黄土高原生物结皮的风化成土效应

2024-01-05曹尤淞江子昊

中国水土保持科学 2023年6期

曹尤淞, 肖波, 江子昊

(1.中国农业大学土地科学与技术学院农业农村部华北耕地保育重点实验室, 100193, 北京;2.中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 712100, 陕西杨凌)

风化作用是土壤形成和发育的基础,其实质是原生矿物在外营力的驱动下发生崩解和分解,逐步演化为次生黏土矿物继而形成土壤母质的过程[1]。风化作为地表圈层相互作用的主要形式,为自然生态系统输入基本的矿质养分,并参与构成生物地球化学循环等重要过程[2]。物理、化学和生物风化的协同作用使地质大循环和生物小循环在土壤圈交汇,并进一步推动以原始成土为起点的土壤形成过程。成土过程既深刻反映土壤分布区域的环境特点,又是土壤特殊性状和变异规律的本质来源,是认识和研究土壤及其成土环境的基础和关键。黄土高原具有特殊的风化沉积成土过程,是世界上第四纪沉积物分布最广且厚度最大的地区之一[3]。黄土高原的风化成土特征是学界多年来持续关注和研究的热点。主流观点[4-5]认为,黄土高原的沉积成土过程是粉尘堆积和风化成壤协同作用的结果,其中风化作用是粉尘堆积期后主导性的成土动力。然而,黄土高原作为典型的干旱和半干旱地区,其地表水热条件相对不足,并且风蚀、水蚀作用强烈,导致该区域典型土壤(黄绵土和风沙土)的风化强度较低、成土过程单一、发育程度微弱[6];因此,黄土高原的黄绵土和风沙土尚处于初育阶段,保留明显的母质状态,而生物因素可能在初育土的风化成土过程中起主导作用。

生物结皮是黄土高原重要的地表微自然景观,其本质是藻类、地衣、苔藓和土壤微生物在分泌物、假根和菌丝等作用下与表层土粒胶结而成的复杂复合物[7]。自20世纪退耕还林(草)工程实施以来,生物结皮在黄土高原广泛发育,特别在北部区域其盖度最高可达60%～70%[8]。作为地表覆盖物,生物结皮能显著影响并改善表层土壤的物理、化学和生物学性质,同时具有调控水热、固土抗蚀和提升肥力等多重生态功能[9]。生物结皮特殊的生理构造使之能适应极端生境,因此在原始成土和原生演替中起着先锋类群的关键作用。有研究发现[10],蓝藻是冰川冻土区最早定植的物种之一,其通过促进硅酸盐矿物风化加速土壤形成和发育;在喀斯特地貌区[11],苔藓结皮能通过溶蚀和沉积作用参与成土过程;在乌兰布和沙漠[12],沙丘的发育程度和黏土矿物含量随生物结皮演替而提升。总体上,生物结皮的风化成土效应仍然缺乏较为深入的定量化研究,特别是干旱和半干旱地区生物结皮对风化成土过程的影响亟待系统的研究。由于风化成土过程缓慢,现有研究手段难以定量监测成土速率,而常量元素地球化学指标可在一定程度上表征土壤的风化发育特征[13]。土壤的风化发育过程突出表现为土壤矿物的蚀变和演化,而矿物类型的转化则进一步导致化学元素的释放、迁移和淋失。由于风化过程中不同元素的释放量和迁移性有所差异,因此元素地球化学指标依据不同元素的计量关系表征土壤的风化强度和发育程度。迄今,已有数10种常量元素地球化学指标被先后提出并用于土壤风化研究[14]。有部分学者[15-16]据此研究黄土高原的风化成土特征。然而生物结皮作为黄土高原重要的先锋类群,结皮层土壤的元素地球化学特征仍鲜有研究和报道。

基于此,笔者以黄土高原典型初育土(黄绵土和风沙土)上发育约30 a的生物结皮为对象,研究结皮层土壤的常量元素地球化学特征,量化表征的成土过程不同风化发育指标,并分析诸指标的相关关系和解释程度,为进一步认识生物结皮对风化成土和元素地球化学循环过程的驱动效应,为黄土高原脆弱生态区的土壤和生态恢复提供理论依据。

1 研究区概况

研究区为黄土高原北部的六道沟小流域E 110°21′～110°23′,N 38°46′～38°51′ )。该流域位于陕西省神木市以西14 km处,为晋陕蒙3省的交界区,总面积约6.9 km2,平均海拔1 184 m。在地貌类型上,六道沟流域属黄土高原向毛乌素沙地过渡的地带,为典型的农牧交错带和脆弱生态区。该流域属中温带半干旱气候类型,冬季寒冷干燥且大风活跃,易造成风蚀;夏季炎热湿润且暴雨频发,易引发水蚀。年平均气温为8.4 ℃,年平均无霜期为243～275 d,多年平均降水量为409 mm[17]。土壤类型方面,六道沟流域东部以黄绵土为主,西部则以风沙土居多。流域内的典型植物群落为沙柳(Salixcheilophila)、油松(Pinustabuliformis)、三芒草(Aristidaadscensionis)和紫花苜蓿(Medicagosativa)等。

2 材料与方法

2.1 试验设计

共设黄绵土生物结皮、黄绵土无结皮、风沙土生物结皮和风沙土无结皮4种处理(图1),每种处理5次重复。其中,黄绵土和风沙土既是黄土高原区分布最广的土壤类型,分别占黄土高原总面积的60.8%和13.3%;同时又是该区域最具典型性和代表性的非地带性土壤,均属初育土纲。此外,这2种土壤也是黄土高原生物结皮定植的主要土壤。黄绵土生物结皮盖度一般为60%～70%,风沙土生物结皮则可达80%～90%。

(a)和(b)为黄绵土生物结皮,(c)和(d)为风沙土生物结皮。(a) and (b) are biocrusts on loess soil. (c) and (d) are biocrusts on aeolian sandy soil. 图1 试验样地生物结皮的发育状况Fig.1 Development status of biocrusts in the experimental plots

研究的指标为常量元素氧化物含量和10项常量元素地球化学指标(即土壤风化发育指标),包括:硅铝铁率、硅铝率、淋溶指数、风化指数、风化淋溶系数、退碱系数、残积系数、斜长石蚀变指数、铁镁质蚀变指数以及化学蚀变指数。其中,常量元素氧化物含量为土壤中K、Na、Ca、Mg、Al、Si和Fe氧化物的绝对含量。硅铝铁率和硅铝率通过土壤中SiO2和Al2O3、Fe2O3的含量比,表征土壤脱硅富铁铝化作用的强度。风化指数通过土壤中K2O和Na2O的含量比,表征土壤中斜长石的风化强度。淋溶指数、风化淋溶系数和退碱系数反映风化成土过程中K、Na、Ca和Mg等易迁移元素的淋失程度,而残积系数则反映Fe、Al等稳定性元素的相对富集程度。斜长石蚀变指数和化学蚀变指数通过土壤碱金属氧化物的迁移比,表征长石(斜长石和钾长石)蚀变为次生黏土矿物的程度。铁镁质蚀变指数则表征土壤中铁镁质矿物(黑云母和角闪石等)的风化强度。

2.2 试验方法

野外采样和室内分析工作于2021年9—11月开展。在前期调查的基础上,选择研究区内黄绵土和风沙土上生物结皮发育约30 a(根据退耕撂荒年限估算)的样地为采样区域。区域内生物结皮广泛发育而草灌植被稀疏,并且不受人为扰动。2种土壤的样地面积均约200 m2,直线距离约800 m。其均位于阴坡、下坡位,坡度为0～10°。依照五点取样法在每个样地设置5个样点(2 m×2 m)进行采样,采集包含生物结皮的0～1.5 cm表层土壤(即生物结皮层),同时采集附近的无结皮土壤作为对照(距离≤10 m)。其中,无结皮土壤作为未发育生物结皮的情况进行对照,以探究有、无生物结皮发育对风化成土过程的影响。

采样区域生物结皮的主要类型为藻-藓混生结皮。其中,黄绵土生物结皮的优势藻种为阿氏鞘丝藻(Lyngbyaallorgei);伴生藻种为狭细席藻(Phormidiumangustissimum)和小席藻(Phomidiumtenue)。其优势藓种为尖叶对齿藓(Didymodonconstrictus);伴生藓种为黑对齿藓(Didymodonnigrescens)和北地扭口藓(Barbulafallax)。风沙土生物结皮的优势藻种为颗粒颤藻(Oscillatoriagranulata);伴生藻种为珠点颤藻(Oscillatoriamargaritifera)和希罗鞘丝藻(Lyngbyahieronymusii)。其优势藓种为双色真藓(Bryumdichotomum);伴生藓种为丛生真藓(Byumcaepiticium)和宽叶真藓(Bryumfunkii)。如图1所示,试验样地生物结皮发育状况良好,已达到稳定发育状态。采样点生物结皮与无结皮土壤的基本性质见表1。

表1 采样点生物结皮与无结皮土壤的基本性质Tab.1 Fundamental properties of biocrusts and un-crusted soil in the sampling sites

样品采集后置于室内自然风干并研磨和过2 mm筛。过筛后的样品先通过硝酸-盐酸-氢氟酸联合微波消解法进行消解,而后采用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-AES)测定消解液中K、Na、Ca、Mg、Al、Si和Fe的全量元素质量分数,以待进一步的数据处理。

2.3 数据处理与分析

根据试验测得的各元素含量换算得到其氧化物含量,并进一步计算其氧化物的分子量(氧化物含量与其相对分子质量之比)。再将氧化物的分子量代入下列计算式[18-19],即可求得各风化发育指标的数值。其中,风化指数、残积系数、斜长石蚀变指数、铁镁质蚀变指数和化学蚀变指数与土壤风化强度和发育程度成正相关关系,其余成负相关关系。

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

式中:Saf为硅铝铁率;Sa为硅铝率;β为淋溶指数;μ为风化指数;ba为风化淋溶系数;Bc为退碱系数;Ri为残积系数;Pi为斜长石蚀变指数;Mi为铁镁质蚀变指数;Ci为化学蚀变指数;各量纲均为1。各分子式为土壤中该氧化物的质量分数,g/kg。

通过Microsoft Excel 2019对数据进一步整理并初步分析,包括计算平均值和标准差。使用OriginPro 2021进行绘图。通过IBM SPSS Statistics对不同处理的数据进行单因素方差分析,并对不同风化发育指标进行相关分析和因子分析。

3 结果与分析

3.1 生物结皮与无结皮土壤的常量元素氧化物含量

生物结皮与无结皮土壤中K2O、Na2O、CaO和MgO质量分数较低,而Al2O3、SiO2和Fe2O3质量分数较高(表2)。其中,生物结皮层土壤的K2O、Na2O、CaO和MgO 4种易迁移元素氧化物的质量分数显著低于无结皮土壤(平均降低37.4%),而Al2O3、SiO2和Fe2O3的含量则高于无结皮土壤(平均提高36.0%)。此外,对于同种常量元素氧化物,黄绵土和风沙土生物结皮的含量差异显著。其中,黄绵土生物结皮的CaO、MgO、Al2O3和Fe2O3质量分数高于风沙土生物结皮,而K2O、Na2O和SiO2质量分数则低于风沙土生物结皮。

3.2 生物结皮与无结皮土壤的风化发育特征

生物结皮与无结皮土壤的不同风化发育指标均表现出明显差异(图2)。生物结皮层土壤的硅铝铁率、硅铝率、淋溶指数、风化淋溶系数和退碱系数均低于无结皮土壤,降幅分别为31.6%、54.0%、52.1%、23.4%和38.7%。生物结皮层土壤的风化指数、残积系数、斜长石蚀变指数和铁镁质蚀变指数则相对较高,分别为无结皮土壤的2.2、1.5、1.4和1.1倍。这表明,相比于无结皮土壤,生物结皮层土壤的盐基淋溶作用更强,其斜长石、钾长石等原生矿物向次生黏土矿物蚀变演化的程度更高。另一方面,不同类型土壤上生物结皮的风化发育特征也具有明显差异。黄绵土生物结皮的风化指数、斜长石蚀变指数和铁镁质蚀变指数均高于风沙土生物结皮。其中黄绵土生物结皮的斜长石蚀变指数为54.1,相比风沙土生物结皮提升1.4倍。黄绵土生物结皮的硅铝铁率、硅铝率、淋溶指数、风化淋溶系数和退碱系数则低于风沙土生物结皮。其中淋溶指数的差异最大,黄绵土生物结皮的淋溶指数相比风沙土降低74.4%。这表明,相比于风沙土生物结皮,黄绵土生物结皮的盐基淋溶作用更强,原生矿物向次生黏土矿物蚀变演化的程度更高。

Saf:硅铝铁率,Sa:硅铝率,β:淋溶指数,μ:风化指数,ba:风化淋溶系数,Bc:退碱系数,Ri:残积系数,Pi:斜长石蚀变指数,Mi:铁镁质蚀变指数。同一指标不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。Saf: silica-alumina-iron ratio; Sa: silica-alumina ratio; β: leaching index; μ: weathering index; ba: weathering and leaching coefficient; Bc: de-alkalization coefficient; Ri: residual index; Pi: plagioclase alteration index; Mi: mafic alteration index. Different lowercase letters in the same index indicate significant (P<0.05) differences among different treatments. 图2 生物结皮与无结皮土壤的风化发育指标Fig.2 Weathering and pedogenic indicators of the biocrusts and un-crusted soil

生物结皮与无结皮土壤在A-CN-K(即Al2O3-CaO+Na2O-K2O)风化趋势图3中的分布具有明显差异。图中的风化趋势线(黑色箭头所示)平行于z轴时,表明土壤矿物中的斜长石处于风化初期;风化趋势线越趋近y轴,意味着斜长石的风化强度越高。本研究中,生物结皮和无结皮土壤的数据点均平行且趋近z轴分布,生物结皮的数据点位于风化趋势线前方,表明生物结皮层土壤斜长石的风化强度更高,从而产生更多的水云母、蛭石和高岭石等次生黏土矿物。同时,生物结皮和无结皮土壤的数据点均分布于PI-Ks连线2侧,且生物结皮更趋近Sm-IL连线,表明生物结皮层土壤中有更多的斜长石、钾长石和黑云母风化向蒙脱石、伊利石和白云母演化。

PI为斜长石,Ks为钾长石,Bi为黑云母,Sm为蒙脱石,IL为伊利石,Mu为白云母,Ka为高岭石。PI is plagioclase, Ks is potassium feldspar, Bi is biotite, Sm is montmorillonite, IL is illite, Mu is muscovite, and Ka is kaolinite. 图3 生物结皮与无结皮土壤的A-CN-K风化趋势图Fig.3 A-CN-K weathering trend diagram of the biocrusts and un-crusted soil

A-CN-K风化趋势图的数据点可投影至纵坐标轴得到其对应的化学蚀变指数。该指标具有重要的风化指示意义,表征土壤矿物中长石的风化强度。本研究中,生物结皮层土壤的化学蚀变指数平均为48.5,相比无结皮土壤提升18.6%,表明生物结皮处于初等化学风化向中等化学风化过渡的阶段。此时其土壤矿物组成仍以长石等原生矿物为主,并逐步向次生黏土矿物蚀变演化。此外,不同类型土壤上生物结皮的化学蚀变系数有所差异。黄绵土生物结皮的化学蚀变指数相比风沙土生物结皮提升7.7%,表明黄绵土生物结皮的长石风化蚀变程度更高。

A-M-F(即Al2O3-MgO+CaO+Na2O+K2O-Fe2O3)和A-C-F(即Al2O3-CaO+Na2O+K2O-Fe2O3)风化趋势图4中,相比于无结皮土壤,生物结皮的数据点更趋近风化趋势线的前方。这表明相比于无结皮土壤,生物结皮层土壤风化过程中的脱盐基作用较强,其CaO、Na2O、K2O和MgO等易迁移元素氧化物的淋失量相对较大,而Al2O3和Fe2O3则相对富集。对于不同土壤类型,黄绵土生物结皮的数据点均位于风沙土生物结皮上方,表明黄绵土生物结皮的易淋失元素氧化物含量低于风沙土生物结皮,而Al2O3含量则高于风沙土生物结皮。由此进一步反映黄绵土生物结皮的风化强度和土壤发育程度高于风沙土生物结皮。

图4 生物结皮与无结皮土壤的A-M-F和A-C-F风化趋势图Fig.4 A-M-F and A-C-F weathering trend diagrams of the biocrusts and un-crusted soil

3.3 土壤风化发育指标的相关性和解释程度

为从上述10种土壤风化发育指标中筛选和明确更具典型性和代表性者,进一步分析各指标的相关性和解释程度。相关分析结果(表3)表明,不同风化发育指标间存在显著的相关关系。其中风化指数、化学蚀变指数、残积系数、斜长石蚀变指数和铁镁质蚀变指数 5种指标间互成正相关关系;风化淋溶系数、淋溶指数、硅铝铁率、硅铝率和退碱系数 5种指标间互成正相关关系;而前5种指标与后5种指标之间则成负相关关系。前5种指标中,化学蚀变指数和斜长石蚀变指数通过土壤碱金属氧化物的迁移比表征长石的风化强度,与其他指标的相关性较强。其与残积系数和铁镁质蚀变指数成极显著正相关关系(R=0.772,P<0.001),与风化指数成显著正相关关系(R=0.477,P=0.035),同时还与风化淋溶系数、淋溶指数和退碱系数成极显著负相关关系(R=-0.912,P<0.001)。后5种指标中,风化淋溶系数和退碱系数通过碱金属氧化物与Al2O3的含量比,表征土壤脱盐基和富铝化作用强度,与其他指标的相关性较强。其与淋溶指数成极显著正相关关系(R=0.740,P<0.001),与化学蚀变指数、残积系数、斜长石蚀变指数和铁镁质蚀变指数成极显著负相关关系(R=-0.851,P<0.001)。

因子分析结果(表4)显示,前2个公因子(F1和F2)可以解释10种土壤风化发育指标所表征的大部分信息,累积贡献率达到82.5%。其中,F1在化学蚀变指数、斜长石蚀变指数和铁镁质蚀变指数上的因子载荷和得分较高,这类指标表征土壤中长石和铁镁质矿物的风化强度。F2在硅铝铁率和硅铝率上的因子载荷和得分较高,这类指标表征土壤中脱硅富铁铝化作用的强度。综合相关分析和因子分析的结果可见,化学蚀变指数和斜长石蚀变指数与其他指标的相关性最强,并且其对土壤风化发育的解释程度最高,可作为表征土壤风化发育的典型性和代表性指标。以此为依据,生物结皮的化学蚀变指数和斜长石蚀变指数分别为48.5和45.7,相比无结皮土壤平均提升28.0%,表明生物结皮处于初等化学风化向中等化学风化过渡的阶段,其风化强度和土壤发育程度高于无结皮土壤。

表4 土壤风化发育指标的因子分析Tab.4 Factor analysis of soil weathering and pedogenic indicators

4 讨论

4.1 生物结皮的常量元素地球化学特征及其风化指示意义

笔者发现,生物结皮层土壤的K2O、Na2O、CaO和MgO质量分数低于无结皮土壤,而Al2O3和Fe2O3质量分数则高于无结皮土壤。这表明生物结皮形成显著促进土壤中富K、Na、Ca和Mg矿物的风化分解,并在降雨淋溶作用下向深层土壤迁移和淋失。同时,由于Al2O3和Fe2O3的迁移性弱于前4种元素氧化物,并且其多为原生矿物风化的次生产物,因此在土壤中相对富集。本研究对土壤风化发育指标的分析表明,生物结皮层土壤的硅铝铁率和硅铝率低于无结皮土壤,表明生物结皮形成促进土壤的脱硅富铁铝化过程。土壤的脱硅富铁铝化作用在高温多雨的热带和亚热带地区相对较强,硅铝铁率一般仅为2～6[20]。而由于气候类型和母质特性不同,黄绵土和风沙土尚属初育阶段,其脱硅富铁铝化过程微弱(硅铝铁率为12～25),但生物结皮形成仍在一定程度上促进硅酸盐矿物风化和铁铝氧化物富集。另外,生物结皮层土壤的淋溶指数、风化淋溶指数和退碱系数均低于无结皮土壤。此结果表明生物结皮的盐基风化释放量相对较高,并且其脱盐基作用较强。相关分析和因子分析表明,化学蚀变指数和斜长石蚀变指数可作为表征土壤风化发育的典型性和代表性指标。以此为依据,本研究发现生物结皮层土壤的化学蚀变指数和斜长石蚀变指数均高于无结皮土壤,表明生物结皮形成促进土壤矿物中长石的风化蚀变,加速其向蒙脱石和伊利石等次生黏土矿物演化的进程。

风化趋势图(图4)是基于质量平衡原理对地表化学风化趋势的综合预测,能直观反映矿物风化强度及其蚀变规律[21]。图中结果表明,生物结皮层土壤的风化强度和发育程度高于无结皮土壤。此外,研究结果还显示,黄绵土生物结皮的风化强度和土壤发育程度高于风沙土生物结皮,而这可能是多方面原因的综合影响所致。黄绵土和风沙土作为不同类型土壤,其自身的发育程度和矿物组成有所差异。黄绵土的发育程度相比风沙土更深,因而其原生矿物含量低于风沙土而次生黏土矿物含量相对较高。如齐雁冰等[6]和崔颖颖等[22]研究表明,黄绵土的石英和高岭石质量分数分别约17.5%和1.8%,而风沙土则为34.7%和0.1%。其次,相比于风沙土,黄绵土的水热特性较好且养分含量和有效性更高[23],从而有利于区域生物多样性的提升并促进了生物结皮的发育演替,因此生物结皮的风化成土效应更强。此外,2种土壤上生物结皮的藻、藓和微生物群落组成均有差异,因而假根和菌丝的分布状况、分泌物的组成和活性也不相同,致使生物风化的驱动机制和作用强度存在差异。不仅如此,不同土壤上生物结皮的水热效应也差异显著,并间接影响热力、水合和溶解等风化作用强度,进而导致风化成土效应的差异。

4.2 生物结皮产生风化成土效应的机制

本研究显示,生物结皮形成显著驱动了风化成土过程,促进土壤原生矿物向次生黏土矿物的蚀变演化。生物结皮的风化机制可归为生物物理和生物化学2类途径。其中,生物物理风化主要借助结皮中苔藓假根和藻类菌丝的作用。假根和菌丝能产生极强的机械穿透力,可深入土壤矿物晶体内部加速其破坏和解体。如Fisk等[24]研究表明,藻类菌丝可在矿物内部形成孔道,且孔道数量随菌丝密度提升而增大。另外,苔藓和藻类的假根和菌丝还具有较强的胀缩特性,干湿交替下生物结皮的膨胀率是无结皮土壤的8.7倍[25],而胀缩产生的机械力也可破坏矿物结构。此外,土壤水分和盐分可随假根和菌丝的生长渗入矿物晶体内,并在蒸发和冻融作用下产生盐崩和冰劈作用,进一步加速了矿物晶体的崩解。与物理风化相比,生物结皮的化学风化机制则更为复杂。生物结皮可通过呼吸作用产生CO2,其溶解产生的H2CO3可驱动碳酸盐矿物的风化反应[11]。在此基础上,结皮中的苔藓和蓝藻能分泌具有催化作用的碳酸酐酶,使风化反应速率进一步提升。同时,苔藓和藻类生命活动产生的诸多化学物质也能直接参与风化反应,如有机酸的络合作用、H+的酸解作用、铁载体的螯合和氧化还原作用等[26]。不仅如此,由于矿物风化的部分产物同时也是生物结皮发育演替所需的矿质养分,因此生物结皮对养分的吸收也能促使风化反应平衡持续正向进行。除直接作用外,生物结皮还可通过改善土壤水热条件而间接影响成土进程。如在黄土高原的研究发现[27-28],生物结皮发育显著提升了表层土壤的水分有效性,在冬季可使表层土壤温度提升1～3 ℃。由于化学风化反应大多需要水分参与,因此水热条件的改善对风化成土过程具有重要促进意义。

除苔藓和藻类等隐花植物外,土壤微生物及其分泌物也是生物结皮的重要组分。微生物的风化机制可归为3类主要途径。矿物表面的微生物具有附着效应,能在矿物表面形成与外界物理化学条件迥异的微域环境,使矿物风化加速。研究发现[29-30],微生物及其分泌物可在矿物表面形成生物膜,从而扩大矿物表面的风化面积,并使矿物风化速率提升10倍以上。同时,微生物的附着可在矿物表面形成较大体积的溶蚀坑[31],加速矿物形态演化和内部元素溶出。此外,微生物及其分泌物还可参与多种化学风化反应,如H+的质子交换作用、胞外聚合物的吸附和络合作用等[32]。在养分胁迫下某些微生物还能利用氧化还原反应,在促进矿物风化的同时吸收自身所需的矿质养分。如Bennett等[33]研究表明,缺磷环境下某些微生物可还原Fe-P和Al-P,从而促进含磷矿物的风化;Borch等[34]则发现,铁还原菌在还原铁锰氧化物的同时促进针铁矿等次生矿物的形成,并且其分泌的电子中介体还有利于蒙脱石向伊利石转化。不仅如此,土壤微生物还是推动矿质养分生物小循环的关键因子,主导养分活化和有机质合成等过程[35],因而也对风化成土过程产生积极影响。