水肥耦合对‘聊红’椿幼苗根系形态特征的影响

关键词：‘聊红’椿幼苗；水肥耦合；根系形态特征；绿化树种

水分与营养元素之间的相互作用对植物生长发育及养分利用效率产生影响的现象即为水肥耦合。研究表明，水分变化会改变土壤中微生物活性进而影响氮素的转化，而适量的氮肥能提高水分的利用效率。植物根系生长时会根据土壤中不同的水分和养分含量来改变根系性状，从而改变细根对水分和养分的吸收和利用效率：灌溉水平和施氮量均能显著影响硝态氮在土壤中的含量和分布，进而影响根系的分布和结构。合适的灌水量可以促进小粒咖啡苗木根系对肥料的吸收，显著提高生物量的累积。与施肥相比，水分对楸叶泡桐生物量积累的影响更大，表明水分对其生物量的积累起主导作用。低水条件下，高肥可以保证水曲柳的正常生长，说明水肥耦合能显著提高水肥利用效率。也有研究发现，水分对毛红椿幼苗生长和养分分配的影响作用明显，且高水条件下的氮、磷利用效率更高。根系作为植物获取水分和养分的主要器官，了解其在不同水肥条件下的响应机理有助于设置适合植物生长的水肥组合。

臭椿（Ailanthus altissima）属于苦木科（Sima-roubaceae）臭椿属（Ailanthus）。新品种‘聊红’椿（Ailanthus altissima'Liaohong）是聊城大学培育的臭椿变异株系，与臭椿的主要差异是翅果为深红色，最佳观果期持续50～60d，弥补了园林绿化乔木夏季观果树种的匮乏，具有广泛的应用前景。目前，相关学者对于臭椿的研究主要集中在致病菌、化合物、环境胁迫和育苗等方面，而水肥耦合对臭椿根系影响的研究尚未见报道。为此，本试验以优秀园林绿化树种‘聊红’椿的一年生幼苗为对象进行水肥组合处理，研究其耦合效应对‘聊红’椿幼苗根系的影响，以期选出最适水肥组合，为提高苗木品质及扩大生产应用提供理论与技术依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验在聊城大学农学与农业工程学院生态园（116°01'E，36°43'N）温室大棚内进行。该地处于温带季风气候区，海拔高度33m，年均日照时数2323h，年均降水量544.2mm，平均气温13.5℃。

1.2试验材料

2022年10月初选择健壮‘聊红’椿母树采集种子，之后在聊城大学生态园温室内砂床播种，2023年3月选取长势基本一致的180株幼苗（一年生实生苗）移栽于30cmx20cmx27cm（上口径×下口径×高）的塑料盆中。盆内套有塑料袋以防止水肥流失。单株定植后对苗木进行统一养护管理。缓苗3个月后开始试验。

盆内试验基质为潮土，采自聊城大学生态园内0～30cm表层土壤，自然风干、除杂和碾磨后过3mm网筛。其基本理化性质为：全氮0.853g·kg-1、全磷0.614g·kg-1、全钾11.452g·kg-1、有机质15.27g·kg-1，pH值7.83，田间持水量（FC）为23.4%。每盆装基质10kg。供试肥料为尿素（含N46%）、过磷酸钙（含P205 16%）和硫酸钾（含K20 52%）。

温室大棚四周通风以保证大棚内的环境条件与外界相似，除处理差异外，其他管理措施均保持一致。

1.3试验设计

以本地区降水量和相关研究的施肥水平为参考，采用灌水量和施肥量双因素试验，以田间持水量（FC，23.4%）为标准设置3个灌水量处理，分别为30%～40%FC（低水，W1）、50%～60%FC（中水，W2）、70%～80%FC（高水，W3），设置4个施肥水平，分别为N、P2 05、K2 0施用量0（无肥，FO），2.0、1.0、1.5g·株-1（低肥，F1），4.0、2.0、3.0g·株-1（中肥，F2），6.0、3.0、4.5g．株-1（高肥，F3）。共组合成12个处理（表1），每个处理5株，重复3次。于2023年5月底开始采用增减灌溉量策略，将每个花盆的土壤含水量逐渐调整至试验设计的水分梯度，6月5日完成调整。6月10日开始施肥处理，分3次进行，每次施人总量的1/3，每次间隔30d，浇灌施肥时保证施加量不影响水分梯度。使用LD-WSYP土壤水分温度盐分pH值速测仪测定土壤含水量，每隔3d根据需要浇水一次，同时结合称重法进行校正，保证土壤水分处于设置的水分梯度内。试验于2023年11月1日结束。

1.4测定指标及方法

试验结束后，各处理随机选取5株幼苗进行破坏性取样，从茎基部剪断样株，尽量保持根系完整，并拣取土壤中散落的细根，立即使用自封袋封装带回实验室。清洗根系表面土壤后，按直径大小将根系分为细根（≤2mm）和粗根（gt;2mm），再将根系平展地放在根盒内，使用WinRHIZO根系扫描仪进行扫描。将扫描完成的粗根和细根分别放入信封中，经105℃杀青后75℃烘干至恒重，用电子天平（0.01g）称干重。依据所测得根系数据计算比根长和比表面积，公式如下：

比根长（cm·g-1）=根长（cm）／根干重（g）；

比表面积（cm2·g-1）=根表面积（cm2）／根干重（g）。

1.5数据处理与分析

数据采用Microsoft Excel 2017进行统计整理，用SPSS 26软件进行双因素方差分析。显著性检验采用最小显著差异法（LSD）进行（Plt;0.05）。采用Origin软件绘图。

2结果与分析

2.1水肥耦合对‘聊红’椿幼苗根长的影响

由表2可知，水分和施肥处理对‘聊红’椿幼苗粗根根长均有显著影响，而水肥交互作用对粗根根长并无显著影响。各水分处理下，随着施肥量增加，‘聊红’椿粗根根长均呈现先升后降的趋势（图1A），且均在F2处理达到最大值。其中W2水分下F2处理的粗根根长值在各处理中最大，为270.85cm，显著高于W1、W2水分下其他施肥处理，而WIF3在各处理中值最小，仅为W2F2的53.82%。W3水分下F1和F2处理的粗根根长显著高于F0和F3，且F1与F2处理间无显著差异。

由表3可知，水分、施肥处理和水肥交互作用对‘聊红’椿细根根长均有显著影响。随着施肥水平的升高，‘聊红’椿细根根长均在F2处理下达到最大值，且各施肥水平下W2和W3处理的细根根长要显著大于W1（图1B）。其中W2F2处理的细根根长值在各处理中最大，为1455.42cm，除W3F2外显著高于其他处理，而WIF3值最小，仅为W2F2的45.72%。

在F0和F1施肥水平下，随着灌水量增加，细根和粗根根长均呈现上升趋势：在F2和F3施肥水平下，随着灌水量增加，细根和粗根根长均呈现先升后降的趋势（图1）。

2.2水肥耦合对‘聊红’椿幼苗根表面积的影响

由表2和表3可知，水分、施肥处理和水肥交互作用对‘聊红’椿幼苗粗根、细根表面积均有显著影响。各水分处理下，‘聊红’椿粗根、细根表面积随施肥量增加均呈现先升后降的趋势，且均在F2处理下达到最大值（图2）。W2F2处理的粗根表面积在各处理中最大，为202.15cm2，除W3F2外显著高于其他处理，而WIF3在各处理中最小，仅为W2F2的37.87%。细根表面积在W3F2处理下最大，为211.14cm2，除W2F2外显著高于其他处理，而W1F3在各处理中最小，仅为W3F2的29.75%。

各施肥水平下，W1处理的细根表面积显著低于W2和W3。在F0和F1处理下，随着灌水量增加，粗根、细根表面积均呈现上升趋势；F3处理下随着灌水量增加，粗根、细根表面积均呈现先升后降的趋势，且均在W2处理下达到最大值。

2.3水肥耦合对‘聊红’椿幼苗根体积的影响

由表2和表3可知，水分、施肥处理和水肥交互作用对‘聊红’椿幼苗粗根、细根体积均有显著影响。各水分处理下，‘聊红’椿粗根、细根体积随施肥量增加均呈现先升后降的趋势，均在F2处理下达到最大值（图3）。W2F2处理的粗根、细根体积在各处理中最大，分别为12.167cm3和7.35cm3，除W3F2处理的粗根体积外均显著高于其他处理，而WIF3的粗根、细根体积在各处理中均最小，仅为W2F2的42.08%和49.81%。

在F0和F1处理下，随着灌水量增加，粗根、细根体积均呈现上升趋势：在F2和F3处理下，随着灌水量增加，粗根、细根体积均呈现先升后降的趋势。

2.4水肥耦合对‘聊红’椿幼苗根平均直径的影响

由表2可知，水分、施肥处理对‘聊红’椿幼苗粗根平均直径有显著影响，而水肥交互作用的影响则不显著。各水分处理下，随着施肥量增加，‘聊红’椿粗根平均直径均呈现先升后降的趋势，且均在F2处理下达到最大值（图4A）。W2水分下F2处理的粗根平均直径在各处理中最大，为3.83mm，除W3F2外显著高于其他处理，而WIF3在各处理中最小，仅为W2F2的56.75%。W3水分下，F1和F3处理的粗根平均直径无显著差异。W1水分下，各施肥处理的粗根平均直径均无显著差异。

由表3可知，水分、施肥处理对‘聊红’椿幼苗细根平均直径有显著影响，而水肥交互作用的影响则不显著。在W1和W3水分下，‘聊红’椿细根平均直径随着施肥量增加均呈现先升后降的趋势，且均在F2处理下达到最大值（图4B）。W3F2处理的细根平均直径在各处理中最大，为0.73mm，而WIF3在各处理中最小，仅为W3F2的62.57%。W2水分下，随着施肥量增加，细根平均直径呈现上升趋势，F3处理下达到最大值，为0.72mm。施肥处理下，W2和W3处理的细根平均直径均无显著差异。

2.5水肥耦合对‘聊红’椿幼苗比根长的影响

由表2和表3可知，水分、施肥处理对‘聊红’椿幼苗粗根、细根比根长有显著影响，水肥交互作用对粗根比根长无显著影响，而对细根比根长有显著影响。各水分处理下，粗根比根长随施肥量增加呈现先升后降再升的变化趋势，细根比根长呈现先降后升的趋势，且均在F2处理下降到最小值（图5）。各施肥水平下，W1处理的粗根比根长显著高于W2和W3;各水分处理下不同施肥量处理间的粗根比根长无显著差异（图SA）。在F0、F1和F2处理下，细根比根长随灌水量增加呈现下降趋势，且F0处理下各水分处理间的细根比根长无显著差异：在F1、F2和F3处理下，W1的细根比根长显著高于W2和W3，但W2和W3间无显著差异（图5B）。

2.6水肥耦合对‘聊红’椿幼苗根系比表面积的影响

由表2可知，水分、施肥处理对‘聊红’椿幼苗粗根比表面积有显著影响，水肥交互作用的影响不显著。各水分处理下，粗根比表面积随施肥量增加均呈现先升后降的趋势，W1和W3处理的粗根比表面积在F1处理下达到最大值，分别为19.22cm2·g-1和15.31cm2·g-1，W2处理的粗根比表面积在F2处理下达到最大值，为14.64cm·g-1（图6A）。各施肥水平下，W1处理的粗根比表面积均高于W2和W3，且F0、F1、F3处理下均达到显著水平，但W1、W2和W3水分下各施肥量处理的粗根比表面积均无显著差异。

由表3可知，水分、施肥处理和水肥交互作用对‘聊红’椿幼苗细根比表面积无显著影响。细根比表面积在W3FO处理下达到最大（图6B），为41.01cm2·g-1，W2F2在各处理中最小，仅为W3FO的75.37%。F0处理下，细根比表面积随灌水量增加呈现上升趋势，F1处理下呈现下降趋势，F2和F3处理下呈现先降后升的趋势。各施肥水平下，细根比表面积随灌水量变化无显著差异，各水分处理下细根比表面积随施肥量变化也无显著差异。

3讨论

3.1水肥耦合对‘聊红’椿幼苗根系特征的影响

根系是植物获取水分和养分的主要器官，对土壤水分含量的变化非常敏感且能快速做出反应，水分胁迫时根系为适应不同的土壤水分条件，会调整自身的生理特性和形态特征。臭椿对干旱环境的忍耐程度较高，在中度干旱情况下可以存活，轻度干旱情况下即可正常生长。灌水量和施肥量都是影响植物根系生长的重要因素，两者之间存在一定的耦合关系。本研究中，经双因素方差分析发现，水肥交互作用对‘聊红’椿的粗根表面积和根体积有显著影响，对细根根长、根表面积、根体积和比根长有显著影响。各水分处理中，W2和W3处理下粗根、细根各项生长指标均高于W1，表明W1的灌水量抑制了根系生长。粗根、细根的根长、根表面积和根体积都随着施肥量增加呈现先升后降的趋势，且均在F2处理下达到最大值，表明F2的施肥量对根系生长促进作用最大：W2和W3水分下粗根、细根的平均直径在各施肥处理之间差异均不显著，表明根平均直径对中高水的变化不敏感。何至杭等研究发现，辣木在60%和80%田间持水量处理下，其根长也随着施肥量增加先升后降。表明适宜的灌水量会促进根系对养分的吸收，有利于‘聊红’椿的根系生长。

比根长和比表面积是植物根系对水分和养分吸收能力以及竞争力的直观反映。Markesteijn等研究发现，在土壤含水量降低情况下，植物根系组织密度增大，而根长变化较小，导致比根长减小：而Metcalfe等的研究表明，比根长会随着土壤水分减少呈现上升趋势，这表明植物的比根长和比表面积对土壤水分变化的响应有所差异。本研究中，各水分处理下‘聊红’椿幼苗粗根比根长随施肥量增加呈现先升后降再升的趋势，而比表面积呈现先升后降的趋势，W1处理的粗根比根长和比表面积整体上显著高于W2和W3，但各水分处理下不同施肥量间两个指标值均无显著差异。表明水分胁迫会使粗根比根长和比表面积增加，这与吴帆等得出的干旱条件下杉木幼树会增大比根长的研究结果一致。F0处理下，细根比根长在不同灌水量之间差异不显著，而各施肥量处理的细根比表面积在不同灌水量之间差异均不显著。F1处理下，细根比根长和比表面积随灌水量增加均呈现下降趋势，表明土壤水分含量减少时，根系会通过增大细根的比根长和比表面积来加强对水分的吸收和利用效率。这与钟波元等的研究结果一致。

本研究中，各施肥量处理下粗根比根长和比表面积在W2与W3处理间差异均不显著，细根比表面积则在各水分处理间差异均不显著，表明‘聊红’椿根系结构对土壤水分变化的敏感性较低。

3.2水分处理对‘聊红’椿幼苗根系特征的影响

本研究发现，水分处理对‘聊红’椿细根比表面积影响不显著，对其余根系指标均有显著影响，对粗根各项根系指标均有显著影响。在F0和F1施肥水平下，随着灌水量增加，‘聊红’椿粗根、细根的根长、根表面积、根体积、根平均直径均呈上升趋势，且W1与W3处理之间差异显著，表明在低肥水平下，灌水量增加显著促进‘聊红’椿幼苗根系生长，增强根系对水分的吸收能力。这与白亚梅等研究得出的红砂幼苗在同一氮水平下随着降水量增加其各项根系指标显著增加的研究结果一致。其原因是水分胁迫会抑制养分的转化和迁移，而土壤中合适的水分含量可以缓解养分的限制，提高养分的可利用性，促进植物对养分的吸收利用。而在F2和F3施肥水平下，随着灌水量增加，‘聊红’椿粗根、细根的根长、根表面积和根体积均呈现先升后降的趋势，表明在养分足够的情况下，过高的灌水量会抑制‘聊红’椿幼苗根系生长。这与钟小莉等研究得出的相同施氮量下水分过多会抑制胡杨幼苗生长且施氮能缓解此不利影响的结果一致。其原因可能与‘聊红’椿耐旱性较强有关。

3.3施肥处理对‘聊红’椿幼苗根系特征的影响

适量的养分可以促进植物生长，但超过植物耐受限度的施肥量会抑制植物根系生长。本研究中，施肥处理对‘聊红’椿的细根比表面积影响不显著，对细根其余指标均有显著影响，对粗根各项指标均有显著影响。各水分处理下，‘聊红’椿粗根的根长、根表面积、根体积和根平均直径均随着施肥量增加呈现先升后降的趋势，且均在W2F2处理下取得最大值，而细根的根长、根表面积、根体积和根平均直径与粗根的变化趋势大体相似，但根表面积和根平均直径均在W3F2处理下取得最大值。各施肥处理的粗根、细根平均直径在W2和W3处理之间差异均不显著。‘聊红’椿粗根、细根各项指标的最大值均出现在F2处理，表明F2处理的施肥量最适合‘聊红’椿幼苗根系生长。这与刘福妹等研究得出的适量施加氮素可以促进白桦根系生长的结果一致。在W1水分下，F1和F2处理粗根的根长、根表面积、根体积和根平均直径高于F0和F3，说明干旱环境下幼苗会利用养分增加地下生物量积累，促进粗根发育，以此更好地利用有限水资源维持其存活和生长。因此得出，适量施肥可以缓解水分亏缺对根系的影响，但过度施肥会导致土壤酸化，抑制根系生长，这与钟小莉等对干旱胁迫下氮素影响胡杨幼苗生长的研究结果一致。

植物的粗根和细根对肥料浓度的耐受程度有所不同，有研究表明，相同氮浓度下玉米根系结构会在不同生长期发生变化。本研究发现，各水分处理下，‘聊红’椿粗根的根长、根表面积和根体积在F3处理时受到显著抑制，且整体低于F1，而细根在F3处理时受到的抑制明显小于粗根，且整体高于F1。这说明粗根和细根对养分的适应程度不同，细根可以适应较高浓度的养分，而粗根对养分较为敏感。对于‘聊红’椿的根系生长而言，F2处理的施肥量可使得土壤养分被充分吸收利用，增加根系对养分的利用效率。

4结论

不同的水肥耦合处理下，‘聊红’椿幼苗根系对各处理的响应各不相同。其中低肥高水和中肥中水组合对于‘聊红’椿苗期根系生长更为有利，表明水肥耦合对根系各项指标有一定的促进作用，能提高‘聊红’椿苗期生物量的积累。粗根、细根在低肥和中肥水平下生长较为良好，高肥对粗根的抑制作用较为显著，而细根对高肥的耐受性要显著高于粗根。中水和高水处理下粗根、细根各项指标显著高于低水，且整体上中水和高水处理间差异不显著。实际应用中，中肥中水处理是对‘聊红’椿根系生长最有利的组合，且水分和肥料的利用效率最高。综上，‘聊红’椿幼苗可以通过调整根系结构来响应不同的水肥条件，且这种响应有规律性。本研究结果对于‘聊红’椿苗期培育中的水肥耦合设置有一定的参考价值。