气候变化对中国西南地区主要桦木科乔木树种潜在地理分布的影响1)

虞亚楠 陈佳卉 殷晓洁 陆双飞

(西南林业大学,昆明,650224)

气候变化对植被的影响一直是生物地理学研究的热点问题[1];气候变化导致植被生长环境的水分及热量条件发生改变,被认为是驱动植被变化的重要因素[2]。依据《第六次国际耦合模式比较计划》(CMIP6)的第6次评估报告《气候变化2021：自然科学基础》预测,21世纪全球气温将继续上升,北半球中高纬度的降水量将继续增加[3]。随着全球气候变暖,森林分布可能会发生较大改变,研究未来气候变化对森林主要树种潜在地理分布的影响,对制定区域森林安全策略具有重要意义[4-6]。

桦木科(Betulaceae)隶属双子叶植物纲(Eudicotyledoneae)蔷薇亚纲(Rosidae)壳斗目(Fagales),现存约160个树种;中国西南地区桦木科树种主要集中于桤木属(Alnus)、桦木属(Betula)、鹅耳枥属(Carpinus)等3属[7-8]。其中,桤木属乔木能够与真菌共生进行生物固氮,有助于提高土壤的肥力,是森林生态交替过程中的先锋物种[9-10]。桦木属的多个树种是重要的造林与用材树种,同时具有重要医学价值[11-12]。鹅耳枥属树种多数具耐盐性,适应性强,是特殊环境条件造林的先锋种,在防风固沙、涵养水源方面具有重要生态价值[13]。目前对桦木科树种的研究,多集中在生理生态学特性、基因组学及木材理化特性等方面[14];有关气候变化产生影响的研究,主要集中于白桦、红桦等单种桦木的研究,对桦木科乔木潜在地理分布的研究较少[15-16]。

通过构建物种分布信息与相关影响因素的关系模型,最大熵模型(MaxEnt)能较好地预测物种在气候变化时的未来潜在分布,是目前应用最广泛的物种分布模型[17-19]。最大熵理论在2004年开始应用于物种分布模型,与生态位模型、域模型等模型相比,最大熵模型的预测不仅更加准确,还可同时使用连续型和分类型数据,其算法可保证模型收敛至最优分布概率,避免模型的过度拟合[20-22]。

为加强气候变化时中国西南地区的森林保护和生态恢复,本研究依据收集的中国西南地区8种主要桦木科乔木树种分布数据、37个环境因素数据,选取19个生物气候因素、15个土壤因素、3个地形因素,应用最大熵模型构建中国西南地区主要桦木科乔木树种分布区预测模型,预测当前(1971-2000年)及未来2070年(2061-2080年)3种气候环境(SSPs126、SSPs245、SSPs585)时中国西南地区主要桦木科乔木树种的潜在地理分布;采用地理信息系统软件(ArcGIS10.8),将8种桦木科乔木树种当前气候环境潜在分布区数据与2000年土地利用(有林地)数据结合,将未来气候环境时8种桦木科乔木树种各潜在分布区数据与2020年土地利用(有林地)数据相融合,分析各桦木科乔木树种的适生区范围、变化趋势及影响桦木科乔木树种分布的主要环境因素。旨在为气候变化时中国西南地区森林可持续经营及其科学管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

物种分布数据：通过《1∶100万中国植被图》结合西南地区森林分布状况,确定西南地区主要桦木科乔木树种,包括红桦(Betulaalbosinensis)、亮叶桦(Betulaluminifera)、白桦(Betulaplatyphylla)、云贵鹅耳枥(Carpinuspubescens)、川滇桤木(Alnusferdinandi-coburgii)等8个乔木树种。树种的地理分布信息,通过中国数字植物标本馆、国家标本资源共享平台、全球生物多样性信息网络平台、中国期刊全文数据库等4个途经获取。所有位置信息精确到县级及以下,通过百度坐标拾取系统获取采样地的经纬度信息,并通过使用谷歌地球(Google Earth)卫星地图依据植物分布的具体生境检验信息的准确性,删除重复分布记录和异常信息,最终整理了8个树种共1 679条有效分布点数据(见图1)。

中国矢量地图来源于国家基础地理信息中心的具有审图号GS(2019)1822号的公益性地图。

环境数据：气候数据包括19个生物气候因素,来源于世界气候数据库,采用当前气候环境(1971-2000年)及未来气候环境2070年(2061-2080年)数据,空间分辨率为30″(约1 km×1 km)。其中未来气候来自政府间气候变化专门委员会(IPCC)依据《第六次国际耦合模式比较计划》(CMIP6)的第6次评估报告《气候变化2021：自然科学基础》,选取中国国家气候中心开发的BCC CSM2-MR模式的3个典型浓度路径：温室气体低浓度排放环境(SSPs126)、中浓度排放环境(SSPs245)、高浓度排放环境(SSPs585)。

土壤数据来源于联合国粮农组织(FAO)和维也纳国际应用系统研究所构建的世界土壤数据库;中国境内数据为第二次全国士地调查南京土壤所提供的1∶100万土壤数据,包括15个土壤因素,空间分辨率为90 m。地形数据来源于中国科学院计算机网络信息中心国际科学数据镜像网站,空间分辨率为90 m,利用地理信息系统软件(ArcGIS10.8)的表面分析工具提取得到海拔、坡度、坡向数据。研究区矢量边界地图,来源于标准地图服务系统(http：/bzdt.ch.mnr.gov.cn/)。土地利用数据来源于中国科学院资源环境科学与数据中心,依据陆地卫星8号(Landsat8)遥感影像数据,通过人工目视解译生成,空间分辨率为1 km。

1.2 环境因素的筛选

相关研究涉及环境因素较多,如环境因素之间具有较强的相关性,可能导致分布预测过度拟合,模型准确度下降,因此需对环境因素进行筛选[23-24]。本研究首先利用19个生物气候因素、3个地形因素、15个土壤因素,通过最大熵模型(MaxEnt)进行单次模拟,剔除贡献率为0的因素,对剩余环境因素进行相关性分析。结合物种生理生态特性,对同类型中相关系数大于0.8者保留贡献率相对较高且能反映生长特性的因素,最终确定10个环境因素参与建模(见表1)。

表1 本研究采用的环境因素

根据参与建模环境因素的贡献率,评价其对模型的相对贡献,将累计贡献率超过80%的参与累计因素,作为影响西南地区桦木科乔木树种地理分布的主要环境因素,并根据环境因素与物种存在概率的关系,得到主要环境因素在桦木科乔木树种适生区的变化范围,分析各乔木树种适生环境特征。

1.3 桦木科乔木树种潜在地理分布区预测模型的构建

通过西南地区主要桦木科乔木树种的分布点与所筛选用于建模的10个环境因素,构建各树种与环境因素的最大熵关系模型。为保证模拟准确性,随机选取75%的分布点作为训练数据集,其余25%的分布点作为测试数据,重复运行10次,其他参数设置为默认,得到10次重复运算的平均值[25-26]。模型输出各树种在中国的存在概率(P取值范围为0～1),采用最小训练存在逻辑阈值(TL,M)作为树种存在与否的阈值(y)。结合IPCC对评估可能性的界定,将各乔木树种潜在地理分布区划分为3个适生等级,P

使用接受者操作特征曲线(ROC)进行模拟预测效果检验,受试者特征曲线与横坐标围成的面积值(本研究界定为模型精度(Am))作为模型预测衡量标准。模型精度(Am)值可用于最大熵模型划分非适生区和适生区能力的评估,其值在0～1,越接近1,代表模型预测效果越精确[28]。

1.4 土地利用数据的融合方法

为使物种地理分布结果更符合实际,本研究采用地理信息系统软件(ArcGIS10.8),将8种桦木科树种当前气候环境潜在分布区与2000年土地利用(有林地)数据结合,将未来气候环境时的各潜在分布区与2020年土地利用(有林地)数据相融合,得到当前气候环境及未来气候环境时的西南地区主要桦木科乔木树种的潜在地理分布适生区。

2 结果与分析

2.1 桦木科乔木树种潜在分布预测模型预测精度评估

由表2可见：8种桦木科乔木树种中,川滇桤木的模型精度均值最大,10次运行均值达0.982(标准差为0.012);糙皮桦的模型精度均值最小,为0.891(标准差为0.014);各树种最大熵模型的模型精度值均接近或大于0.9,表明模型精度为很准确及以上水平,能够模拟西南地区桦木科乔木树种的地理分布。

表2 桦木科乔木树种潜在分布预测模型的模型精度及最小训练存在逻辑阈值(TL,M)

2.2 影响桦木科乔木树种分布的主要环境因素

由表3可见：西南地区主要桦木科乔木树种的各环境因素贡献率中,年降水量(贡献率36.1%)、温度季节性变化标准差(贡献率18.7%)、海拔(贡献率16.3%)、最冷月最低温(贡献率14.9%),4个环境因素的平均贡献率之和为86.0%,为影响7种乔木树种(不含高山桦)潜在地理分布的主要环境因素。而影响高山桦潜在地理分布的主要环境因素,为温度季节性变化标准差(贡献率37%)、等温性(贡献率23.6%)、坡度(贡献率17.6%)、表层土基础饱和度(贡献率16.6%),累计贡献率为94.8%。

表3 影响西南地区桦木科乔木树种分布的环境因素贡献率

由表4可见：影响7种桦木科乔木树种(不含高山桦)分布的主要环境因素,年降水量在适生区的平均变化范围为344～2 188 mm、最冷月最低气温平均变化范围为-19～13 ℃、气温季节性变化范围为305～1 057、海拔平均变化范围为138～4 842 m。大部分树种的年降水量和海拔适生范围较广。其中,白桦对降水、低温、海拔的适生范围均较大,其在我国东北到西南地区均有分布[29]。而高山桦对等温性、气温的季节性、坡度、表层土基础饱和度要求偏高,与其适合生长的高山环境各主要环境因素变化范围,分别为气温季节性变化305～1 530、等温性19%～53%、坡度0°～36°、表层土基础饱和度0～110。

表4 影响西南地区桦木科乔木树种适生分布的主要环境因素变化范围

2.3 不同气候环境时西南地区主要桦木科乔木树种的潜在地理分布

2.3.1当前气候环境桦木科乔木树种的潜在地理分布适生区

红桦和亮叶桦的潜在地理分布范围较为相似,主要分布于云南、贵州、广西、广东、湖南、福建、浙江、四川、江西南部、湖北西部、陕西南部、山西南部、河南西部、西藏东南部等地;其中,红桦高适生区主要分布于四川中部、西藏东南部等地,亮叶桦高适生区位于四川中部、湖北西部等地。糙皮桦、高山桦、云贵鹅耳枥的潜在适生分布区范围,包括云南、四川、贵州、重庆、广西、广东、湖南、江西、福建、浙江、山西、陕西、山东、安徽、台湾、湖北西部、安徽南部、河南西部、河北北部、辽宁东部、甘肃南部、西藏东南部、海南西南部等地;其中,糙皮桦高适生区主要分布于四川南部、西藏东南部、甘肃南部、贵州西部等地,高山桦高适生区主要分布于四川中部、云南北部、西藏东南部等地,云贵鹅耳枥的高适生区主要分布于贵州、重庆北部、湖北西部等地。

川滇桤木的潜在适生分布区范围较小,主要包括云南、贵州西部、四川南部、西藏东南部等地;其中,高适生区主要分布于四川南部、云南北部等地。尼泊尔桤木的潜在适生分布区范围,包括云南、贵州、广西、广东、海南、福建、台湾、重庆、四川、湖北西部、陕西南部、西藏东南部等地;其中,高适生区主要分布于云南东部、贵州南部、广西西部等地。

白桦的潜在适生分布区范围较广,主要有贵州、四川、湖南、福建、浙江、山西、云南、湖北、重庆、陕西、安徽南部、河南西部、甘肃南部、青海西部、河北北部、内蒙古北部、辽宁东部、吉林东部、黑龙江北部、广西北部、西藏东南部等地;其中,高适生区主要分布于四川中部、甘肃南部、陕西南部、西藏东南部、山西南部等地。

2.3.2不同气候环境时桦木科乔木树种的潜在地理分布的变化趋势

由表5和图2可见：与当前气候环境相比,未来3个不同气候环境时,川滇桤木、白桦、高山桦的地理分布总适生区均呈减少趋势。川滇桤木总适生区面积,在SSPs126、SSPs245、SSPs585环境时减少1.3%～11.8%;其中,云南中部地区面积减幅较大;高度适生区向西北迁移至四川南部、西藏东南部地区,在SSPs126、SSPs245环境时面积分别减少21.8%、18.3%,在SSPs585环境时增加21.2%。白桦总适生区面积,在未来3个不同气候环境时减少7.6%～15.6%;其中,东南部地区适生区面积减少,逐渐向西北迁移至山西、四川等地;高度适生区向东北方向迁移至甘肃南部、山西东北部地区;在SSPs126环境时面积减少2.0%,在SSPs245、SSPs585环境时分别增加7.4%、13.2%。高山桦总适生区面积,在SSPs126、SSPs245、SSPs585环境时减少49.1%～50.6%,其中南部地区面积明显减少,东北部地区适生区面积增加;高度适生区向北部迁移至云南北部、四川中部、西藏东南部地区,面积在SSPs126、SSPs245环境时分别减少1.2%、0.8%,在SSPs585环境时增加4.6%。

表5 融合土地利用的桦木科乔木树种地理分布的各气候适生区面积

(a)为当前气候环境;(b)为2070年SSPs126气候环境;(c)为2070年SSPs245气候环境;(d)为2070年SSPs585气候环境。

尼泊尔桤木、亮叶桦、糙皮桦的地理分布总适生区均呈增加趋势。尼泊尔桤木总适生区面积,在未来3个不同气候环境时增加5.2%～13.0%,在福建中部、甘肃南部、西藏东南部地区的适生区面积明显增加;高度适生区向东北迁移至四川南部、云南东部、贵州西部等地,面积在SSPs126、SSPs245环境时分别增加26.3%、34.8%,在SSPs585环境时减少24.0%。亮叶桦总适生区面积,在SSPs126、SSPs245、SSPs585环境时增加0.2%～3.0%,其中在辽宁东部、陕西南部的适生区面积增幅较大;高度适生区向东北部迁移至重庆北部、湖北西部,面积在未来气候环境时减少6.2%～49.6%。糙皮桦总适生区面积,在未来3个不同气候环境时增加4.5%～11.0%,其中东北部地区适生区面积明显增加;高度适生区向东北迁移至四川中部、甘肃南部等地区,面积在SSPs126、SSPs245环境时分别增加4.9%、8.4%,在SSPs585环境时减少3.1%。

红桦、云贵鹅耳枥潜在地理分布总适生区面积,在SSPs126、SSPs585环境时呈减少趋势,在SSPs245环境时呈增加趋势。红桦总适生区面积,在SSPs126、SSPs585环境时减少了2.0%～4.9%,在SSPs245环境时增加了2.6%,其中在广西和江西等地适生区面积明显减少、在四川中部和西藏东南部有所增加;高度适生区向北迁移至云南北部、四川中部、西藏东南部地区,面积在未来气候环境时增加34.0%～112.3%。云贵鹅耳枥总适生区面积,在SSPs126、SSPs585环境时减少了0.7%～3.0%,在SSPs245环境时增加了5.4%,其中云南、湖南、西藏东南部适生区面积减幅较大,贵州、重庆、广西北部适生区面积明显增加;高度适生区向东北部迁移至贵州中部、重庆北部等地区,面积在未来气候环境时减少4.6%～30.1%。

3 讨论

已有研究表明,受全球气候变化的影响,未来全球温度的持续升高及降水格局和降水强度的变化,会导致很多植物有向高纬度和高海拔地区迁移的趋势[30-32]。张娇艳等[33]研究认为,未来西南大部分地区气温持续升高,尤其西藏地区气温增幅最大,伴随西藏和四川中西部地区平均降水量明显增加;而贵州、重庆、云南大部分地区降水量下降,容易引起干旱。本研究中,未来不同气候环境时,川滇桤木、红桦、高山桦、糙皮桦的高度适生区均迁移至四川中部、西藏东南部、云南北部等地区;这与未来环境时西藏和四川中西部地区气温与降水量明显增加相关,随着气温和降水强度的增加,4个树种出现向高海拔地区迁移的趋势。而未来气候环境时,贵州、重庆、云南大部分地区降水强度下降,导致尼泊尔桤木、亮叶桦、白桦、云贵鹅耳枥高度适生区,逐渐向北迁移至四川、云南东部、甘肃南部、贵州中部等地区。

未来气候环境时,8种桦木科乔木树种潜在适生区呈现不同程度变化与树种特性有关。川滇桤木、高山桦、白桦潜在地理分布总适生区呈减少趋势,是由于在全球变暖时增强了植物对温度的敏感性,这种敏感性与区域内水分含量密切相关;干旱增加植物与温度负相关的敏感性,改变植物的适生区[34]。尼泊尔桤木、亮叶桦、糙皮桦的潜在地理分布总适生区面积增加,这与降水量季节变异系数、海拔有着较强的适应能力有关;未来降水量的季节性变化,会深刻改变各个地区的地下水径流、土壤含水量,进而对更为耐旱的针叶树种提供了机遇[35]。红桦、云贵鹅耳枥潜在地理分布总适生区面积,在SSPs126、SSPs585环境时呈减少趋势,在SSPs245环境时呈增加趋势,这与大气环流模型存在地区气候变幅差异有关[36-37]。

植物的潜在地理分布,不仅受到气候因素影响,还与其自身生物特性、土壤、地形、人为活动等其他因素有关[38]。本研究仅选取了气候因素、地形因素、土壤因素进行模拟预测,未考虑实际人为活动、种间竞争等对植物生长和分布的影响;后续研究,还需考虑模拟结果的不确定性,增加影响因素综合分析,使模型预测结果更加准确。

4 结论

本研究应用最大熵模型(MaxEnt)、地理信息系统软件(ArcGIS10.8),对8种桦木科乔木树种当前和未来气候环境时在西南地区的潜在地理分布进行了模拟和预测。结果表明：①各树种的模型精度值均接近或大于0.9,该模型预测结果具有极高的精度和可信度。②8种桦木科乔木树种中,除白桦、高山桦、糙皮桦之外,其他树种均分布于长江以南地区;白桦、高山桦、糙皮桦的潜在地理分布,延伸至陕西、山西、甘肃南部、河北北部、辽宁东部等地。③融合土地利用数据,在未来气候环境时,桦木科乔木树种适生分布区均向北扩张;川滇桤木、红桦、高山桦、糙皮桦的高度适生区,向北迁移至四川中部、云南北部、西藏东南部地区;尼泊尔桤木、亮叶桦、白桦、云贵鹅耳枥的高度适生区,均向东北方向迁移至贵州、重庆、山西、湖北西部、甘肃南部、云南东部等地。川滇桤木、高山桦、白桦的潜在总适生区,在未来3个不同气候环境时呈缩小趋势(减少了1.3%～50.6%);尼泊尔桤木、亮叶桦、糙皮桦的潜在总适生区呈扩张趋势,增加了0.2%～13.0%;红桦、云贵鹅耳枥总适生区,在SSPs126、SSPs585环境时减少0.7%～4.9%,在SSPs245环境时分别增加2.6%、5.4%。④年降水量(贡献率36.1%)、温度季节性变化标准差(贡献率18.7%)、海拔(贡献率16.3%)、最冷月最低温(贡献率14.9%),是影响西南地区7种主要桦木科乔木树种分布的主要环境因素。影响高山桦分布的主要环境因素为温度季节性变化标准差(贡献率37%)、等温性(贡献率23.6%)、坡度(贡献率17.6%)、表层土壤基础饱和度(贡献率16.6%)。