白质组的特征，中缅树鼩与灵长类动物（人类）的关系比与大鼠（小鼠和大鼠）的关系更为密切。代谢组学用以分析和模拟环境因素对动物生理适应的代谢反应［110］，对于中缅树鼩的环境代谢组学研究已于近年开展，证实中缅树鼩能够通过调节血清和肝脏中不同代谢通路如三羧酸循环、糖酵解、脂类代谢和氨基酸代谢的代谢物浓度，以适应不同地区的环境温度和海拔的变化［111-112］。在冷驯化条件下测定中缅树鼩WAT 和BAT 中的代谢产物含量，结果与地区间代谢产物的变化结果类似，不同的差异代谢物的含量变化较为显著，进一步证明中缅树鼩也可通过调节脂肪组织的代谢物水平适应环境温度的变化［113］。转录组学随着高通量测序技术的快速发展而逐渐成为差异表达基因分析的主要研究方法［114］。中缅树鼩在冷驯化条件下，BAT 中的基因表达会发生显著的变化，通过筛选，与胰岛素和甲状腺激素信号通路相关的候选差异表达基因主要有磷酸肌醇依赖性蛋白激酶1、丝氨酸苏氨酸蛋白激酶B、乙酰辅酶A 羧化酶α、溶质载体家族2基因和甲状腺激素β受体基因等，氧化磷酸化途径中的基因表达上调，大多数与脂质代谢途径相关的基因表达下调，促进其能量消耗和产热，这为中缅树鼩应对寒冷环境的适应机制提出了新的思路［115-116］。基因组研究结果发现高海拔中缅树鼩的嗅觉相关基因被选择性地消除，这一结果与人类的嗅觉研究结果相似，进一步支持利用中缅树鼩作为模型动物替代灵长类动物研究人类疾病［15］。

6 化学通讯

不同来源（野生、实验室驯化、实验室繁殖）、不同性别、不同生理时期（动情期、怀孕期、哺乳期）、不同亲属关系中缅树鼩尿液中的化学组分和浓度都有所不同，均有特殊性挥发性化学成分的存在，说明尿液中含有生殖状态和个体识别的编码信息［117-121］。对雌性中缅树鼩的雌二醇、孕酮和睾酮等性激素水平测定，发现不同来源及不同生理时期中缅树鼩的性激素含量有显著差异，驯养能够造成动情力的降低［122］。利用不同生理期雌性中缅树鼩的尿液作为气味源，发现雄性个体对处于发情期或哺乳期尿液气味的停留时长显著大于孕期个体，中缅树鼩可以利用尿液分子进行生殖期识别［117，123］。将尿液、腺体分泌物和粪便分别作为气味源时，中缅树鼩只对尿液和腺体分泌物有显著响应，粪便仅为纯粹的排泄功能；陌生个体的尿液更为吸引中缅树鼩，证实尿液中包含个体识别的信息［124］。

7 行为

7.1 行为与生理

侯东敏等［125］对中缅树鼩的行为进行了室内观察分析，记录了活动、取食、交配、修饰及标记等11种行为；亲缘行为多表现为嗅尿、嗅粪和嗅阴等［126］。雌性中缅树鼩有杀婴食仔的行为，Hou 等［127］首次以视频格式记录分析了中缅树鼩的杀婴食仔行为的出现及其原因，由观察结果推测杀婴食仔行为的发生与营养均衡或饮食习惯有关，但样本量偏少，具体的发生原因还需要通过大量实验进一步验证。中缅树鼩的活动、交配、取食行为表现出昼夜节律性［125］，亲属与非亲属个体的取食行为也有明显的日节律［128］。对于野外中缅树鼩的行为观测较少，仅见章迪等［129］利用红外相机技术对禄劝县的野外个体进行了活动和取食行为的观测。

中缅树鼩的取食行为、活动行为和学习记忆行为频率受到交通噪音和光照强度的影响而降低，随着这些行为的变化，脑中丙二醛、超氧化物歧化酶、乙酰胆碱酯酶和一氧化氮合酶的浓度和活性均同时产生显著变化，外界环境能够影响中缅树鼩的认知障碍，并引起脑组织不同程度的氧化损伤［130-131］。

7.2 社会行为

对中缅树鼩的社群行为观测发现，雌性个体间以极强的忍耐性友好相处，雄性个体间攻击行为较为明显，雌性个体更倾向于选择攻击中具有优势的雄性个体进行交配繁殖，结果符合中缅树鼩单雄配偶系的社会结构［132］。通过无线电追踪技术，对中缅树鼩的家域进行了初步研究，家域受性别影响较小，受季节影响较大，而大范围地域的家域研究仍需深入［133］。通过微卫星DNA 标记技术对中缅树鼩的婚配制度研究发现，婚配模式并不是Collins 等［134］所提出的一夫一妻制，可能存在一夫一妻或一夫多妻的多重交配系统［135］；但是通过睾丸质量和大小及婚配类型的相关性分析，预测野外中缅树鼩依旧是一夫一妻制的婚配制度［136］。

8 结语与展望

通过对中国中缅树鼩生理生态学30 年来研究成果的回顾，得出结论：（1）中缅树鼩表现出典型热带亚热带动物的生理生态特征，即体温较高、热中性区窄、基础代谢率低及对水分的需求高。（2）环境低温是限制中缅树鼩向北扩散的主要因素，云贵川地区是分布的北线，在扩散的过程中表现出部分适应低温的策略，但是不足以抵御过低的温度导致的能量消耗，所以WAT 会产生“褐变”现象。（3）在冬季或低温环境下中缅树鼩体重会增加，瘦素含量却增加，这和横断山区或北方小型哺乳动物的变化趋势不同，可能代表着热带动物向北扩散过程中产生的独特的适应方式。（4）通过基因组和表型注释的研究发现随着海拔的升高，中缅树鼩与嗅觉功能相关的基因被消除，这与人类的嗅觉研究结果相似，进一步支持利用中缅树鼩作为实验模型动物替代灵长类进行人类疾病的相关研究。

综上，对中缅树鼩生理生态学继续深入研究：（1）在温室效应的影响下导致全球温度带变化，中缅树鼩地理分布的北线是否有所提升进行深入探讨。（2）中缅树鼩嗅觉基因随海拔的升高而被消除，可能和其生存环境的食物变化有关，我国中缅树鼩的食性和肠道微生物多样性如何变化有待研究。（3）长期低温胁迫是否会使中缅树鼩的适应策略产生变化，包括多组学研究和单细胞组学研究等。（4）低温条件下中缅树鼩的体重和体脂增加是一种独特的适应策略，是否具有“健康肥胖”现象，并运用生理生态学方法解释此现象的发生。（5）为保证中缅树鼩动物实验化建模的准确性，新滇西亚种可能作为野外亲本进一步培育，但其培育出的封闭群的稳定性还有待进一步研究。

致谢：在恩师王政昆教授光荣退休之际，特撰此文感谢他30 年来对中国中缅树鼩生理生态学研究事业的杰出贡献！感谢30 年来国家自然科学基金委、国家科技部、云南省科技厅和云南省教育厅相关项目的资助！同时向致力于中国动物生理生态学的研究工作者致敬！特别感谢Djebbari Ikram 老师对本文中所涉及英文部分的指导和修改！