内蒙古大兴安岭林区兴安落叶松人工林密度控制图研究

徐旭平 吕延杰 王建军

(1. 国家林业和草原局华东调查规划院, 杭州 310019；2. 中国林业科学研究院林业科技信息研究所, 北京 100091)

在生长过程中，林木对光、水分和空间等资源的竞争随着林木胸径的增加而增强，能力弱的自然枯死，林分进入自然稀疏状态（简称“自疏”）。该状态下，林木大小与单位面积林木株数之间表现出明显的线性关系[1-2]。 Yoda[3]和Reineke[4]认为无论树种、年龄和环境条件如何变化，林木大小-密度关系在对数轴上的斜率分别保持恒定值-1.500和-1.605。根据林木大小-密度关系进行林分密度调控，对实现特定经营目标具有一定的指导意义[5-6]。

林分密度控制图以图形方式展示林分密度与各项林分因子之间的数量关系，常用于抚育间伐[5,7-8]、防风防火[9]、资源调查[10]及造林设计等方面，对促进林分的生长、提高森林经营水平有重要意义[11-12]。田猛等[8]绘制了福建杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林密度控制图，模拟了无措施、合理抚育间伐、对照抚育间伐3种不同经营措施下林分的生长情况。王雪等[5]利用林分密度控制图确定闽楠（Phoebe bournei）人工林各个发展阶段的目标树密度。Krefta等[13]利用邓恩桉（Eucalyptus dunnii）人工林密度控制图，提出达到林分胸径生长量进行间伐与达到自疏年龄进行间伐的2种森林经营方案。多项研究表明由于参数估计方法、树种、立地质量以及经营历史的不同，最大密度线的斜率值存在差异[14-16]。例如，孟京辉[15]通过普通最小二乘法回归（OLS）、简化主轴回归（RMA）、随机前沿函数（SFF）等回归方法拟合杉木人工林自疏方程，发现当随机误差项的方差趋于0时，SFF法的拟合结果最接近真实种群自疏过程。林分密度与林分生产力、林分结构、林下植被生长与分布、土壤水分与养分等紧密相关，且可以人为调控[17-20]。针对林分密度调控技术的研究，可以为森林经营提供合理林分密度，提高生产力，改善林分结构，实现特定经营目标。因此，构建树种区域性密度控制图，对当地林分生长研究、森林经营措施的制定有重要意义。

兴安落叶松（Larix gmelinii）是内蒙古大兴安岭林区主要树种，水源涵养、空气净化等生态功能显著[21]。然而，兴安落叶松人工林经营较为粗放，相同的经营模式在不同经营目标、不同立地条件下同样采用的现象普遍存在。目前对兴安落叶松林的研究较多集中在生物量与碳储量[22-23]、林分结构[24-25]、土壤性质[26]等方面，针对兴安落叶松人工林密度调控技术的研究较少。本研究以内蒙古大兴安岭林区兴安落叶松人工林为研究对象，构建兴安落叶松人工林密度控制图，为合理调控密度以及制定科学经营措施提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域为内蒙古自治区东北部的大兴安岭林区，位于大兴安岭的西半部分，地理坐标为119°36′20″~125°20′50″E，46°08′40″~53°20′00″N，森林覆盖率为80.5%。寒温带大陆性季风气候，冬季寒冷漫长，夏季炎热多雨，年平均气温-2~4 ℃，极端高温37.5 ℃，极端低温-52 ℃，昼夜温差大，年均降雪厚度为20~40 cm，降雪期为每年10月到次年5月，年均降水量450 mm左右，全年降雨量较少。平均日照时长超过2 550 h，无霜期平均为80 d[27]。地带性森林植被是以兴安落叶松为主的针叶林，其他乔木树种有白桦（Betula platyphylla）、栎类（Quercusspp.）、杨树类（Populusspp.）等，土壤类型有棕色针叶林土、黑土、暗棕壤等。

1.2 数据收集与处理

在第6次、第7次、第8次、第9次国家森林资源连续清查固定复样地中，筛选出兴安落叶松胸高断面积占比≥ 80%的人工纯林样地142块。数据包括树种、胸径、林木生长状态等样木信息，以及坡度、坡向、坡位、土壤厚度以及郁闭度等样地信息。样地面积为0.067 hm2，布设间距6 km ×6 km。样地数据特征量统计如表1所示。

表1 兴安落叶松人工林样地数据特征量统计Table 1 Basic statistical information of sample plots of Larix gmelinii plantations

1.3 收获预估密度控制图构建

1.3.1 完满立木度样地确定方法

通过相对密度法筛选完满立木度样地，相对密度（relative density，缩写RD，式中记作RD）是指林分实际密度与其理论最大密度的比值（RD＝N/Nmax），RD> 0.7时林木出现枯死现象[31]。首先，根据Yoda[3]最大密度线方程，假设林分平均材积（记作VM）与林分密度(N)关系ln(VM)∼ln(N)的理论斜率为-1.5，找出ln(VM)+ln(N)最大的组合确定截距；然后，根据完满立木度最高的点代入求出每块样地的理论最大密度（Nmax），再计算相对密度（RD），相对密度RD> 0.7的样地为完满立木度样地。筛选得到完满立木度20块样地。

1.3.2 自然稀疏模型参数估计

选用Reineke自然稀疏方程[4]对完满立木度样地的林分密度与林分平均胸径(QMD，式中记作DM)进行拟合。为了降低参数估计产生的偏差，采用简化主轴回归（RMA）方法对方程进行参数估计，统计工具采用R语言的lmodel2包和smatr包。Reineke自然稀疏方程表达式如下：

对学生的德育教育，应该在具体的情境中去强化训练，让学生在丰富的活动中接受教育。因此学校要定期设计、组织丰富多彩的德育活动，把对小学生的习惯培养融入到教育教学的每一个环节。如，可以以信念、责任、合作、感恩、诚信等专题教育为内容，定期开展主题班会、征文比赛、专题演讲等系列活动，开展小学生课堂行为习惯达标、养成教育签名以及“好习惯伴我行”等系列活动，组织每月一次的学生才艺展示，每学期一次的田径运动会，每学年一次的感恩教育等活动，举行课间舞、拔河比赛、校园十佳歌手评选等活动。这样把养成教育贯穿于教育教学工作的全过程，渗透到学生学习、生活的每个环节，真正做到“真实情景中的德育教育”。

式中：N为林分密度，株/hm2；DM为林分平均胸径，cm；a1为常数。

1.3.3 收获预估密度控制图

密度控制图的绘制以林分株数密度为纵坐标、林分平均胸径为横坐标的双对数坐标系为基础，添加林分密度线和3个辅助方程等值线，绘图工具采用R语言的ggplot2包。

林分密度线包括最大密度线、林分最优生长密度的上下限以及林分郁闭线。利用20块完满立木度样地数据拟合得到的Reineke方程反映了林木密度和林木大小的平均关系，将方程向上平移到截距的95%置信区间的上限，得到林分生长的最大密度线。林分最优密度指的是林木在竞争过程中能够充分地利用光照、水分、空间等资源，并且在竞争过程中不会因为资源缺乏而枯死的林分密度[8,31]。根据经验及相关研究结果，确定最大密度线的60%，30%和20%分别为最优密度的上限、下限和林分郁闭的限度值，分别保证了林木不会因为密度过高而出现激烈竞争，导致林木个体死亡，保证林木能够获得足够的生长空间，充分利用林内自然资源，保证林分的郁闭状态[8,32-33]。

此外，基于142块样地数据，采取非线性最小二乘法（NLS）回归方法拟合蓄积方程[式(2)]和优势高方程[式(3)][8]，统计分析工具采用R语言的nls包。方程表达形式如下：

式中：M为林分蓄积；HD为优势木平均高；a、b、c为模型参数。

结合密度控制图，根据沈剑波等[34]构建的落叶松人工林多形地位指数方程，实现不同状态下林分年龄的预测。采用的立地指数方程如下：

式中：ISI为地位级指数；T0为基准年龄，落叶松人工林的基准年龄为20 a；T为林分年龄；HT为在年龄T时的林分优势高。

2 结果与分析

2.1 收获预估密度控制图构建

从142块兴安落叶松人工林样地筛选出20块RD> 0.70的完满立木度样地。通过RMA回归方法采用Reineke方程拟合林分密度，经计算方程的R2为0.911，RMSE为0.008。方程如下：

兴安落叶松人工林最大密度线[式(6)]、最优密度的上限[式(7)]、最优密度的下限[式(8)]和林分郁闭线[式(9)]4条平行线的方程如下：

蓄积方程和优势高方程具体参数值和评价指标结果如表2所示，各方程的拟合效果良好，R2均在0.9以上。式(6)~(9)以及式(2)~(3)共同构建兴安落叶松人工林密度控制图（图1）。

图1 兴安落叶松人工林密度控制图Fig. 1 Density management diagram for Larix gmelinii plantations

表2 蓄积方程和优势高方程拟合参数结果和评价指标Table 2 Parameter estimates and evaluation indicators of dominant height model and volume model

2.2 密度控制图应用

2.2.1 不同经营模式林分生长过程模拟

以密度控制图为基础，设计3种森林经营模式，通过模型计算各种不同经营措施下林分生长因子（图2、表3），兴安落叶松人工林的经营目标胸径为40 cm，故以此为分析时限。图2中虚线a表示无经营措施的林分自然生长过程。经过计算，第22年开始出现自疏现象，此时林分平均胸径为19.3 cm，林分密度为1 424 株/hm2，随后超过了最优密度上限，蓄积量基本保持不变，林木株数减少。当林分平均胸径分别达到25，30，35和40 cm时，分别采伐504，747，901和1 006 株/hm2，蓄积量分别为367.00，423.00，476.19和528.09 m3/hm2，蓄积年均收获量分别为12.54，11.82，11.11和 10.40 m3/hm2。

图2 兴安落叶松人工林密度控制图不同经营模式模拟情景Fig. 2 Simulations of different silvicultural measures of the density management diagram for Larix gmelinii plantations

表3 不同经营模式模拟结果计算Table 3 Simulation results of different silvicultural measures

图2中虚线b表示采用合理间伐的林分生长过程，将林分密度控制在最优密度下限与上限之间，当林分生长轨迹达到最优密度线的上限时进行间伐，间伐后的林分密度在最优密度下限之上，间伐前林分密度在最优密度上限之下。第1次疏伐时的年龄为第22年，此时林分平均胸径为19.3 cm，林分密度为1 424株/hm2，疏伐后保留密度为757株/hm2。当林分平均胸径为25和30 cm时，蓄积量分别为302.10和472.05 m3/hm2，蓄积年均收获量分别为14.37和15.77 m3/hm2。第2次疏伐在第37年，此时林分平均胸径为30 cm，密度为757株/hm2，疏伐后保留密度为349株/hm2。当林分平均胸径为35和40 cm时，蓄积量分别为318.21和441.24 m3，蓄积年均收获量分别为15.56和15.11 m3/hm2。

图2中虚线c是模拟重度疏伐的林木生长过程，为防止林木因生长竞争而自然枯死，采取一次性高强度采伐，经过估算采伐强度为80%。伐前林分平均胸径为10.0 cm，林分密度为1 424株/hm2，伐后保留密度为285株/hm2。当林分平均胸径分别达到25，30，35和40 cm时，蓄积量分别为114.02，178.17，259.85和360.32 m3/hm2，蓄积年均收获量分别为6.46，7.17，7.90和8.57 m3/hm2。

由表3可以看出：无经营措施林分平均胸径达到25 cm时具有最大的年均收获量，为12.54 m3/hm2，随后年均收获量越来越小；合理间伐林分的年均收获量持续增加；重度疏伐林分的年均收获量最小。当林分平均胸径达到30 cm时，合理间伐林分的年均收获量最大，为15.77 m3/hm2；其次是无经营措施林分，为11.82 m3/hm2；重度疏伐林分的最小，为7.17 m3/hm2。

2.2.2 不同经营模式林分生长因子计算分析

应用密度控制图计算3种经营模式下林分达到目标胸径的林龄、林分平均胸径、优势高、密度、蓄积量和总收获量，结果如图3所示。图中CT1为第一次疏伐，CT2为第二次疏伐。采取合理间伐林分达到目标胸径25，35和40 cm时的林龄、优势高均低于无经营措施林分，达到目标胸径30 cm时的林龄、优势高与无经营措施相差不大。在达到目标胸径时，不同经营模式的蓄积量大小关系为：无经营措施 > 合理间伐 > 重度疏伐。达到胸径30 cm时，合理间伐林分的蓄积量和总收获量均高于无经营措施林分和重度疏伐林分；达到胸径35和40 cm时，合理间伐林分的蓄积量高于重度疏伐林分，其总收获量明显高于无经营措施林分和重度疏伐林分。

图3 不同经营模式林分生长因子对比图Fig. 3 Comparison of different silvicultural measures

3 结论与讨论

3.1 结论

林分密度控制图能够直观展现不同发展阶段林分密度、林分平均胸径、林分年平均收获量等林分参数之间的数量关系，反映同龄林森林的抚育经营效果。通过合理间伐将林分密度控制在最优密度上限与下限之间，林分达到目标胸径时的年龄、优势高均低于无经营措施林分，总收获量明显高于无经营措施林分和重度疏伐林分。达到目标胸径30 cm时，合理间伐措施林分的年均收获量均高于无经营措施林分和重度疏伐林分，为15.77 m3/hm2。因此，在进入自然稀疏阶段将林分密度控制在349~757株/hm2，有助于林木生长，提高蓄积收获量，为内蒙古大兴安岭林区兴安落叶松人工林的合理林分密度调控与科学经营提供参考。

3.2 讨论

林分密度控制图能够直观展示林分不同经营措施下林分参数状态，应用林分密度控制图可以发现间伐能够缩短林分达到目标胸径的时间。赵匡记等[35]认为林木胸径总生长量随间伐强度的增加而增大，张晓红等[36]认为影响单株目标树生长的决定因素是目标树的自由生长空间，这与应用兴安落叶松人工林密度控制图模拟的结果一致。本研究结果还表明间伐后林分达到目标胸径时的优势高低于无经营措施的林分，该优势高与采伐强度呈负相关。这一结果与陈哲等[37]研究结果表述不一致，其研究结果显示采取对照、22%、38%抚育间伐强度措施的落叶松人工林样地的树高年均生长量之间无显著性差异（P> 0.05）。这应该是由于达到目标胸径的时间缩短，间伐后树高生长时间短，优势高也就低，这与树高年均生长量无显著性差异是同向的，并不矛盾。

不同经营模式模拟结果表明，基于最优密度的上限与下限，采用合理间伐措施有助于提高目标胸径下林分的收获量，这与多项基于林分密度控制图的应用研究结果一致。例如，田猛等[8]的研究结果表明，在最优密度范围内对福建杉木人工林进行合理抚育间伐，林分的年平均收获量较不采取任何经营措施、对照性抚育间伐表现出较高的趋势。Gyenge等[33]模拟了多枝桉（Eucalyptus viminalis）林分采取在林分达到自疏状态进行50%强度间伐作业、保持树冠覆盖度40%~50%的密度管理、无干预的林分生产力，结果表明采取50%强度间伐作业的林分能够获得较高的蓄积量和生物量。以最优密度上限、下限为基础，制定合理的采伐时间和采伐强度，林木能够充分利用空间、水、光等资源，从而提高林木总的收获量。

兴安落叶松人工林在开始自疏后的林分最优生长密度区间为757~349株/hm2，经营性抚育采伐强度可达到50%。王雪等[5]利用闽楠人工林密度控制图确定目标树密度范围：质量选择阶段360~720株/hm2，目标树生长阶段165~330株/hm2，林分蓄积生长阶段65~130 株/hm2，经营性抚育采伐强度为50%。赵衍征等[38]的研究结果指出，35.5%左右的间伐强度有利于大兴安岭落叶松天然林林分结构稳定性和林分生产力的提高。李勃等[18]对比了1 312, 1 552和1 632 株/hm2兴安落叶松林分生长状况，发现胸径、树高、材积生长量随密度的增加而降低，兴安落叶松人工林的合理经营密度为1 312 株/hm2。该密度高于本研究的林分生长适宜密度，但是该研究表明林分生长随密度增加而减缓，说明林木未获得充足生长空间，林分的密度依然过高。因此，确定合理采伐强度，保留林分中生长良好的优势木，采伐林下小树或者干扰树，可以有效改善林分结构，促进林木生长[39]。

随着林业核心任务由木材生产到多功能经营的转变，单一的以提升蓄积量为目标的林分密度控制图已不能满足林业生产需求，因此建立以生态功能为主的多功能林分密度控制图是未来森林经营研究的方向和趋势之一。例如：马佳明[40]构建了油松（Pinus tabuliformis）人工林蓄积量、水源涵养、碳储量和生物量密度控制图，并应用密度控制图进行多功能分析；Yang等[41]将树种比例考虑到SDI方程中，构建了台湾地区松柏混交林密度控制图。为进一步提升我国森林多功能经营管理水平，构建多树种混交林的密度控制图也成为了我国森林经营的重点研究方向。