基质与营养液耦合对工业大麻扦插苗生长及产量的影响

胡楠，窦金刚＃，李振清，吴兴宏，陈虹廷，杨桐珲，张东二，续延国，王晓慧∗

(1.吉林省农业科学院，吉林长春 130033；(2.扶余市永平乡综合服务中心，吉林永平 131213)

工业大麻(CannbissativaL.)是指植株群体花期顶部叶片及花穗干物质的致幻成瘾成分四氢大麻酚(THC)含量<0.3%，不能直接作为毒品利用的大麻作物品种类型[1－3]，为一年生草本植物，别称汉麻、火麻、魁麻等[4]。随着对工业大麻研究的不断深入，其巨大的经济、社会和生态效益不断被发掘，特别是工业大麻花叶中提取的大麻酚类物质及其他次生代谢物，在人类医药健康和美容保健领域展现出不可限量的应用前景[5－6]。近年来，国外工业大麻研究发展迅猛，我国由于产业政策等方面因素[7]，工业大麻的科学研究刚刚起步，一些制约产业发展的问题亟待解决。目前，工业大麻多为户外大田种植，由于其对光照特别敏感，弱光会导致其提前开花结实，产量和质量较差。为了减少外界环境条件的限制，提升工业大麻花叶的CBD 含量，实现周年种植，采用室内无土栽培或者植物工厂种植是未来生产工业大麻的重要方向。

温室种植条件下，栽培基质和培养液是影响工业大麻生长发育的重要因素。基质是植株根部呼吸通畅的决定因子，营养液是无土栽培中植株获得养分的介质，基质和营养液配合使用既能节水省肥和增产提质，又能提高农业废弃物资的利用率，成本低且易推广[8]。基质栽培作为室内无土栽培中应用最为广泛的一种类型，基质和营养液的供给是否适宜是决定基质栽培成败的关键，营养元素合理组配才能保证作物吸收均衡，使其正常生长[9－11]。国内外对基质和营养液进行了大量研究，但是多针对室内蔬菜种植和工业大麻苗期进行研究。Adediran[12]认为，25%～50%堆肥混合标准生长基质(Hygromix)是较好的莴苣生长基质。韦秀叶等[13]研究发现，1/4Z 和1/8Z 为工业大麻幼苗水培较适宜的营养液配方；杨桐珲等[14]研究表明，泥炭∶蛭石∶珍珠岩∶椰糠＝4 ∶2 ∶2 ∶2的组合是最适宜工业大麻扦插苗生长的基质条件。但是，对于工业大麻基质和营养液耦合与工业大麻全生育期生长关系的研究尚不多见。为了解决这一问题，本研究采用不同栽培基质，研究栽培基质和营养液耦合对基质温湿度、工业大麻生长发育、物质积累分配及产量的影响，以期为工业大麻室内基质栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2021年7—11月在长春市农业博览园(125.32°E，43.88°N)温室大棚内进行，供试材料为“先麻1 号”(吉林省农业科学院选育品种)的雌性扦插苗，该品种CBD 含量>2.5%，THC 含量<0.3%。5月初，选取留存母株上生长一致的枝条，截取15～20 cm 长，进一步精细修剪，保留顶部有叶片的5～6 cm 长生长旺盛的嫩枝，插入育苗营养块内，在恒温恒湿的温室内进行扦插育苗。当扦插苗长至10～15 cm 时，将长势良好、大小一致的扦插苗移栽到温室大棚不同基质中，每天定时浇灌不同配方的营养液。

1.2 试验设计

应用一体成型PVC 栽培槽无土栽培系统进行无机基质栽培，栽培袋用角钢支架支起。试验采用2 因素(基质＋培养液)处理，基质处理4 水平，分别为泥炭(Z1)、岩棉(Z2)、珍珠岩(Z3)、椰糠(Z4)，基质装袋处理，每袋长约1.3 m，宽约0.3 m，每袋基质栽种2 株工业大麻。培养液处理3 水平，选用市面上常用的3 种营养液配方(M1、M2、M3，见表1)，采用水肥一体化循环供给系统，滴灌方式为滴箭，首先将营养液配置为100 倍浓缩液，每种营养液浇灌4 种基质，滴灌时每300 mL 营养液兑水600 L，每日8 时和14 时滴灌2 次，每次2 min。营养生长期，每次滴灌量为500 mL，生殖生长期，每次滴灌量为1000 mL，温室内设定的昼夜温度为25 ℃/20 ℃，每天补光4 h。

表1 营养液配方(1 t 水用量)Table 1 Nutrient solution formula(one ton of water consumption)

1.3 测定项目与方法

分别于生长发育期及成熟期取样，在每个组合中选取3 株长势均一的工业大麻，通过手持式叶绿素仪测定叶片叶绿素含量(SPAD)和叶片含氮量；通过卷尺和电子游标卡尺测量株高、茎粗；通过土壤水分速测仪测定土壤湿度。将样品分成根、茎、花叶三部分后置于105 ℃烘箱杀青20 min，再于75 ℃烘至恒重，测定干物质积累量，并计算各部分的干物质分配比例和根冠比。

各部位干物质积累量(g)＝成熟期各部位干物质积累量－旺长期各部位干物质积累量；

各部位的干物质分配比例(%)＝各部位的干物质积累量/植株干物质积累量×100%；

根冠比＝地下部鲜重/地上部鲜重。

1.4 数据处理

采用Excel 进行数据整理，使用SPSS 22.0 进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 基质与营养液耦合对工业大麻产量的影响

由图1 可知，Z4M1 的花叶产量最高，显著高于Z1M1、Z1M2、Z1M3、Z2M2、Z2M3 和Z4M2，分别高55.2%、40.3%、42.6%、28.6%、42.0%和31.7%。Z3M2 和Z4M1 的产量差异不明显，但显著高于Z1M1、Z1M2、Z1M3 和Z2M3，分别高48.8%、31.6%、34.3%和33.6%。Z1M1 的产量最低，显著低于Z2M1、Z3M1、Z3M2、Z3M3、Z4M1 和Z4M3，其他各处理间差异不显著。栽培基质处理中，泥炭(Z1)基质的工业大麻花叶产量最低，除Z4M2 外，珍珠岩(Z3)和椰糠(Z4)基质的工业大麻产量较高。

图1 基质与营养液耦合对工业大麻花叶产量的影响Fig.1 Effect of coupling of substrate and nutrient solution on the yield of leaves and flowers of industrial hemp

2.2 基质与营养液耦合对基质温湿度的影响

由图2 可知，营养液和基质耦合条件下，基质的温度无显著性差异，整个生育期变幅在17.6～18.3 ℃。相同营养液用量条件下，基质湿度变化明显。泥炭的湿度显著高于其他3 个处理，比岩棉、珍珠岩和椰糠的湿度分别高90.5%、47.1%和22.3%；椰糠基质的湿度显著高于岩棉、珍珠岩，分别高55.7%和20.3%；相同条件下，岩棉基质的湿度最小，分别比泥炭、珍珠岩和椰糠低47.5%、22.8%和35.8%。

图2 基质与营养液耦合对基质温湿度的影响Fig.2 Effect of coupling of substrate and nutrient solution on temperature and humidity of substrate

2.3 基质与营养液耦合对工业大麻株高和茎粗的影响

株高和茎粗是作物生长的形态指标，能够最直观反映出作物的生长趋势和营养吸收状况。由图3 可知，营养生长期:处理Z1M2 的株高最高(80.6 cm)，显著高于Z1M1、Z1M3、Z2M1、Z2M2、Z2M3、Z3M1、Z3M2、Z4M2 和Z4M3，分别高50%、25.6%、24.3%、21.1%、22.3%、20.6%、11.9%、22.7%和14.9%，与Z3M3 和Z4M1 的株高差异不显著；茎粗最大的为处理Z4M1(12.21 mm)，显著高于Z1M1、Z1M3、Z2M1 和Z2M3，分别高68.9%、79.3%、53.8%和34.7%，与Z1M2、Z2M2、Z3M1、Z3M2、Z3M3、Z4M2 和Z4M3 无显著性差异。

图3 基质与营养液耦合对工业大麻株高和茎粗的影响Fig.3 Effect of coupling of substrate and nutrient solution on plant height and diameter of industrial hemp

图4 不同生育时期各处理的叶绿素含量及叶片含氮量Fig.4 SPAD and leaf nitrogen content of each treatment in different growth stages

成熟期:处理Z4M1 的株高最高(105 cm)，显著高于其他处理，比同组最低处理Z1M1 高61.6%；Z3M3 的株高显著高于Z4M3、Z2M3 和Z1M1，分别高46.5%、25.1%和9.05%；Z2M3 的株高显著高于Z1M1。其他各处理间无显著性差异。茎粗表现最好的处理为Z4M1(15.1 mm)，显著高于其他处理，比同组最低处理Z1M1 高出52.1%。Z2M1、Z3M1、Z3M2 和Z4M3 显著高于Z2M3 处理，分别高38.5%、43.8%、43.5%和43.1%。

2.4 营养液与基质耦合对工业大麻叶绿素含量及叶片含氮量的影响

各种作物的主体成分为有机物，这些有机物的来源为作物绿色组织的光合产物，测量叶绿素及叶片含氮量能够在一定程度上反映作物的光合作用[15]。如表3所示，所有处理的叶片含氮量及SPAD 值呈现相同的变化趋势，营养生长期，处理Z4M1 的SPAD 值和叶片含氮量均最高(43.2、16.33 mg/g)，分别比同组最低处理Z1M3 高出30.1%和25.2%。处理Z4M1 的SPAD 值和叶片含氮量均显著高于Z1M2、Z1M3、Z3M2、Z3M3、Z4M2 和Z4M3。Z2M3 和Z3M1 的SPAD 值和叶片含氮量显著高于Z1M3、Z3M2、Z3M3、Z4M2 和Z4M3。成熟期，处理Z1M2 的SPAD 值和叶片含氮量均最高(39.16、15.06 mg/g)，分别比同组最低处理Z1M1 高出20.9%和17.4%，Z1M2 的SPAD 值和叶片含氮量均显著高于Z1M1、Z1M3、Z2M1、Z3M3、Z4M2。

2.5 基质与营养液耦合对工业大麻干物质积累量的影响

干物质积累是衡量植物有机物积累、营养成分多寡的重要指标。如表2所示，营养生长期，处理Z4M1 的总干重最高(42.26 g)，比同组最低处理Z1M1 高出68.4%，处理Z4M1、Z4M3、Z3M3 与Z1M1、Z1M3、Z2M1、Z2M3 差异显著，其余处理间差异不显著。不同生长器官中，根系干物质积累量最低，茎秆的干物质积累量次之，叶片的干物质积累量最高。Z1M1 的根、茎、叶干物质积累量均最低，Z3M1 的根系干物质积累量最高，Z1M2 的茎秆干物质积累量最高，而Z3M3 的叶片干物质积累量最高。

表2 不同处理的干物质积累量Table 2 Accumulation of dry matter under different treatment at vegetative period and mature period stages

成熟期，处理Z4M1 的总干重最高(86.6 g)，比同组最低处理Z1M1 高出59.8%，处理Z4M1 显著高于Z1M1、Z1M2、Z1M3、Z2M1、Z2M2、Z2M3、Z3M1、Z4M2 和Z4M3。不同生长器官中，根系干物质积累量最低，茎秆的干物质积累量次之，叶片的干物质积累量最高。根系的干物质积累量为Z1M1 最低，Z3M3 最高；茎秆的干物质积累量为Z2M3 最低，Z4M1 最高；叶片的干物质积累量为Z1M1 最低，Z4M1 最高。营养生长期至成熟期的干物质转运量为Z1M2 最低，Z4M1 最高。

2.6 基质与营养液耦合对工业大麻干物质积累速率和分配比例的影响

由图5 可知，除Z1M2 外，各处理开花后的干物质积累速率均大于开花前。开花前，Z4M1 的干物质积累速率最高，比积累速率最低的Z1M1 高69.8%。Z4M1 的干物质积累速率显著高于Z1M1、Z1M3、Z2M1 和Z2M3，与其他处理间无显著性差异。开花后，Z4M1 的干物质积累速率也最高，比积累速率最低的Z1M2 高82.1%。各处理均显著高于Z1M2，且不同处理间无显著性差异。

图5 不同时期各处理干物质积累速率的差异Fig.5 Dry matter accumulation rate of each treatment at different stages

由图6 可知，营养生长期和成熟期各器官的干物质分配比例均表现为叶>茎>根。营养生长期，根系的分配比例为1.2%～12.7%，茎秆的分配比例为30.7%～51.9%，叶片的分配比例为44.9%～68.1%。成熟期，根系的分配比例为4.8%～10.2%，茎秆的分配比例为27.6%～40.2%，叶片的分配比例为54.0%～67.6%。营养生长期至成熟期，除Z1M1、Z1M2、Z3M2 和Z3M3 外，根系的分配比例逐渐降低；除Z1M1、Z1M3 和Z2M1 外，茎秆的分配比例逐渐下降；除Z1M1 外，叶片的干物质分配比例逐渐增加。

图6 营养生长期和成熟期各部位干物质积累量的分配比例Fig.6 Distribution rate of dry matter of each plant partsat vegetative stage and mature stage

2.7 相关分析

成熟期，对工业大麻产量及其形态生理性状和土壤温湿度进行相关分析(表3)。工业大麻花叶产量与根系干物质积累量、茎秆干物质积累量、整株干物质积累量、叶绿素含量、叶片含氮量、株高、茎粗和分枝数呈极显著正相关，与土壤温度、土壤湿度无相关性。分枝数与株高和茎粗呈显著正相关。茎粗与茎秆干物质积累量、整株干物质积累量呈极显著正相关，与根系干物质积累量和株高呈显著正相关。株高与根系干物质积累量、茎秆干物质积累量、整株干物质积累量呈极显著正相关，与叶绿素含量和叶片含氮量呈显著正相关。叶片含氮量与根系干物质积累量呈显著正相关，与茎秆干物质积累量、整株干物质积累量和叶绿素含量呈极显著正相关。

表3 成熟期工业大麻产量与各指标的相关性Table 3 Correlation of industrial hemp yield and other index at mature period

3 讨论与结论

基质是无土栽培条件下植物生长的基础，选择合适的基质是进行无土栽培的重要条件[16]。栽培基质的主要功能是固定植物，基质的理化性质决定着基质的水分、养分吸收性能和空气含量。不同栽培基质物理性质不同，供氧供水能力也就不一致，这不仅影响作物根系对水分和养分的吸收运输能力，也会影响植物根系的生长发育[17]。本试验研究了4 种基质的温湿度变化及其与工业大麻生长的关系，研究发现，各基质的温度变化无显著差异，但是基质的湿度为泥炭>椰糠>珍珠岩>岩棉，各基质间湿度差异显著，说明泥炭能够有效地保水保肥，但其疏水能力较差，岩棉疏水性较强，但保水能力很差，珍珠岩和椰糠的保水能力强于岩棉，弱于泥炭，而疏水能力强于泥炭，弱于岩棉。张真真等[18]对蓝莓栽培基质的研究也发现，草炭和椰糠的抗旱能力优于蛭石和珍珠岩。本研究对工业大麻花叶产量的测定发现，泥炭(Z1)基质的工业大麻产量最低，珍珠岩(Z3)和椰糠(Z4)基质的工业大麻产量较高，说明本试验中泥炭和岩棉的湿度不适合工业大麻的室内无土栽培。工业大麻基质栽培所适宜的湿度在40%～50%，且需有一定的保水保肥能力。

营养液配方的研究对于无土栽培至关重要，无土栽培植物生长所需的养分和水分大部分由营养液提供，不同营养液配方会直接影响作物的品质和产量[19－21]。营养液配方对植株的影响首先表现在植株长势方面，株高、茎粗、植株干鲜重是衡量植株形态好坏的几个重要指标。黄枝[22]研究表明，不同营养液配方下丝瓜幼苗生长状态有一定差异，山崎配方可有效促进丝瓜幼苗的生长发育。吕炯璋等[23]探讨不同营养液配方对番茄幼苗生长的影响，发现标准浓度营养液在植株株高、茎粗、鲜重、干重和叶面积增长方面效果最好。本试验中，椰糠＋营养液1 处理(Z4M1)的工业大麻花叶产量、茎粗、干重、开花前后的干物质积累速率均最高，说明椰糠＋营养液1 为工业大麻温室栽培的最适基质和营养液组合。试验发现:营养生长期，椰糠＋营养液1 处理的株高、茎粗、叶绿素含量和叶片含氮量与其他几个处理差异不明显；成熟期，椰糠＋营养液1 处理的株高、茎粗和产量显著高于其他处理。说明随着生长时间的延长，基质和营养液对植株形态性状影响的差异越来越明显。整个生育期间，椰糠＋营养液1 处理的叶绿素含量和叶片含氮量并未表现出明显的优势，可能和日光温室内的光照强度有关，具体原因有待进一步研究。

本研究表明，工业大麻花叶产量与根系干物质积累量、茎秆干物质积累量、整株干物质积累量、株高、茎粗和分枝数呈极显著正相关。陆于等[24]对纤维麻的研究也表明，株高、茎粗、干茎重与单株麻皮产量呈极显著正相关。曹焜等[25]研究发现，株高是影响工业大麻原茎产量的主要农艺性状。所以，可以将株高、茎粗、干物重等简单的形态指标作为工业大麻产量的判断依据。

通过本试验发现，椰糠＋营养液1 耦合为最适合温室生长工业大麻的基质和营养液组合。同时，在生育后期可以通过增加工业大麻植株干物质积累量、叶绿素含量、叶片含氮量、株高、茎粗和分枝数来提升工业大麻产量。