中国被子植物多样性及其保护研究进展＊

赵雨杰，赵莉娜，胡海花，彭丹晓，陈之端，鲁丽敏†

①中国科学院植物研究所 植物多样性与特色经济作物重点实验室，北京 100093；②国家植物园，北京 100093；③中国科学院大学，北京 100049

数十亿年前生命出现以来，自然演化造就了地球上绚烂多彩的生物多样性，奠定了人类赖以生存的物质基础[1]。但是从第一次工业革命以来，由于急剧增长的人口和频繁的人类活动，地球生态环境剧烈变化，生物多样性受到了严重威胁，引起国际社会的普遍关注[2]。中国是世界上生物多样性最高的国家之一，拥有约3.3万种被子植物[3]，包括从基部被子植物到木兰类、单子叶类、超蔷薇类以及超菊类的56个目[3-4]，涵盖了全球87.5%的被子植物目(APG IV系统中共有64目[5])，仅无油樟目、大叶草目等8个目的类群在中国没有分布。中国被子植物中将近半数(45.47%)为中国特有，共包括15 009种，隶属于183个科，1 489个属[6]。但是，由于自然资源过度开发(森林砍伐、过度放牧等)、气候变暖(高原冰川融化、等温线北移等)、人类活动(城市化建设侵占自然生境、工业污染等)及生物入侵等因素，中国已经成为生物多样性受威胁最严重的国家之一[7]，许多珍稀濒危的特有被子植物亟待保护(图1)，这意味着我国急需优化提升生物多样性保护策略。

经过60余年的努力，我国已建立了474个国家级自然保护区以及众多其他类型保护地[8]，总面积达陆域面积的18%。为了解决现有保护地之间交叉重叠、多头管理等问题，我国在2013年11月首次提出建设以国家公园为主体的自然保护地体系，并于2016年设立了首个国家公园试点——三江源国家公园。2021年10月，我国正式设立首批5个国家公园，包括三江源国家公园、大熊猫国家公园、东北虎豹国家公园、海南热带雨林国家公园和武夷山国家公园。2022年印发的《国家公园空间布局方案》遴选出49个国家公园候选区(包括正式设立的5个国家公园)，计划在2035年基本建成世界最大的国家公园体系。

2022年12月，《联合国生物多样性公约》第十五次缔约方大会通过了《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》(以下简称《框架》)，提出当前全球生物多样性保护最为重要的“3030目标”，即“到2030年，地球上30%的土地、内陆水域、沿海地区得到有效保护与管理”[9]。《框架》的提出表达了全球生物多样性保护的意愿与决心，也对我国的生物多样性保护工作提出了更高的要求，需要开展进一步的研究以尽快找到现有保护地以外的保护空缺区域，以完成30%的保护目标。

植物是生态系统的生产者，利用叶绿体进行光合作用，释放氧气并将二氧化碳固定成可被其他生物利用的有机物，在维持生态系统功能和稳定方面发挥了极为关键的作用。被子植物自中生代晚期(白垩纪)爆发以来，在大约1.2亿年的时间里，迅速统治了全球的陆地环境，取代蕨类、裸子植物，成为陆地植物多样性中最为主要和重要的成分，推动了现代陆地生态系统的形成[10-11]。因此，对其展开多样性研究不仅有助于深入了解生态系统稳定运转机制，而且可为揭示全球气候变化对植物多样性的影响提供研究思路。

调查我国被子植物区系物种的组成、分布范围以及它们之间的系统发生关系，是研究其多样性格局的前提与基础。《中国植物志》的出版基本解决了我国有多少种被子植物、它们分布在哪的科学问题[12]。2016年，涵盖中国92%被子植物属的系统发生树基本建成[13]，解决了属水平类群间的亲缘关系。在此基础上，Lu等通过估算时间树，结合物种分布数据，重建了中国被子植物的时空演化格局[14]。此研究揭示了中国东部地区是草本和木本植物的博物馆(保存了许多古老类群)，也是木本植物的摇篮(许多新物种形成的区域)，西部地区则是草本植物的摇篮(图2)，这为从进化历史角度研究生物多样性提供了新思路[15-17]。

近年来，有研究综合丰富度格局与考虑进化历史的系统发生多样性指数，评估了中国被子植物的多样性热点地区与优先保护地，并在现有保护地基础上提出了新的规划建议。这对于中国现阶段的自然保护地规划和加速完成“3030目标”具有重要意义。

1 生物多样性及其指标

生物多样性是指生物与其生存环境之间形成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的总和，包括动物、植物、微生物等所有生物和它们携带的所有遗传信息以及它们与环境之间形成的复杂生态系统。生物多样性包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次[18]。遗传多样性一般是指物种内基因的变化，包括种内不同种群间以及同一种群内的差异，是微观尺度分子水平上的度量；物种多样性是指特定区域内物种的多样化，主要从分类学、系统学等角度进行研究；生态系统多样性是指一个地区生境、生物群落、生态过程以及生态功能的多样性，是从宏观尺度上对生物多样性的阐述[19-20]。

以往的生物多样性保护研究中，各类生物多样性指数大多基于物种的数目，即物种丰富度(species richness, SR)进行计算，有时也会采用种以上分类单元进行分析。生态学中通常综合研究区域内物种的数目、个体数、重要程度及区域面积等计算物种多样性指数，如Simpson指数、Shannon-Wiener指数等[21-22]，它们体现了一个区域内部的生物多样性，属于α多样性。当评估不同生境间多样性的差异或不均匀性时，则使用β多样性指数衡量，例如Whittaker指数、Cody指数等[23-24]。

以上多样性指数都是基于分类学界定出的物种概念进行计算的，被统称为分类多样性(taxonomic diversity, TD)。在这些指数的计算过程中，所有物种的地位被认为是等同的，不同物种在生物群落中发挥的作用和进化地位也被视为等同。但实际上，进化历史不同的物种在群落构建过程中有着不同的贡献，单纯依靠分类多样性进行多样性统计分析可能会忽视类群的独特进化历史[25-27]。此外，不同分类阶元的多样性差异也难以完全用分类多样性解释，如有些地区属水平多样性低但物种水平多样性高。因此，仅用这一指标评估生物多样性并不能充分反映研究区域的多样性特点，识别出的优先保护区域也不够全面[28]。

随着DNA测序技术的发展，越来越多的基因被测序并用于构建系统发生树，继而阐述物种间的系统发生关系。那么能否将系统发生信息同生物多样性评估结合，从进化的层面量化生物多样性呢？Faith认为可以用系统发生树中物种的枝长作为生物多样性的度量指标[28]。他提出对研究区域内的所有类群构建一棵系统发生树，将连接所有物种的枝长相加作为多样性参数，称为系统发生多样性(phylogenetic diversity, PD)。该指标反映了研究区域内类群进化历史的累积。当分类多样性相同时，高系统发生多样性意味着研究类群的进化枝长总和大，类群比较古老或亲缘关系远；反之，低系统发生多样性对应的类群较年轻或亲缘关系近。这一指数在鸟类、爬行类、哺乳动物等动物类群的多样性研究中得到了广泛的应用[29-31]。

系统发生多样性的提出，目的是从进化的角度衡量不同区域生物多样性的差异，判断类群整体间的进化历史差异。但是从定义可以看出，研究区域内分类多样性的增加会导致系统发生树中分枝数的增加，系统发生多样性也会随之升高，二者显著正相关，相关研究也证实了这一点[32]。由于受到物种总数的影响，古老(或远缘)类群可能因较低的物种数呈现较低的系统发生多样性，而年轻(或近缘)且物种多的类群也会因大量物种的枝长累积显示较高的系统发生多样性。因此，单独使用系统发生多样性研究一个地区的进化历史并不全面。

为了准确评估研究地区的系统发生多样性，通常采用统计学方法消除分类多样性对系统发生多样性的影响。一种方法是对系统发生多样性进行标准化，用消除分类多样性影响的标准化系统发生多样性(standardized PD)评估区系的进化历史多样性[33]。另外，通过计算系统发生多样性与分类多样性之间的相对差异也可以衡量区系的古老程度，常使用系统发生多样性偏差(deviation between PD and TD)表示[34-35]。系统发生多样性偏差为正，表明系统发生多样性相对于分类多样性更高，该区域类群在系统发生树上分散，具有更丰富的进化历史[29]；系统发生多样性偏差为负值，则说明该地区类群在系统发生树上更加聚集，部分近缘类群可能发生了快速辐射进化[29,31]。

在考虑研究地区所有植物的系统发生多样性后，针对特定类群的相关指数在生物多样性保护工作中也极为重要，尤其是针对特有种和濒危种所开展的系统发生多样性研究。传统的多样性研究采用了基于物种数目的特有种丰富度(endemic richness, ER)和濒危种丰富度(threatened species richness, TR)分别度量特有种和濒危种的多样性。结合系统发生信息、物种分布范围及受威胁程度可得到相应的系统发生多样性指数，即系统发生特有性(phylogenetic endemic, PE)和进化独特且全球濒危性(evolutionary distinctiveness and global endangerment, EDGE)指数[36]。这些指标有助于从谱系进化历史的独特性和受威胁程度等角度探讨生物多样性保护空缺。

面对众多且繁杂的多样性指标，选择哪种用于指导保护实践成为当前研究面临的重要问题。这就需要对比整合不同指标的研究结果，或者提出新的能够涵盖这些多样性指数特点的综合多样性指数。值得注意的是，考虑进化历史的多样性指数被认为在发现保护空缺方面卓有成效[37]，但保护实践中尚未采用相关指标。因此，基于考虑进化历史的指标识别具有丰富进化历史的保护空缺区域，对于完成保护至少30%国土面积的“3030目标”具有重要意义。

2 生物多样性优先保护地评估

中国幅员辽阔，纬度跨度大，地貌类型多样，拥有东部季风、西北干旱和青藏高寒三大气候区，并且分布的植被类型多样，生物多样性呈现出显著的不均匀分布现象。Lu等利用系统发生树和物种地理分布数据揭示了中国被子植物进化历史的分布也是不均匀的。以500 mm年等降水线为界，东南部植物区系古老，系统发生多样性高，西北部区系年轻，系统发生多样性低(图2)[14]。Qian等结合系统发生信息分析了中国被子植物的β多样性，发现其格局也呈现出东南地区高，西北地区低的特征，分界线大致同500 mm年等降水线重合[38]，这与中国夏季季风气候区的影响范围基本吻合，也与中国被子植物的进化历史的东西分异格局相符(图2)，而夏季季风造成旱季降水量差异可能是这种多样性格局形成的重要因素[39]。

与上述指标类似，系统发生多样性偏差分析所呈现的古老(或远缘)类群分布热点也呈现东-西差异，尤其是该研究认为横断山区是一个古老类群分布的“冷点”[39]，这可能是由于山脉的形成导致新生境产生，使得很多植物近期发生了快速的辐射进化[40]。但是这并不影响该地区仍然是生物多样性保护的热点地区。系统发生多样性偏差较高的数值和较低的数值可能分别指示古老保存中心和近期分化中心，均对生物多样性保护有重要参考价值。

尽管衡量生物多样性指标众多，但划分出的热点地区却有很高的相似性。基于系统发生多样性、标准化系统发生多样性、系统发生特有性、进化独特且全球濒危性等指标均识别出我国西南地区是被子植物的多样性热点地区[41-42](图3)。为了更加直观地综合这些指标的结果，Lu等提出了整合物种丰富度、特有种丰富度及濒危种丰富度的综合丰富度指数(integrative richness-based index,Irich)和整合系统发生多样性、系统发生特有性及进化独特且全球濒危性的综合系统发生指数(integrative phylogeny-based index,Iphyl)[41]。两个指数识别的被子植物多样性热点均涵盖了我国物种丰富度最高的西南山区，而综合系统发生指数进一步识别出哀牢山-无量山、大别山、海南热带雨林、滇黔桂喀斯特地区、南岭、东南沿海等具有古老且独特进化历史的区域(图4)。这说明从进化历史角度出发的确可以发现更多保护空缺，其结果可作为国家自然保护地规划的重要参考。

图3 多个指标的中国被子植物多样性热点格局(改绘自文献[41])。(a)物种丰富度热点地区；(b)特有种丰富度热点地区；(c)濒危种丰富度热点地区；(d)系统发生多样性热点地区；(e)系统发生特有性热点地区；(f)进化独特且全球濒危性热点地区

图4 两种综合指标的中国被子植物多样性格局与热点地区(改绘自文献[41])。(a)综合丰富度指数(Irich)分布格局；(b)综合系统发生指数(Iphyl)分布格局；(c)综合丰富度指数(Irich)热点地区；(d)综合系统发生指数(Iphyl)热点地区。红色框显示两个综合指数各自独有的热点区域

此外，新-古特有分类分析(categorical analysis of neo- and paleo-endemism)可以定量区分新特有中心和古特有中心，同时还能识别出混合特有中心和超级特有中心[43]。利用此方法对中国被子植物属进行分析，发现除中国南部地区为系统发生特有性中心外，天山地区和长白山地区分别为新特有和古特有中心。在仅包含中国特有属的分析中，发现四川北部、秦岭东部、内蒙古西南部以及太行山脉是很少被关注到的古特有中心[44](图5)。Ye等的研究认为这些地区还是中国濒危被子植物的多样性热点，需要进一步加强保护[45]。这些研究对中国自然保护地的评估与重新规划有重要的参考价值。

图5 综合中国被子植物所有属和特有属的新-古特有中心识别的保护空缺区域(改绘自文献 [44])

3 保护地布局与优化

中国现有自然保护地虽然已占陆域面积约18%，但仍存在总体保护地面积不足、保护地分散等问题，距离实现“3030目标”仍有差距。这就需要根据生物多样性的相关研究进展，将发现的保护空缺纳入保护范围，并针对不同地区特点对保护地进行整合优化，以提高保护成效。

生物多样性保护工作需要尽可能整合优化现有保护地或建立新的保护地，将新识别出的热点地区纳入保护地体系规划。Lu等发现，尽管分类多样性、系统发生多样性、系统发生特有性、特有种丰富度、濒危种丰富度等多样性指标的全国分布格局大致相同，但不同指标识别出了独特的热点地区[41](图3～4)。根据这些指标识别出的独特热点地区优化自然保护地，并针对不同指标的特点实行“独特性”保护，有助于增加我国保护地面积并提升保护质量。例如，系统发生特有性分析指出，在哀牢山-金钟山-十八连山、西藏山南、日喀则、阿里、喀什、天山-阿尔泰山等地区存在着未被保护的热点地区[44](图5)。其中，新疆北部被认为是冰川植物的避难所[46-47]，天山-阿尔泰山也被识别为被子植物属水平系统发生特有中心[44]。这些地区恶劣的生态环境(干旱、寒冷)造就了植物特殊的遗传多样性，是研究植物应对全球气候变化的天然实验室。

我国生物多样性保护的另一个重要目标是提升保护成效。研究人员根据所有受威胁物种所需最小面积分析发现，我国北方仍存在一些待保护区域，例如西昆仑山、贺兰山等重要生态屏障区(图6)[41]。Lu等进一步结合两种综合多样性指数(Irich和Iphyl)的前5%热点区域与实现受威胁物种保护最大化所需最小面积识别出42个优先保护地(图6)[41]。这些区域仅占我国13.3%的陆域面积，却包含了丰富的生态系统类型和多个遗传多样性中心，覆盖了被子植物97.1%的物种、96.5%的特有物种、100%的受威胁物种及99.3%的系统发生多样性，保护成效远高于其他单个多样性指标。42个优先保护区中，有13个位于我国当前已正式批示或试点的国家公园中，另外17个附近至少有1处国家级自然保护区，其余12个保护力度较弱，是未来国家公园规划中应重点考虑的区域(图6)。

图6 结合两种综合多样性指数识别的前5%热点区域与实现受威胁物种保护最大化所需最小面积识别出的优先保护地(改绘自文献[41])。42个优先保护地分别为：1.阿尔泰山；2.塔尔巴哈台山；3.博罗科努山；4.卡拉麦里；5.西昆仑；6.可可西里-祁曼塔格山；7.珠穆朗玛峰；8.甘巴拉山；9.雅鲁藏布江-南迦巴瓦峰；10.雀儿山；11.祁连山；12.腾格里沙漠；13.贺兰山；14.马衔山；15.岷山-邛崃山；16.高黎贡山-云岭；17.哀牢山-无量山；18.西双版纳；19.凉山-乌蒙山；20.秦岭；21.中条山；22.伏牛山；23.大巴山脉；24.大娄山-武陵山；25.滇黔桂喀斯特地区；26.黎母岭-五指山；27.云雾山-云开大山；28.南岭；29.九岭山；30.大别山；31.天目山；32.洞宫山；33.博平岭-武夷山；34.罗浮山-莲花山；35.中央山脉；36.鲁中南山地；37.北太行；38.大青山；39.燕山；40.龙岗山；41.张广才岭；42.漠河。黑色圆点表示已正式批示或试点的国家公园

在逐步增加我国保护地总体面积的同时，还需要对现有以及新增的保护地进行优化，缓解保护与发展的矛盾。我国自然保护地(尤其东南人口密集区)存在单个保护区面积过小、空间分布较为分散等问题，这与东部、南部地区适宜经济发展、人口分布密集有着密切关系。仅仅依托斑块化的保护地实施生物多样性保护，会减少不同保护区之间种群的基因交流，导致遗传多样性降低，加剧灭绝风险[48-50]。早在2010年，《生物多样性公约》“爱知目标”第11个目标中就提出了“其他有效的区域保护措施(other effective area-based conservation measures, OEACMs)”概念，其中包含了“廊道”“保护区缓冲地”等非保护地形式的保护措施。它们不属于保护地范畴，却同样承担着生物多样性保护与生态系统服务功能。实践证明，“其他有效的区域保护措施”在生物多样性保护中起到了积极作用，例如，“生态廊道”已在濒危动物的保护实践中发挥了积极作用。对青藏铁路下藏羚羊的迁徙廊道[51]、神农架金丝猴廊道[52]、肯尼亚非洲象跨村落廊道[53]等案例的研究表明，这些廊道促进了不同斑块保护地间种群的交流。此外，针对斑块化的自然保护区保护成效不足、管理难度较大等问题，我国目前正在优化当前的保护地体系，即在整合优化、统一管理现有保护地的基础上建立面积较大的国家公园，增强保护地之间的连通性。对于一些处于边境地区的优先保护地，除了加强国内的保护强度外，还需同邻国合作建立跨国国家公园、保护区等，共同保护生态系统的完整性。

4 展望

目前，大量的研究证明整合系统发生树与物种分布数据的系统发生多样性研究方法在发现保护空缺方面有着巨大潜力[37,44]，可以为保护地规划提供重要参考。但是系统发生多样性研究方法要求系统发生树取样尽可能完整。目前，最新的中国维管植物系统发生树已取样中国42.34%的被子植物种类[4]，但类群的缺失和地理上的取样不均匀都会影响多样性格局的准确性。因此，未来需要通过精准采集，进一步提高中国被子植物系统发生树的物种覆盖度。此外，只分析被子植物多样性，并不能全面地反映中国的生物多样性格局。下一步，应当整合裸子植物、蕨类、苔藓，以及动物与微生物的多样性数据，从所有门类整体角度研究中国生物多样性格局与形成机制，识别出更多潜在的优先保护地。

生物多样性包含了遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。系统发生多样性虽然从一定程度上体现了遗传多样性和物种多样性两个层次，却没有结合生态系统多样性相关数据，不能全面阐释生物多样性的真正格局。那么，如何将生态系统相关数据整合进生物多样性研究呢？功能生物地理学(functional biogeography)这一新兴交叉学科[54]提供了可能的解决思路。它将生物地理学和功能性状研究相结合，从群落尺度探讨功能多样性及其地理分布格局[55]，在生态学领域已经得到广泛的研究与应用[56-58]。目前相关研究成果较少用于保护地规划，未来需要进一步加强功能性状和生物多样性研究的交叉整合，以更全面地揭示中国生物多样性格局，促进多样性保护工作。