异位保存新疆野苹果遗传多样性分析及综合评价

宿明洁　张婷婷　孙召展　樊国全　王尚栋　孙军利　李文慧

摘要：以异位保存的57份野苹果种质资源为材料，对其16个数值型性状和27个果实描述型性状进行综合评价，采用变异系数、分布频率、相关性分析、主成分分析和聚类的方式进行分析研究。结果表明，16个数值型性状的变异系数为15.63%～60.32%，平均值为31.84%，16个数值型性状中以果实纵径的变异系数最小，果实维生素C含量的变异系数最大；描述型性状分布频率表明，野苹果种质资源的果实外观评价优于果实内质评价；相关性分析结果表明，单果质量与果实纵径和果实横径呈极显著正相关关系（P<0.01），与果实总黄酮含量呈显著负相关关系（P<0.05）；主成分分析结果表明，7个主成分的总计贡献率达80.785%，其中第1主成分与叶片性状和果实总黄酮含量有关，第2主成分与果实特性有关，第3主成分与果形因子有关，第4主成分与果梗性状有关，第5主成分与果实品质有关，第6主成分与果实可溶性固形物含量和果实硬度有关，第7主成分与花的性状和果实品质有关；16个性状以聚类的分析方法，将供试材料聚为3类，其中Ⅰ、Ⅲ类群可以作为优良的选育品种，培育出优质及耐贮藏的苹果，第Ⅱ类群可以提供宝贵材料作为选育高黄酮含量的野苹果品种。本研究可为高黄酮含量的野苹果资源选育利用提供帮助，为新疆野苹果种质资源的异地保护、科学保护与有效管理提供参考。

关键词：野苹果；异位保存；遗传多样性；主成分分析；聚类分析

中图分类号：S661.102文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）21-0174-08

新疆野苹果［Malus sieversii （Ldb.） Roem.］别称塞威氏苹果，属于真正苹果组（Eumalus Zabel）苹果系（Pumilae Rehd.），是现代栽培苹果或西洋苹果（M. domestica Borkh.）的祖先种［1-2］。世界苹果野生种有27种，我国有21种，栽培种有8种［3］。新疆野苹果主要分布在中亚的天山山脉，包括新疆、哈萨克斯坦、塔尔迪库尔和吉尔吉斯斯坦的东南部。前人将新疆野苹果分为84个类型［4］。位于新疆南部的新疆农业科学院轮台果树资源圃，近十余年共收集保存57份果实性状较好的新疆野苹果资源。新疆南疆环塔里木盆地是主要蘋果栽培产区，对野苹果种质资源开展异地遗传多样性研究，不仅可以发掘具有重要经济价值的独特资源，同时也优化了野苹果种质资源的选择和利用。

前人关于新疆野苹果资源表型多样性的研究已有报道，研究得出，新疆野生苹果的果实外观形状、颜色和单果质量等性状表现出丰富的遗传多样性［5］。果实大小变异幅度大这一结论得到Geibel等的一致认同［6-7］。其后，还获得新疆野苹果果实纵横经、可溶性固形物含量、干周、树高的变异幅度较大，叶片长的变幅最小，果梗长的变幅最大，果实硬度的变幅最大，果形指数的变幅最小，总黄酮和可滴定酸含量的变幅较大的结论；苹果资源的总黄酮含量丰富，新疆野苹果单株果实富含原花青素和黄酮醇类物质，且不同单株野生苹果总黄酮及抗氧化活性之间具有显著差异，果肉中原花青素 B2、表儿茶素的含量均远高于新疆伊犁本地品种［8-13］。

以上研究多关注于新疆天山原生境野苹果资源的综合评价，而对新疆天山以南保存的野苹果资源综合评价却少有报道。本研究旨在对新疆农业科学院轮台果树资源圃保存的野苹果资源进行综合评价，通过叶、花、果实器官的表型性状和理化指标进行综合评价，通过统计软件进行主成分、相关性、聚类等分析，找出其变异和多样性特征，将种质类群划分为不同育种目标，简化资源索引，为未来的野苹果资源开发利用及品质育种奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料来自新疆农业科学院轮台果树种质资源圃，共57份材料（表1），是2010—2012年间从新疆伊犁天山野果林收集的异地保存资源，其中霍城县31份（HDM）、巩留县13份（GB）、新源县13份（XY）。

1.2 试验方法

本试验于2022年3月下旬至4月下旬每株随机采集20朵完全开放的花朵，用游标卡尺测量花朵的花冠宽度，于7月下旬至8月上旬每株随机采集50张发育正常的叶片和20个果实，参考《苹果种质资源描述规范和数据标准》［14］，确定果实中部断面形状、果实萼洼广狭和果实萼片姿势；研究的指标包括花性状、叶性状和果实性状等；可溶性糖含量的测定采用蒽酮法［15］；可滴定酸含量的测定采用NaOH酸碱中和滴定法；总黄酮含量的测定参考聂继云等的方法［16］；维生素C含量的测定采用2，6-二氯靛酚滴定法测定。

通过Excel 2017对各性状的数据进行统计，用SPSS 25.0软件进行遗传变异分析、分布频率分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 野苹果果实性状多样性

野苹果种质资源质量性状分析统计结果（表2、表3）显示，野苹果果实胴部和梗洼无锈量分布频率分别达到0.84和0.63，心室闭合状态的分布频率达到0.67，中或小果点分布频率达到42%和51%。其中，果实形状的分布类型最为丰富，有7种类型，以扁圆形为主，占47%；果实底色有6种类型，以绿色最多，占49%；果肉颜色有6种类型，其中绿白色最多，占56%；果实风味有6种类型，其中酸甜型最多，占30%；果肉质地有5种类型，其中绵软型最多，占32%。

轮台县保存的野苹果果实萼洼与胴部大都无锈，只有梗洼处有少量果锈。果面大多较平滑，极少部分不平滑；果点平，少数为凸果点；果面大都具有果粉和蜡质，少部分具有棱起。综合分析认为，外观整体表现良好。果实特性分布较为丰富，果心大多为小果心，汁液分为少和中等2种汁液型，果肉分为无和淡2种香气类型，在评价果实外观和内质的复合指标中，果实外观多为中等，其次为差；而果实内质综合评价主要为中。

2.2 野苹果种质资源性状变异分析

由表4可知，57份野苹果种质资源中16个性状的变异系数为15.63%～60.32%，平均值为31.84%，其中變异系数超过50%的指标是果实的生理指标，其中维生素C含量的变异系数最大，为60.32%，其最大值为27.31 mg/kg，品种是GB-9，来源于巩留县，最小值为0.66 mg/kg，品种是 HDM-30，来源于霍城县；其次是可溶性糖含量，变异系数为59.51%，其最大值为142.84 mg/g，品种是XY-12，最小值为6.12 mg/g，品种是HDM-26，分别来源于新源县和霍城县；可滴定酸含量变异系数为50.09%，其最大值为72.81 mg/g，品种是 GB-13，最小值为4.24 mg/g，品种是HDM-27，分别来源于巩留县和霍城县；总黄酮含量变异系数为48.52%，其最大值为2 816.29 mg/kg，品种是HDM-13，最小值为273.93 mg/kg，品种是HDM-20，都来源于霍城县，由此表明，野苹果生理指标具有较大的离散程度。花冠大小、果实横径和纵径、叶片长度和宽度的变异系数较低，其中果实纵径变异系数最低，仅为15.63%。果梗长、果梗粗、叶柄长度和果形指数的变异系数居中，在20%以上。

试验采集的这57个异地保存的野苹果资源，通过表4的统计数据可以看出，这16个表型性状遗传多样性很高，是异地保存的宝贵野生种质资源。对野苹果单株的可溶性糖含量、可滴定酸含量、维生素C含量和总黄酮含量进行差异显著性分析，其显著水平均小于0.05，由此可知，可溶性糖含量、可滴定酸含量、维生素C含量和总黄酮含量是影响野苹果资源的重要品质指标。

2.3 野苹果种质资源性状间的相关性分析

对16个性状之间进行相关性分析，结果（表5）表明，花冠大小与果梗粗呈显著负相关关系（P<0.05）。叶柄长度与叶片长度和宽度呈极显著正相关关系（P<0.01），与可滴定酸含量和总黄酮含量呈负相关关系。单果质量与果实纵径和横径呈极显著正相关关系，相关系数分别为0.618、0.789，与总黄酮含量呈显著负相关关系，相关系数为 -0.289。果实纵径与果形指数、果梗粗呈极显著正相关关系，相关系数分别为0.547、0.459。果形指数与果实横径呈极显著负相关关系，与果梗粗呈极显著正相关关系。果梗长与果实硬度、可溶性糖含量呈显著正相关关系。果实可滴定酸含量与维生素C含量呈正相关关系。从相关性分析结果可以看出，单果质量、果实纵径、果实横径和果梗粗相互间多数具有显著或极显著正相关关系；其次，总黄酮含量与单果质量呈显著负相关关系。16个性状间定量关系是复杂的，需要综合主成分分析来确定主导每个性状的主要因素。

2.4 野苹果种质资源性状的主成分分析

对57份野苹果种质资源的16个数值型性状进行主成分分析，计算得到特征值和相应的特征值向量，用特征值大于1.0作为标准来提取主成分。由表6可知，通过主成分分析法研究异地保存的57份新疆野苹果的16个数量性状中，前7个主成分累计贡献率达80.785%，说明前7个主成分基本上可以代表大多数信息的多样性。第1主成分的特征值为3.020，贡献率最大，为18.872%，特征值向量较高的性状有叶片长度、叶片宽度、叶柄长度、果梗长和总黄酮含量，主要反映的是叶片性状指标，其特征向量揭示的是生物学信息，叶片性状的3个指标具有正相关关系，其凝聚的向量关系表示：株系叶片较大，叶柄较长时，果实总黄酮含量较低，果梗长，果实硬度较大；第2主成分的特征值为2.562，贡献率为16.011%，其中单果质量、果实纵径、果实横径、花冠大小和果梗粗为特征向量中最高的特征，说明第2主成分主要反映的是果实性状指标，这一主成分中，载荷值较高的性状所揭示的生物学信息主要是单果质量越大，果实纵径越大，果实横径也越大，产量越高，当野苹果单果质量、果实纵径和果实横经较高时，果梗粗较粗，花朵较小。第3主成分的特征值为2.109，贡献率为13.179%，特征值向量较高的性状有果形指数和果实横径，主要反映的是果形因子，所揭示的生物学信息是当果形指数载荷较高时，果实横径较小，二者在一定程度上起到相互限制的作用。第4主成分的特征值为1.668，贡献率为10.428%，特征值向量较高的性状有果梗长、可滴定酸和可溶性固形物含量，这一主成分中，载荷值较高的性状所揭示的生物学信息主要是果实可溶性固形物含量较高时，可滴定酸含量相对较低，果梗较长。第5主成分的特征值是1.398，贡献率为8.735%，特征值向量较高的性状有可滴定酸含量、维生素C含量和可溶性糖含量，三者反映了果实的糖、酸和维生素C含量，这些特征可以总结为水果的质量因子，野生苹果种质通常在水果的味道中偏酸，在利用资源时，应注意选择第5主成分较高的群组。第6主成分的特征值是1.168，贡献率为7.301%，特征值向量较高的性状有可溶性固形物含量和果实硬度，两者在一定程度上呈现正相关关系。第7主成分的特征值是1.001，贡献率为6.259%，特征值向量较高的性状主要有花冠大小、维生素C含量和可溶性糖含量，这一主成分中，载荷值较高的性状所揭示的生物学信息主要是果实维生素C含量越高，花朵越大，可溶性糖相对含量越少。

结果表明，第1主成分上叶片长度、叶柄长和叶片宽特征值向量符号为正，而果实总黄酮含量特征值向量符号为负，说明叶片性状指标在一定程度上是果实总黄酮含量的限制因素。因此，在利用野苹果种质资源果实总黄酮含量时应注意选取第1主成分较低的群体。

2.5 不同野苹果种质资源聚类分析

对57份野生苹果种质材料16个数值型性状进行聚类分析，研究材料亲缘关系的远近。通过系统聚类分析后57份野苹果种质资源，在欧式距离为9.0处被分成3个类群（图1）。

第Ⅰ类群共17份种质资源，其中霍城县有10份，巩留县有5份，新源县有2份；第Ⅰ类群中单果质量、果实纵径、花冠宽度、叶片宽度、果实总黄酮含量、可溶性糖含量等性状值在三大类群中介于中间水平，此类型主要以中间过渡型野苹果为主，果形为扁圆，叶片为卵圆形，这类材料可以在野苹果品质改良和育种生产中进一步充分利用。

第Ⅱ类群共16份种质资源，其中霍城县有7份，巩留县有5份，新源县有4份；该类群材料的主要特点是果实总黄酮含量最高，果实普遍较小，果实硬度较低，果實维生素C含量较高，叶片较小，这一类群的果实品质与其他类型相比，总黄酮含量表现极好，可为今后选育黄酮类化合物利用价值高的野生苹果品种提供有价值的材料，筛选出6个性状值较高的材料有GB-1、HDM-13、HDM-18、GB-8、HDM-21和GB-7。

在这3个类群当中，第Ⅲ类群是包含的野苹果种质资源数量最多的，第Ⅲ类群包括24份种质资源，其中霍城县有14份，巩留县有3份，新源县有7份；该类群主要以大果野苹果资源为主，果实形状多接近圆形，硬度大，在野苹果耐贮藏性中果实硬度是重要指标，果梗较长、叶柄较长、叶片长度最大，这一类群可以作为高质量和耐贮存的野生苹果的繁育材料，筛选出2个果实性状最为突出的材料，可以作为优良种质资源，编号为HDM-24和XY-1。

3 讨论

在植物遗传因子与外界环境相互作用的结果下，发生形态特征的变异是生物遗传多样性的表现［17-18］。物种遗传变异包括表型的特征变异，表型性状的变异系数反映了性状的分散程度，可以反映品种间表型性状的变异程度，也可以间接反映个体的表型多样性的丰富性［19-20］。分子标记技术随着现如今的现代分子生物学技术发展，在植物遗传多样性的鉴定中已得到广泛应用［21-22］。然而，表型性状遗传多样性研究仍然是必不可少的，因为它可以从作物整体表型中获得丰富的遗传多样性，将可靠的表型数据提供给分子生物学研究，对于简化今后挖掘优异资源、种植优质品种等方面具有重要的意义［23］。前人在野苹果资源的评价方面大多是在原生境采集开展的研究工作，由于受到地理位置、生长环境、检测平台的限制，对野苹果资源的评价不够全面和客观。本研究所有试材均来自资源圃果园，地理位置、栽培管理条件和检测平台都一致，果实以种子成熟为采集标准，检测数值型性状最多达到16个，包括花、叶和果实等器官，并筛选出总黄酮含量高的6个资源。本研究的评价更有利于新疆南疆苹果产区野苹果资源的育种和开发利用。

果实品质是由外观、营养品质、贮藏运输和加工品质等多个性状组成的综合性状［24］。在许多农作物育种研究中都广泛应用了主成分分析和聚类分析［25-28］。从性状的相关性分析结果来看，果实总黄酮含量与单果质量和叶柄长度均呈显著负相关关系，由此认为，在育种上若以提高品种果实产量为首要目的，建议考虑果实纵径、横径大且果梗粗的株系；若以提高总黄酮含量为目的，建议选择单果质量小、叶柄短的株系。此外，在野外工作时可以利用果柄短和果实小的特性，简便快捷地初选黄酮含量高的资源。

野苹果资源在自然条件下主要以种子繁殖为主，变异类型多，表型性状非常丰富。植物在遗传物质和环境因素二者共同作用下的综合体现出的表型性状具有稳定性和变异性［29］。前人的研究表明，新疆野苹果单株表型性状丰富［9］，本研究结果与之相一致。本研究的57份野苹果资源变异系数超过20%的有叶柄长度、果形指数、果梗粗、单果质量、果梗长、果实硬度、总黄酮含量、可滴定酸含量、可溶性糖含量、维生素C含量，其中果实维生素C含量变异系数最大（60.32%），这与闫鹏等关于新疆野苹果加工制汁适宜性的评价研究［8］基本一致；在轮台资源圃内的野苹果总黄酮含量变异系数是48.52%，这与王宪璞等关于果实性状研究的结果［10］基本一致，说明野苹果资源重要的果实品质存在显著的遗传变异。本研究中果实总黄酮含量、可滴定酸含量、可溶性糖含量、维生素C含量这4个性状的遗传变异很大，是影响野苹果资源的重要品质指标，比较适宜用于筛选加工高黄酮含量的新疆野苹果类型。

主成分分析（PCA）可以将农作物各性状之间的复杂关系通过降维方式转化为几个主成分，大大降低各个性状原始数值之间相关性所造成的干扰，而被广泛应用［30-31］。在此研究中使用主成分分析对16个表型性状进行分析，有效地减少了变量数量，结果显示，前7个主成分的累计贡献率达80.785%。轮台县栽种的野苹果资源主成分涉及叶片性状和果实总黄酮含量、果实性状、果梗性状指标；伊犁地区的野苹果也涉及到果实性状指标、叶片性状指标和果梗性状指标，但是特征值和贡献率存在差异。各主因子间的相关性特征值可看出叶片性状与果实形态的相关性较小，与果实品质间的相关性较大，换句话说，叶片特征与果实形态之间关联度不高，与果实品质有一定的密切关系，优质野生苹果种质的选择应全面考虑叶片性状及果实形态2个方面。

从亲缘关系上看，巩留县居群与新源县居群亲缘关系较近，新疆野苹果和苏联的栽培苹果亲缘关系较近［9，32-33］。对57份种质进行系统的聚类分析，可分为3个类群，在所有资源中第Ⅰ类群的果实品质处于中等水平，各类群各表型特征之间存在明显差异；第Ⅱ类群果实的总黄酮含量最高；第Ⅲ类群单果质量、果实硬度最高。在前人的基础上，本研究对异地保存的野生苹果种质资源的表型和定量特征进行了综合分析，今后在品种的推广和选育中，还需要对异地保存品种的抗逆性、育性和丰产性等多方面进行综合研究。

4 结论

即使开垦耕地和人为砍伐得到控制，新疆野苹果的过度干扰仍然是一个问题，亟需开展新疆野苹果资源的异位保护、更新机制方面的研究等措施［34］。本研究通过对异位保存的57份野苹果种质资源进行研究，对其表型性状和数值型性状指标进行差异分析、分布频率分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析，客观评价了新疆天山以南轮台资源圃保存的伊犁野苹果种质资源，并与前人研究结果进行比较，各性状表现与果实品质分析的评价基本一致。本研究通过对异地保存的野苹果资源果实各性状的综合评价，通过聚类分析从第Ⅱ类群中挑选出6个果实果皮高黄酮含量的种质资源GB-1、HDM-13、HDM-18、GB-8、HDM-21和GB-7。可以为高黄酮含量的野苹果资源选育利用提供帮助，为引进野生资源的异位保护提供理论基础和科学指导。

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收稿日期：2023-11-14

基金项目：新疆维吾尔自治区种苗培育补助项目；农业农村部保种项目“新疆特有果树种质资源安全保存及普查收集资源鉴定评价与繁殖编目入圃”（编号：19221874）。

作者简介：宿明洁（1998—），女，新疆库尔勒人，硕士研究生，主要从事果树种质资源评价利用研究。E-mail：1348657024@qq.com。

通信作者：孙军利，博士，副教授，主要从事果树栽培生理研究，E-mail：1530322722@qq.com；李文慧，博士，副研究员，主要从事果树种质资源评价利用研究，E-mail：lwh-2003@163.com。