基于有效积温模型的草地贪夜蛾田间种群动态分析

王文荟 黄运新 周华众 杨俊杰 万鹏 封洪强 彭宇

关键词：草地贪夜蛾； 种群动态；田间调查数据；模型分析

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J．E．Smith）属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，又称秋黏虫，起源于美洲热带和亚热带地区，是一种迁飞性和广食性害虫。2018年12月，草地贪夜蛾在我国云南省首次被发现，目前已在我国南方完成定殖。2019年以来草地贪夜蛾随季风逐代向北迁移进入长江、黄河流域的粮食作物主产区为害。草地贪夜蛾包括玉米型和水稻型两种生态型，分别以玉米和水稻为主要寄主作物，入侵我国的草地贪夜蛾经鉴定为玉米型。从发现到现在，草地贪夜蛾已迅速发展成我国的一种重要农作物害虫，对我国主要粮食作物特别是玉米构成重大威胁。

作为人侵中国的一种新害虫，草地贪夜蛾的相关研究已大量展开。这些研究包括迁飞路线、发生区区划、越冬区调查、产卵力与飞行能力、生长发育条件、实验种群生命表等。不过，纵观现有的研究文献，草地贪夜蛾田间种群动态方面的研究却不多见。其原因可能是田间种群动态涉及的因素众多，很难通过试验方式进行研究，而对于一种新的入侵害虫，通过田间调查获取多年数据进行分析研究的条件目前也不具备。模型模拟分析可能是研究草地贪夜蛾田间种群动态的一种重要的替代和补充方法，相比试验研究，模型模拟可以将众多复杂因素整合在一起，研究这些因素对种群动态的定性和定量影响。相关方法已广泛应用于研究温度条件、杀虫剂、寄主作物等因素对昆虫种群动态和害虫发生的影响。当然，模型模拟分析也需要必要的试验和监测数据做支撑，以便对模型进行校验和结果验证。

湖北省玉米产区不仅是草地贪夜蛾的适生区，同时也是草地贪夜蛾从华南越冬区迁往黄淮海玉米主产区的重要的迁飞过渡区，因此研究草地贪夜蛾在本地区的田间种群动态，了解其发生特点，探究相关影响因素，对实现准确测报与指导科学防治具有重要意义。为此，本文在湖北地区选取当阳、仙桃、武穴、红安4地作为研究地点，通过抽样调查结合模型分析对湖北省局部草地贪夜蛾的田间种群动态进行研究。本文旨在了解湖北省局部草地贪夜蛾的发生动态，分析首次见卯时间、初始卵密度、温度、产卵年龄分布等因素对草地贪夜蛾的发生时间及水平的影响。

1材料与方法

1.1研究对象

针对湖北省局部地区玉米田间草地贪夜蛾种群，通过抽样调查和模型分析对草地贪夜蛾的田间种群动态进行研究。研究区域内草地贪夜蛾无法越冬，故首次出现的草地贪夜蛾均为外地迁入虫源。

1.2幼虫调查

选取当阳、仙桃、武穴、红安4地的玉米田调查草地贪夜蛾幼虫的田间种群密度（百株虫量），调查时间为2020年5月-10月。每地选取3块具有代表性的玉米田，从苗期开始每周调查1次。采用5点取样法，玉米抽雄前采用W形、抽雄后采用梯形取样，每点各选取10株，逐株调查，记录每株幼虫数量，最后根据调查总株数折算成百株虫量。首次见虫时除记录虫数外同时观测记录虫龄。

1.3模型构建

基于有效积温原理，根据实际温度条件，以天为时间单位，划分年龄结构，建立草地贪夜蛾年龄结构种群动态模型。模型假设雌雄比例为1：1，且不考虑雌雄之間的发育和存活率差异，而雌性是繁殖主体，因此只需针对雌性进行模拟。模型将草地贪夜蛾划分为卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段。其中，卵、幼虫、蛹阶段又统称为未成熟阶段，以“日·度”为单位进行年龄划分，而成虫则以“日龄”为单位进行年龄划分。模型包括3组基本参数函数，分别是发育率函数、存活率函数、产卵率函数。模型根据实际观测到的首次见虫时间、密度、虫龄推算首次见卯时间和密度并对种群进行初始化，进而根据实际温度和寄主作物条件逐日计算3组基本参数函数、更新各年龄组的种群密度，当气候条件满足入冬条件时，模型结束模拟（图1）。以下各小节对每个基本参数函数进行说明。

1.3.1发育函数

发育函数用来计算各阶段的日发育率，这里日发育率指的是经过1d后年龄的增长量。对于未成熟阶段，由于昆虫是随着周围气温变化积累能量进行发育，所积累的能量称为有效积温（单位：日·度），因此以“日·度”为单位进行年龄划分。根据有效积温原理，当环境温度达到某个起点值时，昆虫某阶段的发育才能开始，该起点值称为发育起点温度。根据文献，在中国草地贪夜蛾的卵、幼虫、蛹阶段的发育起点温度（CE、CL、CP）分别为10. 26、11. 12、11. 84℃。

有效积温根据发育起点温度和日均温计算。若某天（时间t）的日均温为T，那么该天卵、幼虫、蛹阶段的有效积温（DETE、DETLt、DETPt）分别为：

根据昆虫发育原理，卵、幼虫、蛹阶段的发育均需要一定的累积有效积温才能发育进入下一阶段，该值称为有效积温常数。根据文献[14]，在中国草地贪夜蛾的卵、幼虫、蛹阶段的有效积温常数（KE、KL、KP）分别为44. 58、208. 86、130. 35日·度。

卵、幼虫、蛹阶段的日发育率即年龄增长率根据当日有效积温计算。以卵阶段为例，如果当日有效积温为DETE，那么处于卵阶段的各年龄组在下一天年龄均增加DETE；如果某个年龄组的年龄增加后大于卵阶段的最大年龄（KE），那么该年龄组在下一天进入幼虫阶段。幼虫阶段和蛹阶段的发育依此类推。

成虫阶段的年龄以日龄为单位，经过一个单位时间（d）后，所有年龄组均增加一个日龄。

1.3.2存活函数

存活函数用来计算各阶段的日存活率。幼虫阶段的日存活率分解可为3个因子计算：寄主作物相关的存活率因子、温度相关的存活率因子（SE.SL、SP）、其他因子相关的存活率因子（c），分别反映寄主作物、气温、其他因子对存活率的影响。其中寄主作物相关的存活率因子h取1或0，即如果时间处于寄主作物生长周期之内，则h=1，否则h=0。草地贪夜蛾的卵期附着在植物叶片上，而蛹期在土壤中完成，寄主作物对卵阶段、蛹阶段日存活率没有影响，因此无需考虑寄主作物因子。

温度相关的日存活率因子（SE、SL、SP）分两步计算。第一步，根据相关文献试验数据的回归公式分别计算卵、幼虫、蛹阶段的累积存活率：

其中T为日均温，CE、CL、CP分别为卵、幼虫、蛹3个阶段的发育起点温度。事实上，蛹期温度应该按照土壤温度而不是气温来计算，但是考虑到一天中有的时段土壤温度高于气温，而有的日寸段又低于气温，同时考虑到目前尚无土壤温度监测数据，所以此处采用日均温代替。第二步，根据累积存活率和日发育率计算日存活率：

由于上述存活率皆是基于实验室条件所得的参数，仅反映了温度条件的影响，并未反映干旱、降雨、天敌、竞争等其他野外环境因子的影响，因此可能高估了野外条件下的存活率。模型将除温度以外的其他因子对存活率的影响通过一个校正系数c（0≤c≤1）来反映，为表述方便，本文将其称作“校正存活率”。

最后，根据上述获取的3个存活率因子，按照乘积原则最终计算得到时间t时卵、幼虫、蛹阶段的日存活率DSEt、DSL、DSP分别为：

理论上，成虫阶段的日存活率也应考虑3个因素的影响：寄主作物、温度条件、其他环境因子。不过，由于草地贪夜蛾成虫可通过取食水和花蜜补充能量进行后续的发育与繁殖，因此寄主作物对成虫阶段的存活率影响可以忽略。而温度条件除了对成虫寿命产生影响之外，尚无证据表明可以对成虫阶段的存活率造成额外影响。基于上述原因，模型仅考虑其他因子对成虫阶段存活率的影响，并将它们的影响通过校正系数c来反映，也就是成虫阶段的日存活率DSA=c。

同时，模型设置成虫达到预期寿命时自然死亡。相关试验表明温度对成虫寿命具有显著影响，基于不同温度条件下的试验数据的回归分析显示，成虫寿命AL可由相关文献试验数据的回归公式计算：

其中T为日均温，同时为避免成虫年龄出现小数，对所得成虫寿命进行四舍五人即可确定其以“日龄”为单位的值。

1.3.3产卵函数

草地贪夜蛾的成虫阶段可分为产卵前期和产卵期2个阶段，其中产卵前期时间与温度相关。基于不同温度条件下的试验数据的回归分析显示，产卵前期时间POTt可由相关文献试验数据的回归公式计算：

其中T为日均温。为避免产卵前期时间出现小数，对上面所得值四舍五入即可得到产卵前期的天数，也就是处于产卵前期的最大日龄，而产卵前期的最大日龄加1即是产卵期的最小日龄。

根据相关文献，成虫的产卵概率（产卵量占累计产卵量的比率）与年龄相关，其分布形态非常接近韦伯分布，所以本文采用韦伯分布来计算不同年龄的产卵概率：

其中k、r分别为韦伯分布的形状和比例参数。由于目前尚无试验数据对上述参数进行精准估计，所以模型考虑了几种不同的参数组合，分别是k=2.5，r=2.0;k=2.5，A=3.5;k=2.5，r=5.O，通过比较不同的参数组合的模拟结果来分析产卵年龄分布对种群动态的影响。

年龄z的雌虫的日产卵量DFt（x）由累计产卵量F（t）和该年龄的产卵概率f（x）决定。根据文献，温度对草地贪夜蛾的繁殖力（一生的累计产卵量）具有显著影响。根据不同温度条件下的试验数据，通过分段拟合的方法得到累计产卵量函数如下：

由于年龄z是离散变量，因此日产卵量还需根据全部年龄组的累计产卵量进行标准化处理，最终可得年龄为z的单雌日产卵量DF（z）为：

1.4模型运行条件

模型运行需要三方面的数据，分别是日平均气温、寄主作物的生长周期、草地贪夜蛾的初始种群时间和密度。对于寄主作物的生长周期，研究区内种植有春、夏、秋玉米，生长周期基本覆盖5月-10月。另外，实地调查发现，在玉米收获后草地贪夜蛾仍可转移至玉米自生苗为害，因此模型将寄主作物的生长周期设置为5月-10月。除此之外，模型运行还需设定基本模型参数，如校正存活率、入冬条件等。其中校正存活率为待定参数，针对不同研究样点，通过模拟数据与监测数据比对，选取使得均方根误差（RMSE）最小的值作为校正存活率的默认参数值。入冬条件则根据相关文献设置为连续10d日平均气温低于卵的发育起点温度。

1.5模型验证

采用2020年湖北省當阳、仙桃、武穴、红安4地的玉米田间幼虫抽样调查数据和对应气象站点的日平均气温数据对模型进行验证。各气象站点的日平均气温数据来源于中国气象数据网（http：∥WWW．nmic．cn/）和中国科学院资源环境科学数据中心（http：∥WWW．resdc．cn/）。气象站点选用数据库中距离研究地最近的站点。

2结果与分析

2.1草地贪夜蛾的种群动态特征及初始种群密度的影响

当阳样点的调查结果（图2a）显示：草地贪夜蛾的见虫时间从6月4日开始一直持续到10月底；幼虫百株虫量在8月底之前一直处于较低水平，平均不到1头，全年峰值21头，发生在9月中旬，之后逐渐下降。模型模拟结果显示：该样点草地贪夜蛾共发生5代，除了第4代外，其他各代都非常轻。根据实际种群初始条件得到的模型模拟结果与调查结果大体相符，特别是全年峰值发生的时间基本吻合。

仙桃样点的调查结果（图2b）显示：草地贪夜蛾的见虫时间从6月1日开始一直持续到10月底；幼虫百株虫量在7月底之前低于10头，之后快速上升，在9月中旬达到全年峰值（36头），然后逐渐下降。模型模拟结果显示：该样点草地贪夜蛾发生5代，第4代发生最重，其他各代相对较轻。根据实际的种群初始条件得到的模型模拟结果与调查结果在部分时间点上相吻合但整体存在一定的差异。

武穴样点的调查结果（图2c）显示：草地贪夜蛾的见虫时间从5月27日开始一直持续到10月底；幼虫百株虫量在7月底之前不到2头，之后快速上升，在9月下旬达到23头的全年峰值，然后逐渐下降。模型模拟结果显示：该样点草地贪夜蛾发生5代，其中1～3代相对较轻，4～5代较重。根据实际的种群初始条件得到的模型模拟结果与调查结果在部分时间点上相吻合但整体存在一定的差异。

红安样点的调查结果（图2d）显示：草地贪夜蛾的见虫时间从6月9日开始一直持续到10月底；幼虫百株虫量在9月下旬之前都比较平稳，保持在约5头的水平；全年峰值10头，发生在9月下旬，之后逐渐下降。模型模拟结果显示：该样点草地贪夜蛾发生4代，1～3代相对较轻，第4代较重。根据实际的种群初始条件得到的模型模拟结果与调查结果在部分时间点上相吻合但整体存在一定的差异。

为了进一步了解初始种群密度对种群动态的影响，除了根据调查数据得到的实际初始种群密度外（记为IEC-1），模型还考虑了两种假设的初始种群密度，分别是实际初始种群密度的1.5倍和2.0倍（分别记为IEC-2和IEC-3）。针对4个样点的模型模拟结果均显示，IEC-3对应的幼虫百株虫量峰值最高，IEC-2其次，IEC-1最低（图2a～d）。也就是说，在其他条件相同的情况下，初始种群密度越高，幼虫百株虫量峰值越高。由于初始种群密度代表的是各样点的种群基数，种群基数越高，后续种群规模也越大，因此这个结果是合理的。

2.2首次见卯时间对草地贪夜蛾种群动态的影响

为了解首次见卯时间对草地贪夜蛾种群动态的影响，除了根据调查数据推算的实际时间外（为方便起见称为实际的首次见卯时间，记为ITC-1），模型还考虑了2种假设的首次见卵时间，分别比实际时间提前7d（记为ITC-2）和推迟7d（记为ITC-3）。在3个不同的首次见卯时间中，ITC-2对应的时间最早，ITC-1其次，ITC-3最晚。

模型模拟结果显示，4个样点都具有一个共同特征，即ITC-2对应的后续各世代的发生时间相对最早，ITC-1次之，ITC-3最晚，表明首次见卯时间对后续各世代的发生时间具有正向影响：首次见卵时间越早，后续各世代的发生时间也越早（图3a～d）。因为首次见卵时间越早，这批卵发育到下代成虫并达到产卵峰值的时间就越早，所以这个结果与常识是相符的。

不过，首次见卵时间对各世代的发生水平（用幼虫百株虫量波动周期的局部峰值来表示）的影响在各样点之间存在差异。在当阳样点，ITC-2对应的各世代发生水平最高，ITC-3次之，ITC-1最低（图3a）；在仙桃样点，ITC-2对应的各世代发生水平最高，ITC-1次之，ITC-3最低（图3b）；在武穴和红安样点，ITC-1对应的各世代发生水平最高，ITC-2次之，ITC-3最低（图3c，d）。样点之间的差异表明，首次见卵时间对各世代发生水平并无确定的正向或负向影响，其原因是首次见卵时间可能与温度因子之间产生交互作用，从而对各世代发生水平产生不确定的影响。

2.3气温上升对草地贪夜蛾种群动态的影响

为了解气温上升对草地贪夜蛾种群动态的影响，除了采用各样点的实际日平均气温数据外（记为TC-1），模型还考虑了两种假设的温度上升模式，分别是日平均气温比实际的上升0.5℃（记为TC-2）和1℃（记为TC-3）。

4个样点的模拟结果均显示：TC-3对应的各世代的发生水平最高，TC-2次之，TC-1最低（图4a～d）。结果同时显示：TC-3对应的各世代的发生时间相对最早，TC-2次之，TC-1最晚（图4a～d）。也就是说，气温上升幅度越大，害虫发生的时间和水平越高。以当阳样点为例，当日均温上升1℃时，各世代的发生时间提前约10d左右，发生水平提高一倍以上。由于气温上升不仅导致害虫发育加快，而且在一定范围内导致存活率和产卵力提高，所以上述结果是合理的。

2.4产卵年龄概率分布对草地贪夜蛾种群动态的影响

为了解雌虫产卵年龄的概率分布对草地贪夜蛾种群动态的影响，针对不同的产卵年龄概率分布参数对草地贪夜蛾的种群动态进行模拟。如1.3.3所述，本文的产卵年龄概率分布采用韦伯分布，其具体形态由两个参数决定：形状参数和比例参数。在形状参数固定的情况下，比例参数可以反映产卵年龄分布的集中程度：比例参数越小，产卵年龄分布越集中，产卵期也越短。为此，本文将形状参数固定，而将比例参数作为可变参数研究产卵年龄概率分布对种群动态的影响。模型一共考虑了3个不同的比例参数：3.5、2.0、5．0，相应的产卵年龄概率分布分别记为FC-1、FC-2、FC-3，其中FC-1（比例参数为3.5）为默认的产卵年龄概率分布。3个概率分布反映的产卵期集中程度从高到低依次是FC-2、FC-1、FC-3。

4个样点的模拟结果均显示：FC-2对应的各世代的发生水平最高，FC-1次之，FC-3最低（图5a～d）。结果同时显示：FC-2对应的各世代的发生时间相对最早，FC-1次之，FC-3最晚（图5a～d），即产卵期集中程度越高，各世代的发生水平越高，发生时间也越早。在其他条件相同的情况下，如果产卵期越集中，那么雌虫在短时间的产卵量就越高，各世代发生的时间和水平也就越高，所以上述结果是合理的。

3结论与讨论

本文采用抽样调查和模型分析相结合的方法对草地贪夜蛾的田间种群动态进行了研究，并以模型为基础分析了首次见卯时间、初始卵密度、温度、产卵年龄分布等因素对草地贪夜蛾的发生时间和水平的影响。抽样调查结果显示：4个样点的幼虫首见时间在5月27日至6月9日，持续时间一直到10月底；种群存在比较清晰的全年峰值时间，幼虫百株虫量的全年峰值发生在9月上旬至9月中旬。模型模拟结果与当阳样点的抽样调查结果拟合较好，与其他样点的抽样调查结果在主要时间节点上也基本吻合但整体上存在一定差异。产生差异的主要原因可能是样点存在随机的、多次的、不对称的迁入迁出，而这些复杂的迁入迁出条件在目前的模型中暂时无法准确反映。不过，由于模型模拟结果与调查结果在主要时间节点上基本吻合，所以基于模型的影响因素分析仍然是有效的。

现有研究表明，气候变化对昆虫种群动态具有重要影响。其原因是气候变化导致的温度的变化对昆虫的发育、存活、繁殖均具有重要影响。本文通过模型模拟发现，日平均气温小幅升高对草地贪夜蛾的發生时间和发生水平均具有很大影响。具体而言，气温升高可导致发育速度加快，世代周期缩短，从而导致发生时间提前。与此同时，气温升高有助于提高产卵率和存活率进而导致种群发生水平提高。这些结果与其他文献的结果一致。

寄主作物的生长周期和可用性也是影响昆虫种群动态的一个重要因素。大多数农业害虫都是伴随着寄主作物的生长周期而繁殖，草地贪夜蛾也不例外。前文已提及，入侵中国的草地贪夜蛾属于玉米型，以玉米为主要寄主作物，所以玉米的种植周期对草地贪夜蛾的田间种群动态具有重要影响。本文选取的4个样点全年种植玉米，包括春玉米、夏玉米和秋玉米，寄主作物的可用时间从5月一直延续到10月，所以田间见虫时间基本也在5月-10月之间，与寄主作物的可用时间一致。

对本文4个样点所在的区域而言，外部迁入虫源是影响草地贪夜蛾田间种群动态的一个至关重要的因素。由于草地贪夜蛾在样点所在区域不能越冬，所以各样点的初始虫源皆是来自南部的迁入虫源。本文的结果显示由迁入虫源决定的首见卵时间和初始种群密度对各样点草地贪夜蛾的田间种群动态具有重要影响。首先，首见卵时间越早，后续各世代的发生时间也越早；其次，初始种群密度越高，各世代的发生水平也越高。这些结果符合一般迁飞性害虫的特点。除了上述结果，本文还发现首见卵时间对各世代发生水平并无确定的正向或负向影响，即首见卵时间越早，各世代的发生水平不一定越高。导致这个结果的原因可能与首见卯时间对应的特定温度条件有关。综上所述，本文的结果表明首见卵时间是草地贪夜蛾田间种群发生时间的重要指示指标，而初始种群密度则是发生水平的指示指标。

虽然本文的主要目的并不是精准预测，但是模型未来可以进一步拓展改进，使之具有更好的预测功能。比如，模型目前没有考虑草地贪夜蛾可能的抗寒性，也没有考虑空间结构和空间单元之间的迁飞转移。除此之外，在本文的研究样点除了春季的初始迁入虫源外，后期也可能有迁入虫源。这些迁入虫源到达研究地点的时间节点、停留时间、产卵量等都可能对草地贪夜蛾的田间种群动态产生影响。目前模型暂未考虑这些因素，后期拟在这些方面进行拓展，以便使模型具有更好的预测性。

模型另一个拓展改进的方向是进一步考虑其他因子的影响。现有研究表明，除了温度以外，湿度、降雨和光照条件都可能对昆虫种群动态产生一定的影响。除此之外，杀虫剂、天敌等因素也是重要的影响因子。目前的模型仅简单将这些因子统称为其他因子，但未来有必要对模型进行拓展，以便分析这些因子对草地贪夜蛾田间种群动态的独立影响同时使模型具有更好的预测功能。