滇西保山地区草地贪夜蛾的种群动态及其对气候因子的响应

赵国安， 王 波， 沈云峰， 杨园耘， 兰鑫琳， 张 媛∗， 彭艳琼＋

(1.云南省保山市植保质检站， 云南 保山 678000； 2.中国科学院西双版纳热带植物园， 中国科学院热带森林生态重点实验室， 云南 勐腊 666303；3.西南林业大学云南生物多样性研究院， 云南 昆明 650224)

草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)，也叫秋粘虫(fall armyworm，FAW)，是联合国粮农组织全球预警的重大农业害虫，取食包括玉米、水稻、高粱、小米、甘蔗和蔬菜作物在内的350 多种农作物，且迁飞能力强，已对世界农业生产造成了严重危害(吴孔明，2020；Montezanoet al，2018)。 草地贪夜蛾起源于美洲的热带、亚热带地区(Nagoshiet al，2017；Sparks，1979)，2016年入侵非洲(Goergenet al，2016)，据估计每年可造成1300 万美元的经济损失(Harrisonet al，2019)。 2018 年该害虫首次进入亚洲(Mahatet al，2021)，随后迅速扩散至东南亚，2018 年12月沿云南边境进入中国(Feldmannet al，2019；Sunet al，2021)，2019 年1 月18 日在保山地区发现该虫。 自侵入中国以来，草地贪夜蛾已迅速发展成为我国重大突发性、暴食性害虫，对国家粮食生产安全构成长期威胁(姜玉英等，2019；吴孔明，2020；Sunet al，2021)。 草地贪夜蛾偏好取食玉米，截至2020 年8 月，我国已有27 个省份的1388 个县记录了草地贪夜蛾的分布，记录有草地贪夜蛾幼虫危害的玉米种植面积达245300 hm2，导致玉米品质下降，产量大幅降低甚至绝收(李贤嘉等，2021)，严重影响了我国尤其是南方地区的玉米种植(Yanget al，2021)。 最大熵模型(MaxEnt)预测该虫在中国的潜在适生区有309.19 万km2， 约占我国国土面积的32%，对我国粮食生产造成巨大威胁(Jianget al，2022)。

对于草地贪夜蛾的防治，采用化学农药会破坏农田生态系统的平衡，且容易使草地贪夜蛾产生高的抗药性，目前，基于害虫综合治理(IPM)策略的防治手段日益受到人们的重视，如近年来应用性信息素对害虫进行诱集防治的生物防治措施被越来越多地运用到害虫综合管理中(李贤嘉等，2021；Zhanget al，2021)。 昆虫性信息素一般由雌性性腺体分泌，对雄虫具有较强的吸引作用，可引起同种雄性求偶交配等一系列生理反应。 性信息素因其特异性强、对环境影响小等优点，已成为一种理想的生物防治手段，有助于实现害虫的绿色防治(Maloet al，2018；Tingleet al，1989)。 目前，草地贪夜蛾的性信息素已经成功合成并投入商业生产，可方便购买和使用，已在草地贪夜蛾的防治及种群监测等方面广泛应用(Nboyineet al，2020)。 对草地贪夜蛾开展综合治理，除了合理的监测手段外，也需要了解其种群动态、发生规律，及其与温度、降雨和相对湿度等环境因素的关系(Nboyineet al，2020)。 有研究表明，在人工控制条件下，草地贪夜蛾在温度20～25 ℃和相对湿度60%～90%条件下表现出较强的飞行能力(Geet al，2021)；也有研究发现，草地贪夜蛾在野外飞行的低温阈值为13.1 ℃(Chenet al，2022)，但目前已有报道多是在实验室条件下开展的研究，并不能完全反映野外的真实状况。 在野外条件下，对草地贪夜蛾成虫种群长期监测的研究报道不多，对自然条件下草地贪夜蛾活动和温湿度的相关性等尚不清楚，亟需在野外条件下开展相关研究，以期为草地贪夜蛾的防治提供科学参考。

云南省是草地贪夜蛾入侵我国的首站，也是草地贪夜蛾从西南边陲扩散到中国内陆地区的重要虫源地，玉米种植受草地贪夜蛾的危害比其他省份严重(姜玉英等，2019)，尤其在滇西地区，草地贪夜蛾表现出密度高、为害大的特点(韩伟君等，2021)。 但由于缺乏系统的监测数据等原因，制约了对草地贪夜蛾防治工作的有效开展。 因此，本研究选取云南省西部保山地区2 个重要的玉米种植乡，通过安装带气候仪的昆虫性诱自动监测设备，对草地贪夜蛾种群开展为期2 a 的系统监测，所获取的监测数据有助于掌握2 个监测点草地贪夜蛾成虫的年、月、日种群动态，通过进一步对温湿度数据联合分析，可探明草地贪夜蛾的种群变化及其与气候因子的关系。

1 材料与方法

1.1 研究样点

本研究选取保山地区施甸县旧城乡和隆阳区芒宽乡2 个玉米种植区作为系统的监测样点(图1A)；旧城乡位于保山市南部(99°14′51′′E， 24°25′39′′N)，海拔618.5 m，年平均温度21.2 ℃，年降雨量800 m；芒宽乡位于保山市西北部(98°51′42′′E， 25°26′23′′N)，海拔821.7 m，年平均温度21.6 ℃，年降雨量663 m；两个样地之间的距离约120 km。 研究区属怒江干热河谷地带，水稻和玉米是该地区的主要作物，种植的玉米为杂交玉米品种(华龙玉520)，全年均有种植。

图1 样点位置(云南)(A) 和草地贪夜蛾监测装置(B)Figure 1 Sampling sites (A) and FAW monitoring equipment(B)

1.2 草地贪夜蛾的日、月种群数量监测

本研究使用的草地贪夜蛾性信息素为江苏省常州宁录科技股份有限公司生产，主要成分为顺-9-十四碳烯乙酸酯和顺-7-十二碳烯乙酸酯。 在芒宽乡和旧城乡2 个点分别安装带有气候仪，可装入草地贪夜蛾性信息素的自动监测仪(AIMs)(图1B)，用太阳能电池板提供全天的用电供应，检测仪可对诱集捕获到的草地贪夜蛾进行自动实时记录，小型野外气象站可同步记录实时环境温湿度。 该监测仪与软件相连，支持移动和电脑端数据下载，也支持实时数据更新、自诊断及报警提示，从而保障了设备的安全性和草地贪夜蛾的连续监测及实时数据上报。每月更换一次新的性信息素，从2020 年2 月—2022 年2 月持续监测草地贪夜蛾的种群动态。

1.3 数据分析

为了分析每月草地贪夜蛾的种群动态，检测期间，每月对旧城乡和芒宽乡诱集到的草地贪夜蛾数量进行统计。 为了获取草地贪夜蛾的日种群动态，本研究选取两地种群数量发生的高峰月份进行日动态变化的分析。 为进一步分析草地贪夜蛾种群数量与温湿度的关系，本研究分别对两地的日种群数量和日平均温湿度进行求和，每隔0.1 ℃划分为一个温度区间，每隔0.5%划分为一个湿度区间，并在每个温湿度区间下计算诱集捕获到的草地贪夜蛾种群数量。将每个温度和湿度区间的中位数作为解释变量，并将诱集捕获的草地贪夜蛾的总体数量作为响应变量，进行回归分析。

2 结果与分析

2.1 草地贪夜蛾种群的月动态变化

在滇西保山地区，草地贪夜蛾全年均有发生，在2 个样点每月监测到的种群数量(图2)显示，芒宽乡的草地贪夜蛾种群数量波动明显，在2020 年3 月种群发生达最高峰，在2020 年11 月和2021 年4 月及7 月出现3 个小高峰。 在旧城乡，草地贪夜蛾的种群发生高峰出现于2020 年5 月，之后低种群平稳变化，到2021 年10 月和2022 年2 月出现2 个小高峰。 总体上，草地贪夜蛾的发生数量在2021 年比2020 年低，这可能与全面采取的防控措施有关。 研究结果也显示，旧城和芒宽两地草地贪夜蛾的种群数量没有明显的年际间或月变化规律。

图2 2020 年2 月—2022 年2 月旧城乡和芒宽乡草地贪夜蛾月种群动态Figure 2 Monthly population dynamics of FAW in Jiucheng and Mangkuan from February 2020 to February 2022

2.2 草地贪夜蛾种群的日动态变化

2020 年3 月在芒宽乡及2020 年5 月在旧城乡，草地贪夜蛾的发生数量达最高峰。 通过分析发生高峰期每小时诱集捕获到的虫口数量(图3)表明，草地贪夜蛾成虫的日活动高峰主要发生在夜间20:00—次日凌晨5:00，其中，旧城乡和芒宽乡的高峰分别出现在晚上21:00 和凌晨03:00，在白天06:00—19:00，偶尔记录到草地贪夜蛾的活动。

图3 旧城和芒宽草地贪夜蛾日种群动态变化Figure 3 Daily population dynamics of FAW in Jiucheng and Mangkuan

2.3 温度和湿度对草地贪夜蛾种群动态的影响

通过分析诱集捕获到的草地贪夜蛾数量与同步记录的温湿度关系(图4)表明，日平均温度与草地贪夜种群数量发生呈三次方曲线关系(y＝1678.60－292.54x＋16.21x2－0.27x3，R2＝0.70)；草地贪夜蛾成虫活动的温度范围为15～32 ℃，最适宜活动的温度为26.21 ℃。 每日湿度与草地贪夜蛾种群数量发生呈较弱的二次方曲线关系(y＝－340.85＋16.67x－0.14x2，R2＝0.33)；草地贪夜蛾成虫活动的湿度范围为33.6%～98.0%，最适宜活动的湿度为53.0%。

图4 日平均温度(A)和湿度(B)与草地贪夜蛾日种群动态的关系Figure 4 Relationship between daily mean temperature (A) and humidity (B) and daily population dynamics of FAW

3 结论与讨论

害虫的监测预报是植物保护和害虫有效防治的基础(Wanget al，2019)。 目前用于监测草地贪夜蛾种群变化的方法包括雷达监测、灯诱监测，以及性信息素诱集监测等(赵学晴等，2019)。 雷达监测仅适用于大面积的监测(Chapmanet al，2003)，而灯光监测受环境影响大且昆虫种类鉴定难度大。 与其他监测方法相比，性信息素监测具有灵敏度高、特异度高、准确性高以及节省人力物力等优点。 由于草地贪夜蛾存在不同的地理种群，种群间信息素成分可能存在差异，为此，本研究选取了在保山地区经过田间实践应用，证明比较有效的性诱剂及自动监测设备对草地贪夜蛾开展了为期2 a 的系统监测。

2 个样点的监测数据显示，2020 年3 月—5 月，草地贪夜蛾的诱集捕获量最高，原因可能是旧城、芒宽乡常年种植玉米，春季高温少雨，为草地贪夜蛾的发生、繁殖和传播创造了有利条件。 此外，两地直线距离约120 km，处于草地贪夜蛾容易达到的迁飞范围内，且两地玉米生长期不同步，使得草地贪夜蛾的食物来源充足，进一步助长了草地贪夜蛾的繁殖，导致防治难度加大。 4 月下旬以后，随着玉米的春耕播种、出苗，草地贪夜蛾的为害进一步扩大，致使草地贪夜蛾在保山玉米种植区发生严重，特别是抽穗前的玉米叶片较嫩，更容易受到草地贪夜蛾幼虫的取食(Renet al，2020)。 因此，要有效防治草地贪夜蛾，需在玉米抽穗前采取防治措施。

近年来，我国加大了对草地贪夜蛾的研究和防治力度，相关国家也对其种群进行了监测，一项在西非地区开展的草地贪夜蛾种群监测表明，西非地区的草地贪夜蛾发生没有明显的月份或年际变化规律。 本研究的监测结果也表明，即便在临近的发生区，可能由于环境及种植模式等差异，草地贪夜蛾的发生也未呈现完全一致的种群动态变化规律。 因此，有必要在局域范围内，尤其是在玉米种植季节，对草地贪夜蛾开展长期的种群动态监测，而采用性信息素进行诱集是一个较好的监测手段，因为应用草地贪夜蛾性信息素诱捕可以直接杀死雄性成虫，减少其交配机会和雌性的繁殖率，也可以及时获取草地贪夜蛾种群数量的实时变化数据，为其精准、有效防治提供科学依据。

草地贪夜蛾种群数量日动态变化监测显示，其成虫飞行活动主要发生在夜间。 同时还发现，草地贪夜蛾种群活动与温度之间存在很强的关联，而与湿度之间呈现较弱的二次方曲线关系。 有研究报道，草地贪夜蛾与温湿度之间存在显著的相关性(Fanet al，2021)；也有报道，在实验室条件下，80%的相对湿度最适合其生存，对蛹的存活最为有利，在温度20～25 ℃和60%～90%相对湿度下，草地贪夜蛾成虫表现出最强的飞行能力(Geet al，2021；Gutiérrez-Morenoet al，2019)。 基于在保山地区2 a 的野外监测数据研究表明，草地贪夜蛾适宜的飞行温度为15～32 ℃，最适宜的温度为26.21 ℃；而适宜飞行的湿度为33.6%～98.0%，最适宜的湿度为53.0%，比已有报道的草地贪夜蛾适宜活动的温湿度范围更大。 本研究中，2021 年草地贪夜蛾高峰月份的发生数量明显低于2020 年，这可能与该地区开展了草地贪夜蛾综合防治有关。 目前，玉米种植过程中化学农药被广泛用于病虫害的应急防治，其频繁使用增加了种植成本，也带来生态安全风险，同时还可能提高草地贪夜蛾的耐药性(Heet al，2021；Zhanget al，2021)，因此，应进一步综合使用生态友好型杀虫剂、抗性育种、生物防治等手段开展绿色防控，提高草地贪夜蛾防治的综合管理水平(何康来等，2020；李贤嘉等，2021；Wanget al，2021)。 目前，草地贪夜蛾野外监测工作在逐步普及，但有必要进一步开展区域或局域范围的长期、系统监测，维护监测设备正常运转，并结合虫口发生动态监测开展综合分析，掌握草地贪夜蛾的种群动态规律及其影响因素，推动草地贪夜蛾的有效、精准防治。