河南董寨再引入朱鹮的巢址选择

朱家贵，黄治学，王 科，蔡德靖，祝文平，席学博，王代平

（1.罗山县董寨国家级自然保护区管理局，信阳，464000；2.动物生态与保护生物学院重点实验室，中国科学院动物研究所，北京，100101）

朱 鹮（Nipponia nippon）属鹈形 目（Pelecaniformes）鹮科（Threskiornithidae）鸟类，中等体型涉禽，是国家一级重点保护野生动物、世界濒危（EN）物种［1-3］。为了拯救和恢复朱鹮野生种群，经国家林业局组织专家论证和主管部门批准，2007 年引入朱鹮种源17 只，在河南董寨开展朱鹮人工繁殖和野化放飞项目。截至2021 年，董寨自然保护区分5 批次成功放飞朱鹮120 只，目前野外自然繁殖种群规模达280 只（数据来自保护区的实地调查）。巢址的选择是朱鹮繁殖过程中的关键，对繁殖成功率具有重要影响［4-5］。研究朱鹮巢址选择规律可以帮助保护人员有针对性地制定朱鹮保护计划，扩大朱鹮潜在栖息地面积，提高繁殖成功率并扩大种群规模。本研究试图揭示再引入野化放飞朱鹮的巢址选择规律，为促进朱鹮再引入和野外种群壮大提供科学依据。

1 研究区概况

河南董寨国家级自然保护区位于河南省信阳大别山脉北坡西段罗山县境内（31°28'—32°9' N，114°18'—114°30' E），面积4.68 万 hm2，地理位置上属于第二阶梯向第三阶梯过渡地带，在气候分布上位于秦淮一线以南，是北亚热带向北暖温带过渡区域［6］。

2 材料与方法

在2014—2019 年董寨野外朱鹮繁殖结束后的 7—11月，累计记录朱鹮繁殖事件60次，涉及35个巢址。采用焦点取样和观察法，通过卷尺、罗盘、GPS、测高仪以及测距仪等，对繁殖巢址的特征进行测量记录，巢址分布见图1。由于当地景观条件、巢址微生境等是影响鸟类巢址选择的重要因子［7］，选定的测量指标主要包括营巢树因子（巢树高、巢树胸径、巢树最低枝高、巢距地面高、巢与主干距离、巢仰角、巢上郁闭度、巢下郁闭度和开阔度）、巢点相对位置（与觅食水田距离、与交通干道距离、与乡村小道距离、与居民区距离和与林缘距离）、巢树周边环境因子（乔木平均高度、乔木平均胸径、乔木平均盖度、灌丛平均高度和灌丛平均盖度）以及地形因子（海拔、坡度和坡向）4个类别共22个生境特征指标，并对其进行统计和分析。

图1 研究区域及部分巢点分布Fig.1 The map of study area and nest site distribution

3 结果

在35 个朱鹮巢址中，2 个巢由于巢区地理位置因素，导致测量人员无法靠近，因此部分指标缺失。调查结果显示，大多数巢筑于针阔混交林（n=23）和针叶林（n=10）中，朱鹮营巢主要以马尾松（Pinus massoniana）为主（n=27，占81.8%）。表1 记录了2014—2019 年全部繁殖事件中营巢树种（含重复利用巢）：在野化放飞的前3 年，朱鹮在巢址选择上具有明显的多样性，巢树的树种包括马尾松、枫杨（Pterocarya stenoptera）、火炬松（Pinus taeda）和白花泡桐（Paulownia fortunei）；但放飞3 年之后，朱鹮在大别山低山区对马尾松有明显的偏好。

表1 2014—2019年河南董寨再引入朱鹮营巢树种Tab.1 Information on the nesting trees chosen by reintroduced crested ibis during 2014-2019 in Dongzhai，Henan Province

朱鹮巢址距觅食地和乡村交通干道的距离差异比较明显，2014—2019 年，较多巢址（n=28）距觅食地相对较近，少量巢址（n=3）距觅食地较远。朱鹮巢位于中坡（n=17）和下坡（n=10）较多，巢树所处地一般坡度较缓（n=21，＜45°），少数巢选择筑在池塘坝埂旁和平地上（n=5）。巢树胸径有明显差异，枫杨一般比较高大，而有部分巢选择筑在较小胸径的马尾松上（n=16，15～25 cm，占48%）；有较多巢选择在侧枝上（n=12，占36%），巢距主干距离最远达300 cm，和主干形成了一定仰角。巢位大多数选择在巢树中位（n=18）或上位（n=11），只有少量巢（n=4）选择在下位。巢树高度和胸径一般都比周边的乔木高大，巢树平均胸径为（35.53±9.82）cm，平均高（16.07±2.27）m，巢距地面平均高（12.58±1.70）m（n=33）。巢周边3 m×3 m 样方内，乔木平均胸径为（23.38±4.67）cm（n=33），巢与巢之间的上下郁闭度、乔木盖度有明显的差异。保护区内朱鹮所选择的巢址一般都是低山丘陵地带，巢下灌丛的高度和盖度不高，但平川与山区的巢址在灌丛盖度上存在一定差异（表2）。

表2 河南董寨再引入朱鹮巢址的生境特征指标Tab.2 Characteristics of nests of reintroduced crested ibis in Dongzhai，Henan Province

4 分析与讨论

再引入是指在一个物种的历史分布区内（当前该区域内此物种已经绝灭）重新引入该物种并建立种群的一种尝试，濒危物种的再引入已经成为世界范围内保存物种广泛采用的技术之一［8］。鸟类巢址

的质量与其繁殖成功率、种群的动态变化有着直接的关系［4-5］。

对于董寨的野外朱鹮（包括放飞后和野外繁殖的个体），保护区人员只在其遭受饥饿、受伤等威胁时提供救助，其他情况尽可能减少干扰，不进行人为干预，因此其巢址选择更多反映了自然状态下的特征。朱鹮巢址中的植被因子主要包括乔木密度、乔木均高、乔木盖度和灌丛盖度等。植被因子在平川和山区的营巢地区之间具有明显差异，主要表现为分布于平川地区的朱鹮巢周围乔木密度低，而分布于山区的朱鹮巢址周围植被因子明显比附近生境更好。在引入初期，或由于种群规模较小，朱鹮一般选择僻静隐蔽的山地生境筑巢繁殖，相应的植被可以提供良好的隐蔽条件，但此类生境中的天敌对朱鹮危害较大。据近几年观察，记录到蛇类、鼬科（Mustelidae）动物、猛禽及其他鸟类等侵害朱鹮的案例，2014—2019年共发现9对（12窝）朱鹮受到伤害。

董寨朱鹮在野化放飞初期，对筑巢树种的选择呈现一定的多样性，而在后期筑巢树种趋向单一，大部分个体更倾向于选择马尾松筑巢，可能刚放飞的朱鹮在野外繁殖经验不足，早期筑巢对树种的选择较随意，逐渐适应野外环境后，巢树选择以马尾松为主。据较早资料记载，在陕西洋县朱鹮数量较少时，在马尾松树筑巢占83.8%，是朱鹮的主要营巢树种［9］。而本研究中，81.8%的繁殖巢树为马尾松，和洋县早期基本接近，可能对于再引入种群而言，马尾松仍是朱鹮筑巢时偏爱的树种。近年来，洋县朱鹮的营巢树种逐渐趋于多样化，这可能是由于随着朱鹮迁移到城镇平原地区，马尾松数量较少，加之种群规模逐渐扩大，致使朱鹮降低了对马尾松的选择偏好［10］。董寨自然保护区内马尾松数量丰富，为当地优势种，可满足其在巢址选择上的偏好，因此保护区内朱鹮筑巢树主要为马尾松。据此推测，当朱鹮扩散至保护区外后，对营巢树种的选择会呈出多样性。

本研究表明，通过巢树与其周围样方内乔木相关参数的对比，朱鹮筑巢树的胸径更大，高度更高。这可能是因为足够高大的树木可以为其巢室提供足够的物理支撑，并拥有较浓密的树冠提供遮蔽。董寨朱鹮不同个体对于巢址选择在距离觅食地（水田）和乡县交通干道远近方面差异比较明显。据观察发现，在距交通干道较近的地方筑巢会对朱鹮繁殖产生较大的干扰，如董寨观鸟以及其他人为活动曾使5巢朱鹮在孵化中途弃巢。距觅食地远近对朱鹮幼鸟成活率有很大影响，如董寨灵山风景区内有2 对朱鹮连续3 年选择在海拔254 m（目前巢海拔最高）的山坡上筑巢繁殖，山下有一水库，因水较深从未发现朱鹮觅食，而其巢距水田觅食地约2 860 m，中途还需要翻越两座山林。在2016年和2017年，在山林发现2 只出飞幼鸟的尸体，这可能是由于幼鸟刚离巢出飞后飞行能力弱、飞行距离较短，如果巢距离觅食地过远，幼鸟出飞后可能由于在树林中迷失方向、饥饿、体力不支、生病或者受到其他动物的伤害等原因而死亡。2018 年，1 只雏鸟出飞后落入树林中，因发现及时而被成功救回。至于什么原因使得朱鹮坚持选择在如此远离觅食地的位置筑巢繁殖，还需进一步研究探讨。

据资料记载［11］和笔者的观察，陕西洋县朱鹮旧巢到第2 年还基本完好，朱鹮经常沿用旧巢，偶尔另筑新巢。而董寨再引入朱鹮的旧巢利用率相对较低，大部分朱鹮每年选择新的巢址或巢树繁殖。分析原因可能主要有3 个方面：（1）董寨保护区相较于洋县，雨水较多、空气湿度较大，繁殖结束后未及来年繁殖季，巢室就已朽烂或垮掉。（2）董寨保护区内鸟类的种类和数量较多，朱鹮繁殖结束后，巢可能遭到喜鹊（Pica pica）、白颈鸦（Corvus pectoralis）等的破坏。（3）朱鹮巢大部分筑于农民私有林中，存在一定的人为活动干扰，特别是此前未采取相关管理举措，清明前后人为活动加剧，而此时朱鹮正值营巢和繁殖期，可能受此频繁干扰，致使次年重新选择巢址，随着相关政策的出台和宣传工作的深入，以及当地百姓保护意识增强，目前这一状况已大为改善［12］。