梵净山黔金丝猴研究现状与保护策略

杨天友，崔多英，牛克锋

（1.铜仁学院农林工程与规划学院，铜仁，554300；2.铜仁学院非人灵长类保护研究中心，铜仁，554300；3.北京动物园圈养野生动物技术北京市重点实验室，北京，100044；4.茅台学院，仁怀，564507）

黔金丝猴（Rhinopithecus brelichi）隶属于灵长目（Primates）猴科（Cercopithecidae）疣猴亚科（Colobinae）仰鼻猴属（Rhinopithecus）。该属现有5 种：越 南金丝猴（R.avunculus）分布于越南北部［1］，有研究 者认为中国云南境内也可能有分布［2］；缅甸金丝猴（R.strykeri）为2011 年新命名的物种，现有6 个亚种群520～600 只个体，分布于缅甸—中国边境的高黎贡山地区［3-5］。黔金丝猴、滇金丝猴（R.bieti）、川金丝猴（R.roxellana）为中国特有种，其中黔金丝猴现仅分布于贵州省印江、松桃和江口三县交界的梵净山国家级自然保护区，分布区域狭窄，极度濒危［6］6，［7］。2022 年初，黔金丝猴已被列入2022—2023 年世界最濒危的25种灵长类名录［8］。

1903年，动物分类学家Oldfield Thomas［9］对英国人Henry Brelich 在黔北梵净山（Van Gin Shan）一带获得的雌猴兽皮进行了描述，并将其命名为Rhinopithecus brelichi。命名后，国内最先介绍“R.brelichi”的学者应该是民国时期的李慨士［10］，他在编译《中国西部动物志》时写道：“近贵州东北部又得一种猴子，学名为R.brelichi。……”。此后多年间除了分类学家偶尔提及黔金丝猴［11］，未见对该物种的野外观察报道。1963年，彭鸿绶等到梵净山进行科学考察，获得了黔金丝猴的标本，次年彭鸿绶等又对其生态习性及栖息环境进行了初步调查［12］。1967年和1970年，从梵净山金盏坪及盘溪获得的黔金丝猴活体被送至北京动物园饲养［6］107，从而证实了黔金丝猴野外种群的存在。20 世纪80 年代初，我国学者开始了对黔金丝猴的深入研究，主要涉及种群数量与分布［6］28，94-97、形态解剖［13］、生理及免疫［14］、分类及系统发育［15-16］、栖息地选择与利用［17］、觅食生态学［18］、繁殖参数［19］、社会结构［20］、生态行为［21］、遗传多样性［22-23］和保护社会科学［24］等诸多领域。潘有福等［25］虽对黔金丝猴的研究进行过综述，不过回顾重点仅集中于分 子遗传学，而生态学和保护生物学研究只作过简单总结。

2022 年1 月，国务院出台《关于支持贵州在新时代西部大开发上闯新路的意见》，提出加强贵州生物多样性保护，研究设立梵净山国家公园，实施黔金丝猴等珍稀濒危物种的拯救保护工程。笔者在查阅文献的基础上，对黔金丝猴生态学和保护生物学研究进行了回顾和展望，以期促进未来对该物种开展深入研究和保护工作。

1 黔金丝猴研究现状

1.1 分类地位及系统发育

黔金丝猴是一个独立种还是一个亚种曾经有过争议。全国强等［15］依据黔金丝猴与川金丝猴在自然交配情况下产下可育后代，即无生殖隔离，曾将黔金丝猴与川金丝猴视为1 个种的不同亚种。但是，近些年的研究表明，黔金丝猴与川金丝猴在形态上存在明显差异，应各自为独立种［26-27］。通过分子遗传学［16，22，28-30］及进化基因组学［31-32］进行的系统发生分析，也支持我国3 种特有金丝猴的种级分类地位的有效性，且这一观点目前已经被广泛认可。此外，基于分子遗传学及基因组学对金丝猴属的物种进行系统发生分析，均显示黔金丝猴和川金丝猴的亲缘关系较近，但是不同研究推测的黔金丝猴与川金丝猴分化的时间有所差异［16，29，31-32］，这可能是以往研究使用的分子标记和估算方法不同所致。今后应加大样本量，同时采用种群基因组学等技术开展金丝猴属的保护基因组学研究，从而更加准确地掌握金丝猴属的系统发育和遗传机制。

1.2 种群数量

关于黔金丝猴的种群数量，国内外学者曾多次报道，多为估值，且数量各不相同。全国强等［15］通过访问和观察估计有200 余只；罗蓉等［33］根据访问，并结合猴群活动范围估计有300～400 只；李明晶等［34］通过定点和跟踪观察估计有650～750 只；谢家骅等［35］在25 个月的野外跟踪观察中，于1992 年7 月 17—18 日，在3 个间隔较远的区域同时发现有较大猴群活动（在密麻树观察到150～250 只，刘家纸厂发现150～250只，岩高坪发现150只左右），因此推测梵净山至少应有3 个种群，数量在450～650 只；杨业勤等［6］94基于野外长期观察估算出截至1993 年黔金丝猴的野外种群数量约为764 只（655～873 只）；Xiang等［36］通过野外调查，并结合文献估计黔金丝猴数量为750 只；郭艳清等［37］曾报道黔金丝猴的种群数量为661～710 只，分布于梵净山核心区，但是最近的研究［38］更新了之前的数量，认为黔金丝猴仅分布于梵净山北部狭小区域，并通过适宜栖息地面积估计种群数量仅有125～336只。笔者在2022年利用红外相机拍摄到2 次黔金丝猴群体（其中一次拍摄到20 余只，另一次拍摄到至少7 只）从梵净山景区索道上站房（海拔2 100 m）下方的旅游步道通过的影像，这表明梵净山生态旅游区仍然有黔金丝猴活动。近年来的研究认为，梵净山空中索道和旅游步道等旅游设施的建设，导致黔金丝猴迁移活动路线受阻或改变，失去了梵净山生态旅游区及旅游步道以南的栖息地［38-40］。这与笔者的初步调查并不一致。

由于梵净山实施生态移民搬迁政策，梵净山东北部等低海拔区域的马槽河、刘家湾等村庄内居民陆续搬出保护区。2021—2022 年，笔者通过多次实地调查和访问发现，在这些村庄附近经常发现有黔金丝猴活动，这表明黔金丝猴可能已经扩大了对梵净山低海拔区域的利用。而上述区域在之前利用栖息地估计黔金丝猴种群数量时［38］均未计入，可能影响了以往估计的准确性。未来需要长期对黔金丝猴在梵净山南部区域及东北部低海拔区域加强监测，同时将样线法、红外相机调查法、遗传调查法及无人机调查法等有效结合［41］，以期获得黔金丝猴准确的种群数量与分布状况。

1.3 栖息地大小与利用

早期研究者认为黔金丝猴在梵净山保护区内分成几个亚群，南、北均有分布［6］28，［35-36］。杨海龙［17］应用地理信息系统（GIS 技术）对梵净山黔金丝猴的潜在生境进行评价，在不考虑人为干扰的情况下，适宜生存面积约为99.53 km2，约占保护区总面积的22.96%。Guo 等［38］运用MaxEnt 模型对黔金丝猴的适宜栖息地进行了重新评估，发现适宜生存面积仅为69.6 km2，且仅分布于保护区北部的41.1 km2。间隔10 年的2 次评估结果差异显著，猴群适宜栖息地面积呈断崖式下降。这一变化也直接影响了研究者依据适宜栖息地面积大小估算出的黔金丝猴种群数量。除了评估方法等原因外［42-43］，弄清楚造成这一栖息地“危机”产生的原因是当务之急。

黔金丝猴对栖息地及植被类型的利用表现出明显的选择性。其中，梵净山保护区东北部中高海拔的常绿落叶阔叶混交林是黔金丝猴利用频次最高的区域（罗蓉等［33］1 300～1 900 m；李明晶等［34］1 300～ 1 800 m；Wu 等［44］1 500～1 700 m；Niu 等［45］1 350～ 1 870 m；Guo 等［46］1 700～1 900 m；王丞等［39］1 600～ 1 900 m）。这一现象与川金丝猴、缅甸金丝猴、滇金丝猴和西黑冠长臂猿（Nomascus concolor）等偏好在中等海拔区域活动类似，可能与低海拔的人类干扰及食物资源因海拔导致分布模式的变化有关［5，39，47-50］。另外，在梵净山自然保护区外有许多低海拔区域与保护区内黔金丝猴的栖息地环境极为相似，在环山公路修建前，时有黔金丝猴群会“溢出”到保护区外活动［51］，但是环山公路的建成，减少了向保护区外潜在栖息地扩散的机会，可能加剧了梵净山保护区的岛屿效应［52］。

1.4 行为生态与社会生物学

由于野外观察黔金丝猴极为困难，目前有关其行为研究的报道较少。已有成果主要体现在以下行为生态与社会生物学主题上。

1.4.1 觅食行为和食性

黔金丝猴以植物性食物为主，截至目前已发现采食的植物有100 余种，是典型的“泛食者”，采食植物的部位有叶、叶芽、花芽、叶柄、枝皮、果实及种子等，也捕食昆虫等无脊椎动物、鸟蛋等［6］39-45，［18，35］。黔金丝猴的食物结构有明显的季节性变化，春季主要采食嫩叶和花，分别占61.7%和32.2%；夏季食物以叶为主，占58.2%，当植物结实后，也兼食未成熟的果实（38.1%）等；秋季主要以植物的果实和叶为食，分别占67.2%和31.6%；冬季，树芽成为过冬的主要食物，占83.6%，也采食树皮和花苞等［20］。Xiang等［53］发现黔金丝猴存在特殊的觅食行为（extractive foraging behavior），会频繁取食种子、幼竹及无脊椎动物。牛克锋等［54］通过粪便分析方法发现，黔金丝猴在雪季会下地取食落地果和灌木层的嫩枝等。黔金丝猴对地表潜在食物的利用意味着其可能并非是先前研究所认为的典型树栖动物，而是与滇金丝猴、川金丝猴相似，具有一定程度的地栖性［55-56］。此外，红外相机已监测到黔金丝猴会频繁下地活动［39］，并在地面寻找果实或种子［57］。黔金丝猴生活在植被稠密、地形复杂和全年多笼罩雨雾的栖息地中，采用瞬时扫描直接观察可能很难全面掌握其食物组成和时空分布情况。未来应采用粪便显微分析和DNA 宏条形码技术等新方法获得精准的黔金丝猴食性分析结果。

1.4.2 家域行为

由于野外观察条件的限制，对黔金丝猴家域行为还未做过精细研究。目前的研究倾向于认为黔金丝猴无固定的家域，而是在整个梵净山保护区内按照一定的范围和路线游荡［6］28，［35，37］。这一点与川金丝猴、滇金丝猴等存在相对固定的家域有所不同［58-61］。不同研究者对黔金丝猴的日活动距离和季节性垂直迁移仍存在分歧［45-46］。Niu 等［45］基于全天的猴群跟踪观察发现，黔金丝猴日均迁移距离是（935±349）m，并无严格的季节性垂直迁移。但Guo等［46］发现黔金丝猴具有极大的日迁移距离（如春季日迁移距离最长可达7 000 m），并有季节性垂直迁移现象。未来条件允许时可采用佩戴项圈的方式对其进行深入研究。全年的垂直迁移是否具有严格的季节性，也需进一步结合猴群的活动规律及当地的气候、食物分布和可利用性加以证实。此外，还发现黔金丝猴存在日垂直迁移现象，即猴群喜欢在早晨从低海拔区域迁移到高海拔区域，在高海拔区域经过午休和采食高峰后，在傍晚再迁移至低海拔的夜宿地［45］。

1.4.3 繁殖

笼养条件下雌性黔金丝猴在6 岁左右〔（70.8±6.7）个月，n=4〕达到性成熟，8.6 岁〔（103.4±7.5）个月，n=4〕交配产仔，平均生育间隔期约为3 年〔（38.2±4.4）个月，n=9〕，如果出现流产、幼猴夭折等情况，则会打破原有的生殖节律，次年有可能再次产仔；雄性大约8岁性成熟，推测野外状态下10岁才可能获得交配权［19］。根据圈养和野外观察，黔金丝猴受孕时间通常在9—10 月，次年3—4 月产仔，4 月是产仔高峰期［19，35］。因此，研究表明黔金丝猴首次生育年龄和生育间隔期均长于川金丝猴〔雌性首次生育年龄：4～6岁；生育间隔期：（21.88±6.01）个月〕［62-63］和滇金丝猴（首次生育年龄：5 岁；生育间隔期：24 个月）［64-65］。黔金丝猴繁殖节律（如生殖间隔）与滇金丝猴和川金丝猴存在较大差异，未来需要加强对野外和笼养黔金丝猴繁殖行为的观察研究，以便理解产生这种差异的原因。

1.4.4 社群结构

早期研究认为黔金丝猴的群体由小家庭群组成，为“一雄多雌式”群体（one male unit，OMU），并且有全雄群存在［66-67］。杨业勤等［6］52认为黔金丝猴小家族（30只左右）为基本繁殖单元的多雄多雌配偶系的家族式社会结构。聂帅国等［20］的研究结果表明黔金丝猴具有以一雄多雌的社会单元为基本的小家庭（成体雌雄比为1.3∶1），数量不等的一雄多雌小家庭（OMU 平均7.6 只，n=30）构成一个“帮”。这表明黔金丝猴有着类似川金丝猴和滇金丝猴的以小家庭群为基本繁殖单元构成的重层社会［68-69］。滇金丝猴和川金丝猴均存在杀婴现象［70-71］，但黔金丝猴至今未观察到，且野外种群存在聚合—分散现象［6］70-77，［20，35，66-67］，这些都需要在未来展开深入调查。

1.4.5 其他行为生态

崔多英等［72］通过对野外及动物园圈养个体的初步观察，从整体上对黔金丝猴的行为进行分类和系统编码并构建PAE行为谱。黔金丝猴的其他行为如昼间休息、夜间活动和声音通讯等的研究也有所进展。杨业勤等［6］33和Xiang等［73］对黔金丝猴夜宿地选择的研究发现，黔金丝猴的夜宿地大多位于东北、东南坡向的半山坡；在冬季选择高大、常绿树作为过夜树，并且不在同一夜宿地连续过夜。Tan 等［74］记录到黔金丝猴存在夜间活动的现象，推测夜间活动与物种的觅食努力有关，这一行为或许有助于黔金丝猴在条件有利时提高自身的能量储备，作为以后对抗不利条件的缓冲。牛克锋等［21］通过野外观察并记录黔金丝猴休息时的支撑物性质、团抱状况和林层利用等，发现树冠层支撑物资源在树冠的垂直分布可能是黔金丝猴昼间休息行为利用树冠层高度与团抱模式的主要影响因子。利用栖息地内的声音回放实验研究［75］表明，黔金丝猴的叫声表现出异速逃离现象，即较大的体型可以发出较高基频〔f0=（6 765±175）Hz〕的呼叫。黔金丝猴声音频率利用范围大这一通讯特点可能有助于物种在自然栖息地内更加有效地交流。王丞等［39］通过红外相机技术评估了同域分布的黔金丝猴与藏酋猴（Macaca thibetana）之间的空间利用关系，发现黔金丝猴的分布区域完全重叠于藏酋猴的分布范围，但二者不会同框出现，存在一定规律的利用时间差异，从而降低在同一空间相遇的可能竞争。新技术手段的应用对上述工作的开展起到了较大的促进作用。未来应该加大野外观察，积极采用红外无人机等新技术开展黔金丝猴的监测和生态行为研究。

1.5 遗传多样性及种群历史

遗传多样性高的物种通常被认为具有较强的适应环境变化的能力［76］。采用非损伤性遗传取样和线粒体DNA（mtDNA）标记技术对梵净山黔金丝猴进行遗传多样性分析，结果显示线粒体标记的遗传多样性低于川金丝猴和滇金丝猴［22，77-78］。但是Kolleck等［23］通过分析微卫星数据发现黔金丝猴的核基因（nDNA）遗传多样性高于川金丝猴与滇金丝猴。导致“nDNA 多样性高、mtDNA 多样性低”出现的原因可能与黔金丝猴的雄性亚成体迁出有关［23］。类似地，Kuang 等［79］也发现尽管黔金丝猴的种群数量较小，但是仍然具有较高的遗传多样性，因而具有长期生存的潜力。

目前，黔金丝猴仅分布在贵州梵净山国家级自然保护区这一“孤岛”之中，对其种群遗传结构进行检测，阐明短期和长期种群波动过程和原因，将有利于及时制定有效的保护对策。研究人员采用线粒体DNA 研究了黔金丝猴的遗传结构和种群动态，结果显示梵净山黔金丝猴仍然为一个遗传基因簇，没有产生内部的遗传亚分化［22］。根据mtDNA 多样性分析，在3 500～4 000 年前黔金丝猴种群数量出现过剧烈下降的情况，推测其种群下降的主要原因可能与该时期黔金丝猴分布地区的人口激增和农业蓬勃发展有关［23］。总之，目前遗传多样性的降低可能并非是黔金丝猴长期生存的一个直接威胁，未来应该关注影响黔金丝猴近期种群衰退的因素——人为活动（旅游开发等）对物种及栖息地产生的压力等［22-23］。

1.6 肠道微生物

Hale 等［80］基于粪便样品，进行16S rRNA 扩增和高通量测序，对野生和圈养黔金丝猴肠道微生物进行了比较研究，发现基于Chao1 多样性指数的野生黔金丝猴体内肠道微生物种类明显高于圈养黔金丝猴，但是Shannon 多样性指数分析并未得出上述结论。未来需加大对野外黔金丝猴肠道微生物研究的样本量，揭示黔金丝猴季节性食物种类与肠道微生物菌群动态变化之间的关系。

1.7 保护社会科学

随着人类活动对黔金丝猴多角度、多层次的影响，积极采用保护社会科学加入“人的维度”理解黔金丝猴与人类的关系，无疑将对该物种保护大有裨益。Wandersee等［81］指出，退耕还林并未对当地居民的环境影响感知产生明显影响，而是否目睹过黔金丝猴则对居民的环境影响感知有重要作用。Ellwanger 等［24，82］通过社区访谈、直接观察和地理空间数据收集等民族灵长类学（ethnoprimatology）方法，探索了梵净山保护区周边的桃花源村的居民与黔金丝猴间生态与文化的连接，研究发现无论对保护区还是黔金丝猴，当地村民均持有积极态度，并发现当地居民的态度受因保护而产生的利弊感知的影响。Aitken 等［83］探讨了环境复杂性与情感生态之间的关系，揭示了梵净山当地居民的一些行为与黔金丝猴保护之间有着千丝万缕的联系。研究者也积极探讨新时代背景下国家环境政策（如退耕还林、天然林保护等）或扶贫政策等对黔金丝猴及其栖息地等的影响［84-85］。未来应该进一步加强对黔金丝猴及其栖息地人的维度的研究，促进对梵净山复杂生态系统的理解。同时应重点关注当地迅速发展的旅游业对黔金丝猴及其栖息地的影响。

2 黔金丝猴保护策略及建议

2.1 加强合作，构建监测技术体系

自20世纪80年代始，国内多所高校或科研单位已在梵净山对黔金丝猴展开过长期的野外调查研究。梵净山管理局也在黔金丝猴活动的主要区域建立了监测站和巡护队伍开展长期监测，由于黔金丝猴活动区域较大，常驻监测站的工作人员及巡护人员数据收集较多，但记录相对不够完整和规范。未来需要与科研院所合作，加强监测人员的能力建设，从而加强未来数据收集和分析的科学性。同时引入热成像监控系统、无人机等新技术，以及公民科学等保护社会科学的新方法，对黔金丝猴种群生存状态、同域分布野生动物、栖息地人类活动、栖息地植被变化，以及社区经济等多个方面进行调查和分析评估。这有助于全面地掌握黔金丝猴的生存状态及受威胁的因素，构建梵净山黔金丝猴生存状态监测和评价参数体系，并最终形成黔金丝猴保护与管理的实用技术规程。

2.2 提高人工繁育水平，实现圈养种群复壮

贵州梵净山国家级自然保护区管理局野生动物救护中心自1993 年就开始实施了人工饲养黔金丝猴［51］，目前人工饲养及繁育的黔金丝猴仅有12 只，其中贵州梵净山野生动物救护中心饲养有4 只成体和3只幼猴，北京动物园饲养的5只属于同一个家庭群（1 雄1 雌及其繁殖的3 只幼猴）。因此，建议贵州梵净山国家级自然保护区管理局与北京动物园管理处继续保持合作，理清圈养黔金丝猴的谱系，在避免近亲繁殖的基础上，对两家单位具备潜在生育能力的黔金丝猴进行配对，提高圈养黔金丝猴繁殖的成功率，并最终实现黔金丝猴圈养种群的复壮，为将来进一步开展野外放归工作奠定基础。

2.3 开展栖息地修复和廊道建设

目前梵净山的生态系统演化以正向为主，其中乔木林和灌木林的面积均呈现逐步增长的趋势，但是生态系统景观破碎化仍然较为严重［86］。尤其是在低海拔区域（海拔1 300 m 以下），需要在监测研究的基础上，筛选出适宜修复的退化斑块和生态廊道建设的位置，通过科学规划和论证，逐步建设完成生态廊道以联通保护区外的边缘地带，扩大黔金丝猴适宜栖息地的面积。

2.4 推动公众保护教育，发展社区替代经济

梵净山自然保护区及其合作者们为了提高人们对生物多样性的保护意识，已规划与构建灵长类等野生动植物的保护教育体系［87］。2011 年始，保护区管理人员及其合作者为当地儿童实施了一项“小小绿卫兵”的教育计划，为贵州省包括生活在黔金丝猴栖息地附近的儿童编写了一本易于阅读的梵净山野生动物科学故事书——《星达：野生动物寻访记·梵净山篇》，促进了当地儿童和居民对黔金丝猴等物种的了解［88-89］；为了减少当地社区开采自然资源造成的栖息地退化，保护管理部门等为保护区邻近的家庭提供了节能炉灶和微波炉，以及生态农业（如茶叶和药用植物）和养蜂方面的可持续生计培训［90］。当前应当及时对黔金丝猴保护的有效策略和经验进行总结、传承与创新，探寻更加科学和实用的解决方案。

3 结语

梵净山作为黔金丝猴的唯一栖息地，古往今来都是众人向往的旅游胜地和佛教朝圣之所。随着2009 年梵净山景区索道的正式开通，2011 年梵净山环山公路通车，梵净山及其周边旅游业蓬勃发展。2018 年梵净山被列入世界自然遗产地，知名度的提升和旅游业的“火爆”，使人类对梵净山和黔金丝猴栖息地利用的压力再次加大。在这种复杂的人类与自然耦合系统中，建议管理部门未来应积极、透明、开放地开展跨学科研究和跨部门保护合作，以梵净山国家公园建设为契机，持续提高黔金丝猴的科学研究和保护管理水平。