不同含水率的餐厨垃圾对黑水虻幼虫生长发育的影响

廖一志， 贺彦怀， 陈 华， 张心睿， 董志刚， 王竹红∗， 葛均青＋

(1.福建农林大学植物保护学院， 福建 福州 350002；2.福建省农业科学院生物技术研究所， 福建 福州 350003)

黑水虻(Hermetia illucensL.)，又称亮斑扁角水虻，是双翅目水虻科扁角水虻属的一种腐生性昆虫，源自于美洲热带、温带和亚热带地区，广泛分布于热带和暖温带地区(张杰等，2019；Makkaret al.，2014)， 在我国华北、华南以及东南沿海地区都有分布(柴志强等，2012)。

餐厨垃圾是城市生活垃圾的主要组成部分，曾被称为餐厨废弃物、泔水、厨余等(于继英等，2011)，主要包括餐饮和食堂的食物残余、居民家中的厨余垃圾和市场生产的食物垃圾等(曾宇，2017；时朝辉等，2017)。 据联合国粮食农业组织报道，全球每年大约产生1.6×109t 的食物废物(Tanget al，2017)。 2015 年，我国城市垃圾产量达1.86×108t，其中餐厨垃圾占了37%～62%(De Clercqet al，2017)。 随着经济的快速发展，餐厨垃圾的产量逐年上升，并以每年10%的速度递增(毕少杰等，2016)。 国内餐厨垃圾的化学成分复杂，因为地域饮食文化的不同，其成分也有很大差别，其主要成分是淀粉、蛋白质、脂类、纤维素和无机盐等，水分含量能达到70%～95%(刘增革，2019；张庆芳等，2012)。 餐厨垃圾的大量堆积，不仅会产生恶臭还会滋生蝇蛆，造成环境污染和危害居民的身体健康(韩平，2016；朱芸等，2011)。 这些有机废弃物如何进行循环再利用对经济和环境的可持续发展具有重大意义。 我国对有机废弃物的处理主要遵循“减量化、无害化、资源化”的原则(孙娜娜，2011)，主要方式为焚烧、发酵、填埋等。近年来，利用昆虫(黄粉虫、黑水虻和蝇蛆等)对有机废弃物进行转化再利用，不仅能降低废弃物对环境的影响，还能产生高质量昆虫蛋白作为饲料使用，体现了显著的经济和生态效益(Lalanderet al.，2018)。

黑水虻其自身不携带细菌，不会叮咬人畜，还能趋避家蝇，对人类生活不会产生威胁，并且具有繁殖速度快、食性范围广和易养殖等优点(何振伯，2017；于怀龙等，2018；Sheppard，1983)。 目前，针对黑水虻的研究主要集中在其幼虫对各类废弃物的处理能力及其虫体的应用等(段家琪等，2022；于怀龙等，2018；袁橙等，2019)。 物料水分会直接影响昆虫对水分的吸收和利用，进而影响昆虫的新陈代谢，最终影响昆虫的生长发育(Bertinettiet al，2019)。 物料适宜的含水量会让幼虫的预蛹历期缩短；而较低的含水率会大大延长幼虫的预蛹历期(申高林，2016；Chenget al，2017)，阻碍幼虫的正常生长发育(Sprangherset al，2016)；而物料含水率过高时，会导致单位体积的物料营养浓度被稀释，幼虫需要增加取食量并延长预蛹历期来储存足够的营养进入到下一历期(Palmaet al，2018)。 黑水虻幼虫作为食腐性昆虫，幼虫口器更容易取食一些浸泡软化后的物料(Brunoet al，2019)，适宜含水量的物料更易于幼虫取食。 本研究通过使用不同含水率的餐厨垃圾对黑水虻幼虫进行饲养，记录其幼虫的体重、体长、体宽等生长发育指标，同时观察饲养过程中幼虫和饲料的变化，目的是筛选适合黑水虻生长发育的最佳含水率，以期为更好地大规模利用餐厨垃圾养殖黑水虻提供重要的参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试昆虫及饲料 黑水虻饲养于福建农林大学植物保护学院资源昆虫实验室，使用麦麸作为基础养殖饲料，连续饲养数代，饲养环境温度(28±1)℃、湿度(65±5)%、光周期14L ∶10D，选择所需要龄期进行试验。 麦麸购买于市场，学校食堂餐厨垃圾经二相分离后，取餐厨垃圾渣备用。

1.1.2 试验仪器 智能人工气候箱(普朗特，MRX-350B-LED)、水分测量仪(力辰，DHS-10A)、干燥烘箱、透明塑料盒(小号14 cm×9 cm×6 cm、大号25 cm×12 cm×11 cm)、养虫笼(90 cm×90 cm×90 cm)、电子天平、游标卡尺、制冰机、湿度计等。

1.2 试验方法

1.2.1 黑水虻幼虫的收集 从产卵板上收集10 g 当日黑水虻所产的卵，将卵粒放置于小号透明塑料盒中(14 cm×9 cm×6 cm)，并在卵粒表面覆盖上一层细麦麸，在小号塑料盒外套上另一个大号透明塑料盒(25 cm×12 cm×11 cm)，塑料盒盖中央用纱布封口透气，然后将塑料盒放置于人工气候箱[温度(28±1)℃、湿度(65±5)%、光周期14L ∶10D]中。 等待幼虫孵化后，用细毛刷将初孵化的幼虫扫进由碎麦麸皮与蒸馏水调制的饲料中，放于人工气候箱中继续饲养。待幼虫生长至6 日龄时，将幼虫从饲料中分离出来，饥饿过夜处理，作为试验幼虫。

1.2.2 供试饲料的处理与添加 称取200 g 二相分离后的餐厨垃圾渣，烘干至恒重，计算出初始含水率。

物料含水率/%＝(未烘干物料重量－烘干物料重量)/未烘干物料重量×100

为了得到具有不同初始含水率的物料，将新鲜的餐厨垃圾使用恒温烘箱75 ℃烘干至含水率为50%，不同试验组的60%、70%含水率的物料使用50%含水率的物料进行添加蒸馏水制备。 对照组麦麸按相同的方法制备。

将收集的黑水虻6 日龄幼虫分别接入到50%、60%和70%含水率的餐厨垃圾和麦麸中饲养，每个处理接虫100 头，每组3 个生物学重复，在塑料盒中饲喂，加盖带有透气纱布的塑料盖，置于人工气候箱[温度(28±1)℃、湿度(65±5)%、光周期14L ∶10D]中饲养。 试验中每组初始添加200 g 调制好的物料，每日观察幼虫取食生长情况，根据取食情况适当添加物料。

1.2.3 黑水虻幼虫的生长发育 试验前将每个处理组投入的100 头6 日龄幼虫进行称重，并计算平均值，每组随机抽取10 头，使用游标卡尺测量其体长和体宽，并计算平均值，作为初始的幼虫数据。 每隔2 d 在同一时间从每个处理中随机挑取10 头幼虫，使用细毛刷蘸水，轻轻刷去幼虫体表上残留的物料，然后使用无尘纸擦去表面水分，进行称重并计算平均体重；将幼虫置于冰上3 min，进行麻醉处理，然后使用游标卡尺测量其体长和体宽，并计算平均值，直至有50%幼虫发育至预蛹停止试验。

1.2.4 黑水虻幼虫的化蛹率和羽化率 当有一半数量的幼虫发育至预蛹时，不再添加物料，放置在人工气候箱中等待其余幼虫化蛹。 每天收集预蛹，统计化蛹数量。

化蛹率/%＝(化蛹个体数/幼虫的总数)×100

待预蛹发育至蛹期(虫体笔直，尾部扁平向下突起，且不再移动)时，将蛹转移到小型养虫笼(30 cm×30 cm×30 cm)中，拿掉塑料盖子，等待蛹羽化，统计羽化数量。

羽化率/%＝(羽化个体数/蛹的总数)×100

1.2.5 麦麸和餐厨垃圾处理下黑水虻幼虫及饲料变化 使用含水量70%的麦麸物料和含水量60%的餐厨物料处理黑水虻幼虫，称取初始物料200 g，加入蒸馏水调节至相应的含水量，投放6 日龄黑水虻幼虫100 头。 每日观察幼虫生长发育及物料变化，使用佳能D600 相机进行拍照记录。

1.2.6 数据分析 所有数据使用GraphPad Prism 8.0 和SPSS 2.0 数据分析软件开展单因素方差分析(α＝0.05)和最小显著差检验(least significant difference，LSD)多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同含水率饲料饲养的黑水虻幼虫体重的变化

使用不同含水率的饲料饲养黑水虻幼虫，其体重变化见图1。 结果表明，处理第3 天，含水率50%的麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体重差异显著；3 组不同含水率的麦麸饲养的黑水虻幼虫体重间差异显著，但不同含水率的餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体重间差异不显著；含水率70%的麦麸饲养的幼虫体重最大，为70.17 mg。 处理第6 天和第9 天，3 个含水率下，麦麸和餐厨垃圾饲养的幼虫体重有显著差异，餐厨垃圾饲养的幼虫体重显著高于麦麸，且60%餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体重最重分别达到184.00(第6 天)和215.00 mg(第9 天)。处理第12 天和第15 天，含水率50%、60%时，麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体重差异显著，且均是含水率60%的餐厨垃圾饲养的幼虫体重达到最大，分别为227.67(第12 天)和237.33 mg(第15 天)。 处理第18 天，3 组含水率下，麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体重差异显著，餐厨垃圾饲养的明显高于麦麸，且在60%含水率下幼虫体重达最大，为280.33 mg。

图1 不同含水率的麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体重的变化Figure 1 Body weight changes of Hermetia illucens larvae fed on wheat bran and kitchen waste with different moisture contents

从体重变化可以看出，餐厨垃圾饲养下的幼虫体重都高于麦麸，更利于黑水虻幼虫生长。含水率60%的餐厨垃圾饲养的幼虫体重大于含水率50%和70%处理组，其更利于黑水虻幼虫的生长，其次为含水率50%处理组，70%含水率条件下饲养的幼虫体重最轻。 对不同含水率的麦麸，70%含水率的麦麸效果优于50%和60%的，含水率50%处理组效果最差。 因此，如果使用餐厨垃圾饲养黑水虻幼虫，应控制含水率在60%左右效果最佳；而使用麦麸饲养，则应将含水率控制在70%左右效果最佳。

2.2 不同含水率饲料饲养的黑水虻幼虫体长的变化

不同含水率麦麸和餐厨垃圾饲养黑水虻幼虫的体长变化见图2。 结果表明，处理第3 天，不同含水率餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体长无显著差异；含水率50%和60%下，麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体长也无显著差异，含水率70%的2 种物料饲养的黑水虻幼虫体长差异显著；餐厨垃圾组在含水率60%时饲养的幼虫体长最大，为15.94 mm；处理第6 天，不同含水率的餐厨垃圾饲养的幼虫体长无显著差异，但麦麸间差异显著；含水率50%和70%条件下，麦麸和餐厨垃圾间差异显著；餐厨垃圾组在含水率60%时饲养的幼虫体长最大，为17.21 mm。处理第9 天和第12 天，麦麸饲养的幼虫体长在不同含水率条件下差异显著；含水率60%餐厨垃圾饲养的幼虫体长与其他含水率间差异显著，且达到最长，分别为18.70(第9 天)和19.76 mm(第12 天)。 处理第15 天和第18 天，当含水率50%和60%时，麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体长差异显著，餐厨垃圾饲养的幼虫体长明显大于麦麸，麦麸饲养的幼虫体长在不同含水率下差异显著，且幼虫体长在含水率60%餐厨垃圾饲养下达最大，分别为20.54(第15 天)和21.09 mm(第18 天)。

图2 不同含水率的麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体长的变化Figure 2 Body length changes of Hermetia illucens larvae fed on wheat bran and kitchen waste with different moisture contents

从体长变化可以看出，含水率70%的麦麸饲养的黑水虻幼虫体长大于含水率50%和60%的，含水率50%饲养效果最差；含水率60%的餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体长大于含水率50%和70%的；当含水率为50%和60%时，餐厨垃圾饲养的幼虫体长大于麦麸饲养的，当含水率为70%时，麦麸饲养的幼虫体长大于餐厨垃圾饲养的。

2.3 不同含水率饲料饲养的黑水虻幼虫体宽的变化

不同含水率的麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫的体宽变化见图3。 结果表明，处理第3天，当含水率50%和60%时，麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体宽无显著差异，含水率70%的麦麸和餐厨垃圾饲养的幼虫体宽差异显著；餐厨垃圾组在含水率60%时幼虫体宽最大，为4.37 mm，而麦麸组在含水率70%时体宽最大为4.39 mm。 处理第6 天，含水率60%和70%下，麦麸和餐厨垃圾饲养的幼虫体宽差异显著，餐厨垃圾组在含水率60%时幼虫体宽最大(4.78 mm)，麦麸组在含水率70%时幼虫体宽最大(4.62 mm)。 处理第9 天，含水率70%的麦麸和餐厨垃圾饲养的幼虫体宽差异显著，餐厨垃圾组在含水率60%时幼虫体宽与其他含水率间差异显著，达到了4.79 mm。 处理第12 天、第15 天和第18 天，含水率50%和60%下，麦麸和餐厨垃圾饲养的幼虫体宽均呈显著差异，餐厨垃圾组在含水率60%时幼虫体宽达到最大值，分别为4.96、5.08 和5.16 mm， 麦麸组在含水率70%时幼虫体宽达到最大值，分别为4.77、4.80 和4.80 mm。

图3 不同含水率的麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体宽的变化Figure 3 Body width changes of Hermetia illucens larvae fed on wheat bran and kitchen waste with different moisture contents

从体宽变化可以看出，当含水率50%和60%时，餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫体宽高于麦麸饲养的。 在餐厨垃圾组不同含水率中，60%含水率饲养的幼虫体宽最长，含水率50%和70%条件下的幼虫体宽差异不明显；对麦麸组来说，70%含水率饲养的幼虫效果优于50%和60%，含水率50%的效果最差。

2.4 不同含水率饲料饲养的黑水虻幼虫化蛹率

不同含水率饲料饲养的黑水虻幼虫的化蛹情况见图4。 结果表明，以麦麸为饲料，当含水率为70%时，幼虫的化蛹率最高，为97.50%；当含水率50%时，化蛹率仅为75.85%。 以餐厨垃圾为饲料，幼虫化蛹率在3 组含水率间未表现出差异显著，其中含水率60%时化蛹率最高，为92.41%。 当含水率50%和70%时，麦麸和餐厨垃圾饲养的幼虫化蛹率差异显著，含水率50%时餐厨垃圾组显著高于麦麸组，而含水率70%时，麦麸组显著高于餐厨垃圾组。

图4 不同含水率的麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻幼虫化蛹率Figure 4 Pupation rate of Hermetia illucens larvae fed on wheat bran and kitchen waste with different moisture contents

2.5 不同含水率饲料饲养的黑水虻蛹羽化率

不同含水率饲料饲养的黑水虻蛹羽化率见图5。 结果表明，以麦麸为饲料，含水率70%与含水率50%、60%的羽化率间差异显著，且含水率70%时羽化率最高，达到98.00%；以餐厨垃圾为饲料，3 组含水率下的蛹羽化率间均出现显著差异，其中含水率60%时羽化率最高，达到97.00%。当含水率60%、70%时，麦麸和餐厨垃圾组饲养的黑水虻蛹羽化率均出现了显著差异，含水率60%时餐厨垃圾组高于麦麸组，而当含水率提升到70%时，麦麸组高于餐厨垃圾组。

图5 不同含水率的麦麸和餐厨垃圾饲养的黑水虻蛹羽化率Figure 5 Eclosion rate of Hermetia illucens fed on wheat bran and kitchen waste with different moisture contents

2.6 麦麸饲养下黑水虻幼虫及饲料变化

如图6 所示，以含水率70%的麦麸为饲料饲养黑水虻幼虫，饲养第3 天，麦麸形态未见明显变化，物料较新鲜，幼虫发育正常(图6A)；第6 天，麦麸颜色变深，并且状态更加松软(图6B)；第9 天，幼虫明显增大，物料颜色加深(图6C)；第12 天，物料颜色变化不明显，但底部虫沙堆积(图6D)；第15 天，幼虫个头增大明显，且聚集在物料表面，有个别幼虫出现预蛹(图6E)；第18 天，幼虫基本盘踞在物料表面，不再进食，且大多数幼虫进入预蛹状态(图6F)。

图6 含水率70%的麦麸饲养下黑水虻幼虫及饲料变化Figure 6 Changes of Hermetia illucens larvae and food fed on wheat bran with 70% moisture content

2.7 餐厨垃圾饲养下黑水虻幼虫及饲料变化

以含水率60%的餐厨垃圾为饲料饲养黑水虻幼虫(图7)，饲养第3 天，餐厨垃圾的状态较湿润，幼虫卧在物料底部取食(图7A)；第6 天，可见物料水分有减少，幼虫取食并将物料翻动(图7B)；第9 天，幼虫明显增大，并且餐厨垃圾饲料开始变干燥(图7C)；第12 天，饲料更加干燥，颜色加深，出现少量的虫沙(图7D)；第15 天，幼虫明显增大，部分幼虫聚集在餐厨垃圾表面，餐厨垃圾颜色加深并且更加干燥(图7E)；第18 天，餐厨垃圾干燥明显，出现小团块状，底部出现较多虫沙，幼虫体型明显增大，并且有部分幼虫进入到预蛹状态(图7F)。

图7 含水率60%的餐厨垃圾饲养下黑水虻幼虫及饲料变化Figure 7 Changes of Hermetia illucens larvae and food fed on kitchen waste with 60% moisture content

3 小结与讨论

本研究以麦麸为对照，利用不同含水率的餐厨垃圾饲喂黑水虻6 日龄幼虫，直至有50%或更多预蛹出现开始停止喂食(平磊，2010；喻国辉等，2014)，目的是通过体重、体长、体宽等指标筛选适合黑水虻幼虫生长发育的最佳含水率。 已有研究表明，在27～35 ℃环境温度下，黑水虻幼虫生长发育较好(姬越等，2017；Shumoet al，2019)；70%～80%含水率的物料更利于黑水虻幼虫的生长发育，当含水率低于30%时，物料干燥，导致黑水虻幼虫取食行为受阻而停止生长发育；当含水率过高时，物料中缺乏氧气，限制了黑水虻幼虫的生长甚至导致死亡(杨霞等，2020；Cammacket al，2017)。 前期研究发现，含水率50%～70%的麦麸比较适于黑水虻幼虫的生长，以此为依据，本研究用蒸馏水调控餐厨垃圾含水率分别为50%、60%和70%，并控制环境条件[温度(28±1)℃、湿度(65±5)%、光周期14L ∶10D]饲养黑水虻幼虫。

试验结果表明，当餐厨垃圾含水率为60%时，黑水虻幼虫生长发育最快；而含水率70%时，幼虫也可正常生长发育，但生长发育较慢，原因可能是二相分离后餐厨垃圾比较粘稠，幼虫在物料中蠕动受阻，取食温度上升较慢导致(Cammacket al，2017)。 3 组含水率条件下饲养的黑水虻幼虫都表现出同样的增长趋势，与猪粪(袁橙等，2019)和鸭粪(马加康等，2016)相比，本试验中黑水虻幼虫体重增高明显，黑水虻幼虫体重在饲料含水率60%时达到最高，为280.33 mg，可能是餐厨垃圾富含更丰富的蛋白质和脂类，更利于幼虫的生长发育。 与未经二相处理的餐厨垃圾相比(代发文等，2017)，经过8 d 养殖虫体增重95.67 mg，而本试验发现饲养9 d 后的幼虫，其最大增重达到了163.33 mg，推测可能是因为本试验使用的餐厨垃圾经过二相分离，将其中的油相和水相去除，更适于幼虫生长。

综上所述，利用黑水虻幼虫处理餐厨垃圾时，调整其含水率为60%最佳，其体重显著大于麦麸等单一物料，且该方法养殖成本低，资源利用率明显高于填埋或厌氧发酵。 黑水虻幼虫蛋白和脂肪含量高，可以替代鱼粉、豆粕等蛋白原料，作为畜禽、水产等的饲料原料使用，在创新生态养殖模式等方面将发挥重要作用。