不同水分处理对基质栽培对萼猕猴桃幼苗生长及养分吸收的影响

陈大刚,徐开未,彭丹丹,游浩宇, 杨 然,廖慧苹,陈远学,*

(1. 四川农业大学 资源学院,四川 成都 611130; 2.四川华胜农业股份有限公司,四川 绵竹 618200)

猕猴桃营养丰富,风味独特,具有较高经济价值,已逐渐成为各国竞相发展的新兴高值水果品类[1]。我国作为猕猴桃的原产地,种质资源丰富,经过高速发展,已成为世界猕猴桃产业发展规模最大的国家[2]。当前我国猕猴桃果园大多存在种苗质量不佳、管理困难,成活率低、投产慢等问题[3],已不能满足猕猴桃高产、稳产的要求。随着猕猴桃产业的快速发展,新建猕猴桃园不断增多,对优质猕猴桃种苗的需求量日益增大。常言“发展果树,种苗先行”,种苗是种植业产业发展的重要基石。优质种苗不仅可以缩短果树的营养生长期,达到早产、丰产、稳产的目的[4-5],同时还能增强果树的抗性[6-7]。目前,猕猴桃种苗繁育以扦插及组织培养为主,组织培养后试管苗仍需出瓶经过培育后再进行移栽,而传统土壤培育受诸多因素的制约,并且容易引起土壤连作障碍等问题,导致幼苗成活率低、苗木长势参差不齐。无土栽培技术为培育优质幼苗提供了新的途径,目前已成功应用于蓝莓[7]、无花果[8]、猕猴桃[9]的苗木栽培。猕猴桃因根系的特殊性,对水分要求较为严苛[3],且水分管理是无土栽培的重要环节。因此,进一步探究猕猴桃基质栽培的适宜水分管理,可为形成配套的猕猴桃基质栽培技术提供科学依据。

近年来受全球气候变化的影响,季节性干旱气候频发,水分胁迫已成为限制农业生产的主要因素。生产中不科学的灌溉不仅造成水资源浪费,还不利于作物的生长及发育,造成产量差异较大、果实品质不高的现象,制约了猕猴桃产业的健康可持续发展[10-11]。前人针对猕猴桃水分管理进行了相关的研究,如张静等[12]设置了土壤田间持水量45%、55%、65%、75%、85%、95%共6个水分梯度处理研究其对两年生华优、徐香猕猴桃生长的影响,通过分析地上部、根系生长状况及叶片抗逆性指标含量,认为适宜猕猴桃幼苗生长的土壤持水量为75%～85%。张效星等[10]以常规灌水为对照,设置高水、中水、偏低水、低水4个灌水处理,灌水量分别对应常规灌水的85%、75%、65%、55%,研究了不同水分处理对7年生金艳猕猴桃果实膨大期和果实成熟期光合特性、产量、水分利用效率的影响,结果表明,猕猴桃果实膨大期高水处理、果实成熟期中水处理可以在保证产量无明显下降的情况下,有效提高水分利用效率。前人虽开展了相关水分管理条件对猕猴桃生长、生理和生化特征影响的研究,但均在土壤栽培条件下进行,而针对更有利于植株生长及产量提高的基质栽培的水分管理研究多集中于如番茄[13]等一年生作物,而关于多年生作物基质栽培水分管理的研究还鲜见报道。

本课题组前期研究已探明对萼猕猴桃基质栽培的适宜物料配比为椰糠∶泥炭∶珍珠岩(体积比)=2∶4∶4(数据另文发表)。本研究在此基础上,通过设置基质最大持水量的20%、40%、60%、80%、100%和120%共6个不同的水分处理,探究其对萼猕猴桃幼苗生长和养分吸收的影响,对株高、茎粗、干物质积累量、根系活力、根系特征参数等生长指标及植株养分含量与积累量进行综合比较分析,从而筛选出适宜的水分处理,为基质栽培猕猴桃砧木幼苗水分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2022年5-8月在四川华胜农业股份有限公司遵九猕猴桃种植基地(104°7′E,31°23′N)的避雨大棚内进行。

1.2 试验材料

供试植株:对萼猕猴桃(ActinidiavalvataDunn),属野生资源,由四川华胜农业股份有限公司进行组培繁育育苗后应用,苗龄24周,平均株高为(28.34±2.10)cm,茎粗为(0.31±0.02)cm,单株重为(13.03±2.73)g。栽培基质为椰糠∶泥炭∶珍珠岩体积比为2∶4∶4的复合基质,复合基质的物理性质为容重0.15 g·cm-3,总孔隙度 69.95%,通气孔隙 19.97%,持水孔隙 49.99%,气水比 0.40,最大持水量385.43%;基质化学性质为全氮含量0.51%,有机质含量47.12%,碱解氮含量1 049.54 mg·kg-1,有效磷含量239.61 mg·kg-1,速效钾含量2 194.16 mg·kg-1,pH值5.42,电导率(EC)0.72 mS·cm-1。

1.3 试验方案

本试验共设计6个水分处理,分别为基质最大持水量(saturated moisture content,385.43%)的20%(SMC-20%)、40%(SMC-40%)、60%(SMC-60%)、80%(SMC-80%)、100%(SMC-100%)、120%(SMC-120%),每个处理重复5次。试验前将不同基质按照体积比(椰糠∶泥炭∶珍珠岩体积比为2∶4∶4)混配均匀后装入黑色塑料控根器(直径 30 cm,高30 cm的圆柱体)中。试验于2022年5月23日开始,将猕猴桃幼苗根系冲洗干净后移栽入混配好基质的控根器中,每盆定植一株幼苗。所有水分梯度处理在幼苗定植后均先统一用水将基质浇至饱和状态,确保苗子成活,保证缓苗成功。缓苗7 d,待苗子成活后每天17:00,采用质量控制法对每盆进行称重,计算补充的水量,使各个处理处于设定值,其他田间管理操作一致。于2022年8月28日整株进行收获。

1.4 测定项目与方法

试验结束后,收获整株猕猴桃幼苗,将植株分为根系、新生枝、主蔓和叶片四部分测定其生长指标。

株高、茎粗净生长量:试验前、后分别用卷尺测量株高,数显游标卡尺测定茎基部1 cm处的茎粗度,计算幼苗的株高和茎粗的净增长量。

叶绿素相对含量(SPAD)值的测量:用SPAD 502叶绿素仪在幼苗7 d缓苗成功后测量一次初始值,随后每隔15 d(5月30日开始)从主茎基部连续选取5片功能叶片测量一次SPAD值,共测量6次。

根系活力:根系收获后立即采用TTC法[14]测定根系活力。

根系特征参数:全部根系用根系扫描仪(Epson Expression 12000XL型)扫描,并用Win RHIZO根系图像分析软件获得总根长、总根表面积、总根体积、平均根系直径等特征参数,并进行根系粗细分级的统计。

根冠比、干物质积累量和各部位养分的测定:收获的植株各部位放入烘箱105 ℃杀青,80 ℃烘干至恒重后称干物质重。各部位干样粉碎过筛,经H2SO4-H2O2消煮后,蒸馏滴定法测全氮,钒钼黄比色法测全磷,火焰光度法测定全钾[15],参照文献[16]计算各部位和整株养分积累量。计算公式如下:

根冠比=地下部干物质积累量(根系)/地上部干物质积累量(新生枝+主蔓+叶片);

养分积累量=根系养分含量×根干重+新生枝养分含量×新生枝干重+主蔓养分含量×主蔓干重+叶片养分含量×叶片干重。

1.5 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2019对试验数据进行统计分析,用IBM SPSS Statistics 22.0进行差异显著性检验(LSD法,P<0.05)和相关性分析,用Origin Pro 2021软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同水分处理对猕猴桃幼苗生长状况的影响

2.1.1 不同水分处理对猕猴桃幼苗株高、茎粗的影响

猕猴桃幼苗株高、茎粗净增长量随基质水分含量的增加而显著增加,但当水分过高时即SMC-120%处理下出现显著下降(图1)。其中SMC-100%处理下的株高、茎粗净增长量相较于SMC-20%、SMC-40%、SMC-60%、SMC-80%、SMC-120%处理分别提高了271.03%、134.32%、25.14%、10.10%、58.57%和375.24%、185.81%、85.82%、19.10%、79.40%。

不同处理间没有相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P<0.05). The same as below.图1 不同水分处理对猕猴桃幼苗株高、茎粗净增长量的影响Fig.1 Effect of different water treatments on net growth of plant height and stem diameter of kiwifruit seedlings

2.1.2 不同水分处理对猕猴桃幼苗SPAD值的影响

幼苗定植经过统一灌水缓苗7 d结束时,各处理间SPAD值差异不明显(图2),缓苗后半个月(22 d)各处理SPAD值显著上升,而在22～37 d增长趋势变缓。随着处理时间的延长,SMC-20%、SMC-40%两个处理的SPAD值在37 d后呈逐渐降低的趋势,并在97 d达到较低的水平;SMC-60%、SMC-80%、SMC-100%三个处理SPAD值则一直呈缓慢上升的趋势,SMC-80%、SMC-100%在97 d收获期时仍保持在较高的水平,但SMC-60%在82 d时呈缓慢下降的趋势。SMC-120%处理的SPAD值在52 d后开始快速下降直至收获。

图2 不同水分处理对猕猴桃幼苗SPAD值的影响Fig.2 Effect of different water treatments on SPAD value of kiwifruit seedlings

2.1.3 不同水分处理对猕猴桃幼苗干物质积累量、根冠比的影响

幼苗干物质积累量随基质含水量的增加而显著增加,其中SMC-100%处理下的干物质积累量相较SMC-20%、SMC-40%、SMC-60%、SMC-80%、SMC-120%处理分别提高了1 050.76%、149.01%、37.43%、20.22%、64.09%(图3-A)。但水分过高时即SMC-120%处理出现显著下降,主要是地上部(叶片、主蔓、新生枝)积累量减少,对根系影响相对较小(图3-A)。各处理干物质分配情况大致相同,整体表现为叶片分配最多,主蔓最少,当水分较少时根系分配比例有所提升,随着水分的增加,根系和新生枝分配有所增加,叶片分配有所下降,表明水分不足时植株会通过改变物质分配应对不利环境(图3-B)。不同水分处理的根冠比呈现波动变化,在SMC-120%处理下根冠比达到最高,较SMC-20%、SMC-40%、SMC-60%、SMC-80%、SMC-100%处理分别提高了69.52%、47.90%、128.99%、86.43%、62.81%(图3-C)。

图3 不同水分处理对猕猴桃幼苗干物质积累量(A)、干物质分配比例(B)、根冠比(C)的影响Fig.3 Effects of different water treatments on dry matter accumulation (A), dry matter distribution ratio (B) and root shoot ratio (C) of kiwifruit seedlings

2.2 不同水分处理对猕猴桃幼苗根系生长特征的影响

2.2.1 不同水分处理对猕猴桃幼苗根系活力的影响

幼苗根系活力在SMC-20%处理下达到最低,于SMC-100%处理下达到最高,在SMC-80%、SMC-100%、SMC-120%三个水分处理下趋于稳定,差异较小(图4)。SMC-100%处理下的根系活力相较于SMC-20%、SMC-40%、SMC-60%、SMC-80%、SMC-120%分别提高了233.47%、95.25%、28.90%、3.11%、3.32%。

图4 不同水分处理对猕猴桃幼苗根系活力的影响Fig.4 Effect of different water treatments on root activity of kiwifruit seedlings

2.2.2 不同水分处理对猕猴桃幼苗根系特征参数的影响

幼苗根系总根长、总根表面积、总根体积变化趋势基本一致,均在SMC-20%处理下最低,于SMC-100%处理下达最高,整体变化趋势表现为随水分增加而显著增加的趋势,当水分水平过高时即SMC-120%处理出现下降趋势(图5)。其中,SMC-100%处理下根系总根长、总根表面积、总根体积相较SMC-20%、SMC-40%、SMC-60%、SMC-80%、SMC-120%处理分别提高了978.25%、96.66%、42.47%、16.11%、4.16%(图5-A),820.58%、78.82%、37.26%、24.06%、14.24%(图5-B)和625.45%、63.07%、27.87%、11.85%、8.98%(图5-C)。而平均根系直径则出现相反的趋势,整体表现为随水分增加而降低的趋势,在SMC-20%处理下达到较高水平,于SMC-120%处理下达较低水平(图5-D)。其中SMC-40%、SMC-60%、SMC-80%、SMC-100%、SMC-120%处理平均根系直径较SMC-20%处理分别降低了5.18%、9.58%、13.60%、12.53%、23.67%。

图5 不同水分处理对猕猴桃幼苗总根长(A)、总根表面积(B)、总根体积(C)、平均根系直径(D)的影响Fig.5 Effects of different water treatments on total root length (A), total root surface area (B), total root volume (C) and average root diameter (D) of kiwifruit seedlings

2.2.3 不同水分处理对猕猴桃幼苗根系结构组成的影响

各水分处理的根系直径主要分布在0～<0.5、0.5～<1.0 mm两个等级范围内,占比均高达85%以上(图6)。其中,0～<0.5 mm的根系比例随着基质水分增加而增加,并在SMC-120%处理占比达到最高;0.5～<1.0 mm、1.0～<1.5 mm、1.5～2.0 mm、>2 mm四类根系比例均随基质水分增加而降低。

图6 不同水分处理对猕猴桃幼苗根系结构组成的影响Fig.6 Effect of different water treatments on root composition of kiwifruit seedlings

2.3 不同水分处理对猕猴桃幼苗养分吸收的影响

2.3.1 不同水分处理对猕猴桃幼苗氮、磷、钾养分含量的影响

各处理的氮、钾养分在各部位含量表现基本一致,主要集中于叶片中,其次为根系、新生枝和主蔓(图7-A、C),叶片氮、钾含量平均约为主蔓的2.6倍和1.8倍。氮在各部位含量随基质水分增加而呈现增加的趋势,在SMC-80%、SMC-100%处理下含量较高(图7-A);各部位钾含量同氮含量变化趋势相似,在SMC-40%、SMC-60%、SMC-80%、SMC-100%处理下含量较高(图7-C)。磷为根中含量最高,主蔓、叶片和新生枝中含量差异较小(图7-B),在SMC-60%、SMC-80%、SMC-100%处理下含量较高。总体看,各部位氮、磷、钾含量在基质水分过高即SMC-120%时均显著下降(图7)。

图7 不同水分处理对猕猴桃幼苗各部位氮(A)、磷(B)、钾(C)养分的影响Fig.7 Effects of different water treatments on nitrogen (A), phosphorus (B) and potassium (C) content in various parts of kiwifruit seedlings

2.3.2 不同水分处理对猕猴桃幼苗氮、磷、钾养分积累量的影响

各水分处理各部位氮、磷、钾养分积累量表现趋势基本一致,主要积累在叶片中,主蔓积累量最低(图8)。总养分积累量均在SMC-20%处理下达到最低,于SMC-100%处理下达到最高,整体变化趋势表现为随基质水分的增加显著增加,当水分水平过高时即SMC-120%处理出现显著下降趋势。其中SMC-100%处理下氮、磷、钾养分积累量较SMC-20%、SMC-40%、SMC-60%、SMC-80%、SMC-120%处理分别提高了1 497.76%、174.30%、37.37%、17.03%、252.92%(图8-A),1 334.98%、195.91%、50.33%、27.20%、265.82%(图8-B)和1 322.26%、171.13%、40.31%、19.23%、160.68%(图8-C)。

图8 不同水分处理对猕猴桃幼苗氮(A)、磷(B)、钾(C)养分积累量的影响Fig.8 Effects of different water treatments on the accumulation of nitrogen(A), phosphorus(B) and potassium(C) nutrients in kiwifruit seedlings

3 讨论与结论

植物体在整个生育期内,整体生长情况或多或少会受到诸多环境因素的影响,其中水分作为植物体重要组成部分,水分亏缺或过量都不适合植物生长[17-18]。研究表明,当植物受到水分胁迫时,植物生长发育、光合作用、蒸腾作用等生命活动及分生组织细胞分裂受阻,细胞生长受到抑制,进而导致植物长势减弱,茎蔓的生长受到抑制,植株形态矮小[19-21]。植物的株高和茎粗可以直观反映出水分胁迫对植物的影响[22]。本研究中猕猴桃幼苗在水分亏缺或过量时植株的株高和茎粗均受到显著影响,这与前人针对湖北海棠[23]、刺槐幼苗[24]、梓树[25]的研究结果类似。

植物叶片在受到水分胁迫时,叶片功能遭到损害,叶绿素合成减少,导致植物体内叶绿素含量降低,进而影响植物的能量供应及生长[21,26-27]。本研究结果表明,猕猴桃叶片叶绿素相对含量(SPAD)值受到了水分胁迫的影响,在水分亏缺或过量时猕猴桃叶片SPAD值均较低,这同前人的研究相符合。光合作用是植物生命活动最基本的物质和能量来源,其过程中形成碳水化合物及其他物质向不同器官转移、贮存最终形成产量[28-29]。研究表明,水分胁迫会引起植物生物量分配的改变[20],而植物体生物量分配是植物适应环境变化的重要手段[30],在不同水分胁迫条件下植物体生物量的积累和分配也会出现不同程度的改变[31]。多数研究认为,水分胁迫下植物体干物质积累呈现降低趋势,各部位分配比率发生明显变化,植物通过增加地下部生物量分配,提高根冠比来适应水分胁迫[29,32]。本研究中猕猴桃幼苗在水分亏缺或过量的情况下,通过降低地上部干物质积累量提高根冠比,改变自身物质的分配比例,从而应对环境的胁迫。

根系是植物吸收水分和养分的重要器官,其特征性状对植株的生长和根系分布具有重要的指示作用,并且承载了环境变化信息[33]。当植物遭受水分胁迫时,根系是最早感知到的器官,并通过改变形态和生理特性等方面的变化来适应水分胁迫条件[34-36]。所以,根系的生长发育在植物响应水分胁迫过程中扮演着重要角色。根系的形态指标,如根长、根表面积、根体积、平均根系直径等可以反映植物根系的健壮程度[37]。多数研究认为,适度水分胁迫可以有效提高植物总根长、总根表面积、总根体积、平均根系直径、根系活力,但随胁迫时间延长和胁迫程度的加深,根系生长指标会受到抑制,进而导致植株生长受到严重影响[35-36,38-40]。本试验研究表明,猕猴桃幼苗总根长、总根表面积、总根体积、根系活力在水分亏缺或过量时会降低,而平均根系直径在水分不足时反而升高,这与前人对油菜根系[41]的研究结果一致,不同试验出现些许不同的表现,其原因可能与植株受水分胁迫的程度及参试植物品种对水分胁迫的敏感程度不同有关。

前人研究发现,平均根系直径越小,细根比例就越大,直径越细的根,活力越高,对养分和水分的吸收能力越强[42]。范崇辉等[43]通过对7年生秦美猕猴桃根系的研究,发现猕猴桃主根不发达,侧根和须根发达,须根占比高达96%,须根又可分为输导根(直径为1～2 mm)和吸收根(直径小于1 mm),吸收根呈白色或灰白色,是尚未木栓化的新根,具有高度的生理活性。当猕猴桃根系受到水分胁迫时根系会受到一定抑制作用,如受到严重胁迫时会导致根系萎缩,甚至死亡,直接影响根系活力,而根系活力水平直接关系到地上部的营养状况[44]。本研究中,在水分亏缺或过量处理下猕猴桃幼苗根系分级均主要集中在0～1 mm范围内,吸收根占比较大。根系在水分不足时细小的吸收根受到严重损害,进而导致根系活力水平下降、平均根系直径升高,而根系活力的降低限制了根系对养分的吸收利用,因此在水分不足的处理下植株养分含量及养分积累量均较低;水分过量则对根系影响较小,主要是适宜基质配比提供了较好的通气性,满足了猕猴桃喜水好气的需求,但过量灌溉会引起基质养分的流失,从而影响猕猴桃幼苗养分的吸收。

综上,不同水分处理对猕猴桃幼苗生长影响较大,幼苗株高、茎粗、SPAD值、干物质积累量、根系活力、根系特征参数、养分吸收和养分积累量等指标呈现相同趋势,随水分增加而增加,均在SMC-100%处理下表现较好,优于其他水分处理,可作为基质栽培猕猴桃幼苗适宜的水分管理方案。