行株距配置对水稻冠层光合特性及产量的影响

杨海超　夏可　陈杰　苗淑杰　乔云发

摘要：为揭示行株距与水稻冠层光合特性及产量的关系，为江苏稻区水稻生产选用适宜行株距提供科学依据，以南粳9108为试验材料，试验设置不同的行距、株距处理：CK（30 cm×12 cm）、R1（30 cm×14 cm）、R2［（20 cm+40 cm）×12 cm］、R3（25 cm×14 cm）；R4（30 cm×10 cm），研究不同行株距配置对水稻灌浆期的叶面积指数（LAI）、冠层温度、剑叶光合特性、冠层光辐射（PAR）透过率、反射率、截获率及产量的影响。与常规对照处理相比较，R2、R3处理水稻产量分别增加29.96%和46.69%，但R2和R3处理间产量差异不显著。R2处理种植密度与常规处理一样，因为设置了宽窄行降低了冠层温度和表层光截获率，且提高了光透射率，从而提高了SPAD值和光合速率，最终提高了产量。R3处理通过降低行距和增加株距的办法，获得了2.84%种植密度的提升，从而提高了单位面积的光合速率和有效穗数，最终提高了产量。在不改变种植密度的前提下，宽窄行处理有助于改善行间小气候，增加行间通风透光性，提高水稻对高温环境的耐性，从而提高产量。此外，适当降低行距和提高株距的R3处理提高了冠层光截获，可有效缓解行间漏光，进而提高光合效率。所以，在本试验条件下，为获得高产，推荐R2［（20 cm+40 cm）×12 cm］和R3（25 cm×14 cm）配置的播种方式。2种配置模式有待于进一步田间示范，推广应用。

關键词：水稻；宽窄行；冠层结构；叶面积指数；光辐射；种植密度；产量

中图分类号：S511.04文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）21-0093-05

光能利用效率是影响水稻产量形成的重要因素［1］，在光热资源充沛的江苏省水稻产区，水稻群体的冠层结构质量是提高光能利用率的可靠保障，然而冠层结构质量的提升受制于多种因素，其中行株距配置是调整冠层结构最直接最高效的手段。近年来，国内外学者开展了对作物群体冠层结构与光合效率关系的研究［2-6］，证实了冠层结构调整在产量形成中的重要作用。

行株距配置主要指通过调整行距和株距而形成的不同栽插模式。目前，常被采用的行株距配置类型主要有2种，一是行距与株距比例不同形成的长方形或正方形栽插模式；二是株距确定时，调整行距而产生的宽窄行栽插模式。刘俊峰等在进行等行距研究时发现，缩小行距可以显著提高水稻的干物质量［7］。赵海新等也发现，在21 cm窄行距情况下，在生长中后期植株空间过小，竞争激烈抑制了穗颖花量，产量显著下降［8］。Li等研究表明，宽窄行栽插模式所形成的宽行，不仅水稻上部能够接受太阳光的辐射，侧面以及下部叶片也能接受到太阳光的辐射，由此增加冠层受光面积和水稻冠层中下层光截获量，从而提高光能利用率［9］。武志海等进行宽窄行研究时也发现，叶面积指数相同的情况下，宽窄行种植能使玉米中下层净光合速率较等行距种植提高5%～10%，气孔导度可提高10%［10］。可见，冠层结构特点对光能利用效率是至关重要的，其中叶面积指数作为一个重要的冠层结构指标，对水稻冠层光截获能力和光合能力影响较大［11］。目前，有关高产群体特征对行株距配置方式的响应已开展了研究，如水稻群体内部透光性［12］、不同行株距行向冠层的受光态势比较［13］，以及CO2浓度升高对产量结构的影响等［14］。但是，已有的研究多集中于单一方面，仍缺少进行等密度株行距调整和不同密度株行距调整后，光辐射、光合特性和产量的综合研究。

江苏稻区粳稻机械插秧生产一直以15～20 cm行距和10～12 cm株距为主，人工插秧种植区则多以30 cm行距以及12 cm株距为主。这样高密度种植可能导致水稻冠层叶片相互交叠，植株下部光截获量降低，影响植株生长和引起倒伏等问题。而过度稀植则会影响单位面积穗数，从而影响产量。陈雨海等研究了不同株行距配置对小麦冠层光截获和光能利用的影响，结果表明，密植条件下冠层光截获量增加，但光能转化效率下降，从而使光能利用率降低，产量减少［15-16］。敖和军等研究发现宽窄行栽插方式可显著提高水稻产量，其产量高于宽行窄株的栽插方式，同样也高于等行距的栽插方式［4］。所以设置合理的行株距，在保证株数和有效穗数的前提下，可协调群体和个体之间的光能分配关系，提高光能利用效率，提高水稻产量。

粳稻是江苏省最主要的稻种［17］，其生长期正值气温最高、太阳光照度最高时期，高温高光照度会导致水稻叶片气孔关闭，光合作用受阻，适当增加行距和株距，可以改善群体中后期的通透性［18］。灌浆期是水稻产量和品质形成的关键时期，灌浆期如果温度过高会导致叶片同化能力降低、衰老加快、灌浆期缩短、成熟期提前、秕粒增加，千粒质量和籽粒充实度降低，最终使水稻产量下降［19］。本研究以南粳9108为试验材料，通过设置不同行株距，探索水稻群体冠层光合特性及水稻产量，以期为水稻高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验基地位于南京信息工程大学农业气象实验站（地理位置32.16°N，118.86°E），年均气温为15.4 ℃，年均降水量为1 106 mm，无霜期为273 d。耕层土壤容重为1.54 g/cm3，pH值为6.50，有机碳、全氮含量分别为12.0、1.5 g/kg。

1.2 试验设计

试供水稻品种为南粳9108，试验采用随机区组设计，设置4个行株距（行距×株距）水平：CK（30 cm×12 cm）、R1（30 cm×14 cm）、R2［（20 cm+40 cm）×12 cm］、R3（25 cm×14 cm）；R4（30 cm×10 cm），行株距配置见表1，每个处理重复3次，小区5 m×2 m，人工插秧，每穴3株。氮、磷、钾肥施入量分别为300、120、90 kg/hm2。按照基肥 ∶分蘖肥=2 ∶1施入。肥料主要使用复合肥（N、P2O5和K2O的质量比为1 ∶1 ∶1）和尿素（N质量分数为46.7%）。2022年5月19日育秧，6月20日移栽，10月22日收获，田间管理同当地农业生产。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶面积指数及行间温度测定 09：00—12：00 在每个小区随机选取5行，在植株保持田间自然形态下，统一将其划分为3层，从地面向上0～30 cm为第1层、30～60 cm为第2层、60 cm以上为第3层。然后用AccuPAR LP-80（美国METER公司）植物冠层仪向上垂直测定冠层顶部20 cm处入射光合有效辐射（PAR），垂直向下测量冠层反射PAR，之后再从上往下依次测量各层的PAR以及叶面积指数（LAI）。同时利用温湿度记录仪测定行间各层的实时温度。

1.3.2 叶绿素含量测定 每个小区选取5株水稻，用SPAD型便携式叶绿素仪（型号为SPAD-502PLUS，日本柯尼卡美能达公司）测定剑叶上部 1/3 处、中部以及下部1/3处叶绿素含量（SPAD值），每个小区重复测定3次取平均值。

1.3.3 光合特性测定 灌浆期的09：00—16：00时段内，用Li-6400型便携式光合仪（美国LI-COR公司）测定剑叶净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率，采用系统专用内置红光源，光照度设定为1 200 μmol/（m2·s）。

1.3.4 产量及其构成因子测定 成熟期时，每小区随机选取1 m2，进行人工收割水稻，测定产量，计算含水量为14.5%的标准产量。同时，每个小区随机选取有代表性5株水稻进行考种，计算有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒质量。

1.4 数据处理

1.4.1 冠层PAR透过率、反射率和截获率的计算 冠层PAR透过率（Tr）、反射率（Re）和截获率（In）的计算公式为

Tr=PART/PARI；（1）

Re=PARR/PAR；（2）

In=（PARI-PART-PARR）/PARI。（3）

式中：PARI为冠层顶部入射PAR，μmol/（m2·s）；PART、PARR分别为冠层底部入射PAR、冠层顶部反射PAR，μmol/（m2·s）［20］。

1.4.2 数据分析

利用Excel 2021软件进行数据整理，利用SPSS 26.0软件对数据进行统计分析，采用LSD法进行多重比较，显著水平α=0.05。

2 结果与分析

2.1 行株距配置对水稻各冠层叶面积指数及温度的影响

与CK相比，R1处理的群体LAI降低了13.25%，R2、R3、R4处理与CK相比无显著差异，且R2与R3、R4处理相比，群体LAI显著升高（表2）。其中在30 cm行距下，R4处理的群体LAI比R1处理增加了9.09%；R3处理的群体LAI比R1增加了10.18%。第1层叶片，R1、R3和R4处理的LAI分别比对照增加了123.81%、233.33%、130.95%，且R3处理显著高于R1、R2和R4处理。第2层叶片，CK处理LAI最高，R1、R3和R4处理的LAI分别降低了37.16%、47.30%和56.76%。CK与R2处理，R1、R3和R4处理间LAI差异不显著。第3层叶片，R2处理LAI最大，但是与CK差异未达到显著水平，而R1、R3和R4处理的LAI分别比对照低30.71%、32.28%和46.46%（P<0.05）。对于冠层温度而言，整体上看，从第1层到第3层温度表现出逐渐降低的趋势。与对照相比较，宽窄行R2处理的第3层温度比对照降低了3.77%，其他处理间差异不显著，且中层和下层各处理的温度差异未达到显著水平。

2.2 不同生育阶段PAR透过率、反射率和截获率

行株距调整是水稻冠层PAR分布的影响因子之一，由表3可知，在拔节期，R1和R2处理的冠层PAR透过率分别比对照提升19.60%、12.87%，R3和R4处理的冠层PAR截获率分别比对照高0.65%和2.77%；调整行株距的4个处理进行比较，其冠层PAR透过率、反射率及截获率的差异均达显著水平（P<0.05）。在抽穗期，R2、R3和R4处理的冠层PAR透过率分别比对照低3.71%、4.70%和9.41%，但这3个处理间差异不显著；R1、R3和R4处理的冠层PAR反射率比对照分别高3.13%、11.06%、1.92%，其中R3与对照差异显著，但R1和R4处理与对照差异不显著。在灌浆期，R1、R2、R3和R4处理的冠层PAR透过率分别比对照高76.71%、21.72%、64.10%和22.42%，R1、R2和R4处理的冠层PAR反射率分别比对照高5.43%、2.78%和26.97%，但是4个处理的冠层PAR截获率均显著低于对照。整体来看，不同处理下抽穗期的冠层PAR截获率最高。

2.3 行株距配置对水稻叶绿素及光合特性的影响

由表4可知，与CK相比，R1、R2、R3、R4处理的叶绿素SPAD值分别增加了7.15%、10.96%、13.76%、9.05%，R1、R2、R4处理间差异不显著。调整行距后，R3处理的叶绿素SPAD值显著高于R1（P<0.05）。R1、R2、R3、R4处理的剑叶净光合速率比对照分别增加9.17%、19.65%、27.31%和11.99%，且R2、R3和R4处理间差异显著，但R1和R4处理间差异未达显著；R1处理的气孔导度、胞间CO2浓度以及蒸腾速率比对照高44.44%、9.27%、30.00%。调整行株距的4个处理进行比较，R3处理的叶绿素SPAD值和剑叶净光合速率均为最高，R1处理的气孔导度显著高于R4处理，胞间CO2浓度显著高于R2处理，蒸腾速率显著高于R3處理。

2.4 不同行株距配置对水稻产量及其构成因素的影响

由表5可知，水稻的有效穗数、结实率、 千粒质量和产量均受行株距的影响。与CK相比，R2、R3和R4处理有效穗数分别增加了15.38%、31.54%、14.62%，R3处理的结实率增加了4.19%，R2、R3处理的千粒质量分别增加了3.12%、5.60%，产量分别增加了29.96%、46.69%。调整行株距的4个处理进行比较，R3处理的有效穗数、结实率和千粒质量均高于另外的3个处理，而R1、R2、R4处理之间没有显著差异。此外，R2和R3处理水稻产量无显著差异，但均显著高于R1、R4处理，且R1、R4处理间产量无显著差异。

3 讨论与结论

3.1 行株距配置对水稻冠层群体结构的影响

叶面积指数的大小可以直接反映水稻冠层群体的光截获能力，是水稻构建合理冠层结构的重要指标［21］，而作物的产量主要取决于群体的光截获能力，因此合理调节种植密度，塑造最适宜的群体结构和叶面积指数，是作物获得高产的基础［22］。本研究发现，在CK、R1、R4处理下，CK株距的叶面积指数大于R4和R1的株距配置，说明水稻冠层叶面积指数受种植密度和行株距的双重影响。这与前人多认为栽插密度越大，叶面积指数越大的观点［23］不一致。此外，在相同种植密度下，R2和CK的行株距配置处理相比较，R2处理叶面积指数表现出较CK处理高的趋势，但是未达到差异显著水平。虽然2个处理的种植密度相同，但是因宽窄行处理较对照处理在宽行区有更充足的生长空间，宽窄行的冠层PAR透过率显著大于CK，冠层PAR反射率和截获率显著小于对照组，且冠层下部温度显著低于CK，说明在保证一定的种植密度下，适当增加种植行间距有助于改善冠层受光状况，进而在一定程度上改善冠层的光合特性。这与金军等研究发现的水稻宽行窄株栽插可以改善沿山冷凉地区水田小气候，且在晴天条件下，透光率可提高10%～20%的结果［24］基本一致。此外，较其他高密度处理而言，宽窄行处理的各层温度都相对有所降低，SPAD值和光合速率均显著增加，且气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率都表现出略有增高的现象，这些结果表明宽窄行处理可以改善行间小气候以及通风透光性［25］，尤其有助于高温天气降低行间温度，从而缓解水稻叶片因气温过高而关闭气孔，影响光合作用。

3.2 行株距配置对水稻产量的影响

R2和R3处理的产量均显著高于对照组，表明调整行株距可以提高水稻产量。这与王建林等研究发现的行距越宽，半消光深度和冠层照光度越大，产量越高的结果［26-27］相一致。R3处理水稻产量最高，其单位面积有效穗数最多，结实率和千粒质量均较其他处理高，这些产量因子的提升直接贡献于产量的大幅提高。此外，R3处理较相同株距的R1处理产量高43.31%，表明行距过宽降低栽插密度，进而影响单位面积的穗数，是产量难以提升的原因之一。比较而言，行距为30 cm的CK、R1、R4处理产量均显著低于R2和R3行距处理，可见行距是影响产量形成的关键因素，也证明了传统栽插模式限制了水稻产量。正如林洪鑫等研究提出，窄行距高密度对水稻产量提高贡献较大，但并不是种植密度越大产量越高［28］。本研究中，宽窄行R2处理的水稻产量显著高于CK，是因为R2处理的叶绿素SPAD值、PAR透过率和净光合速率均较对照处理高，而PAR截获显著低于对照组。通过分析CK和R2处理的产量构成发现，CK单位面积有效穗数显著低于宽窄行R2处理。陈雨海等研究了小麦冠层光截获和光能利用对行株距的响应时发现，冠层光截获量过高反而会降低光能转化效率，使产量减少［15］。可见，宽窄行处理有助于改善水稻中下部冠层的受光状况，提高冠层光合效率，因此适当减少冠层光截获总量，保持一定量的漏光损失，有助于提高产量。此外，宽窄行R2处理的净光合速率和气孔导度较等行距CK分别增加19.65%、15.00%。武志海等研究发现，宽窄行种植能使作物中下层净光合速率较等行距种植提高 5%～10%，气孔导度可提高10%［10］，本研究的结果与之相一致，表明宽窄行处理有助于提高水稻冠层的整体光合能力，同时通过增大种植密度而提高水稻分蘖数，二者共同贡献于高产。同样的，相同的株距处理中，R3处理的产量显著高于R1处理，与前面分析结果相同，不同的行距影响了水稻分蘖数，使R1处理的单位面积有效穗数显著低于R3处理，最终产量呈现显著差异。这些结果表明，合理的株行距配置可调节水稻群体微环境，协调群体与个体的关系，为产量的形成奠定良好基础［29］。

本试验条件下，推荐宽窄行R2［（20 cm+40 cm）×12 cm］和降低行距扩大株距R3（25 cm×14 cm）处理2种行株距配置方式。宽窄行处理通过调整水稻行间微环境，充分利用太阳辐射，提高光合利用效率，最终使产量提高29.96%。降低行距提高株距的处理通过提高冠层光捕获能力，提高光能利用效率，最终使产量提高46.69%。但是2个推荐模式需要进一步进行田间试验和示范试验验证。

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收稿日期：2023-02-21

基金项目：江苏省农业科技自主创新资金［编号：CX（21）3170］；江苏省碳达峰碳中和科技创新专项（编号：BE2022312）。

作者简介：杨海超（1997—），男，贵州铜仁人，硕士，从事水稻高光效栽培模式研究。E-mail：13270721187@163.com。

通信作者：乔云发，博士，研究员，博士生导师，从事固碳减排和应对气候变化研究。E-mail：qiaoyunfa@nuist.edu.cn。