加拿大一枝黄花在江南休闲旅游乡村的入侵特征及其影响因素*

葛结林 ,熊高明 ,毛江涛,2 ,徐文婷 ,秦晓琼 ,谢宗强,2**

(1.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室 北京 100093;2.中国科学院大学 北京 101408;3.重庆市丰都县七跃山林场 重庆 408200)

外来植物入侵是指植物由原产地通过自然或人为的途径迁移到新的生态环境,通过适应、逃逸、归化,在入侵地形成了具有自我再生能力的可繁殖种群,对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产活动以及人类健康造成经济损失或生态灾难的现象[1-3]。入侵中国乡村生态系统的外来植物已有300 种以上[4],占中国所有外来入侵植物的80%以上,给乡村农林牧渔业生产活动带来重大损失,乡村已成为中国外来植物入侵的重点区域。城市化和乡村现代化快速推进,加速了外来植物在乡村区域的入侵扩散。外来入侵植物威胁乡村生物多样性和生态安全的风险日益严重,已成为乡村振兴过程中亟待解决的突出生态问题。

外来植物在群落中的入侵程度取决于其自身与入侵生境的特性以及其与其他生物和环境因素的互作过程。探究外来植物入侵机制,除了考虑入侵植物本身具备的内禀优势、较强的植物可塑性和适应性特征外,还需要考虑入侵地的本地物种群落特征和人为活动强度[5-7]。大尺度上纬度是决定中国外来入侵植物分布的主导因子,在局部尺度上人为因素对其分布影响较大[8-10]。现有研究注重在全国或者区域尺度上对多个外来植物开展整体入侵分析[11],其结果能否适用于乡村景观尺度下的单一外来植物入侵规律存在较大的不确定性。现有研究中关于单个外来入侵植物在群落中的入侵程度较多采用入侵植物发生的点位信息,难以全面体现单个外来植物的入侵特征及其在被入侵植物群落中的地位。特别是在乡村景观尺度上,外来入侵植物和本地植物的关系是否/如何受到乡村景观因素特别是人为活动因素的影响缺乏实证研究。

休闲旅游型乡村是中国美丽乡村建设十大模式之一[12],在乡村振兴和美丽宜居乡村建设中起着十分重要的作用。伴随着乡村休闲旅游的发展,以休闲旅游为产业发展目标的乡村,与周边地区的互通互联日益频繁,为外来植物的定居、建群和入侵创造了有利条件,额外增加了外来植物入侵的风险,已成为外来植物入侵的潜在重灾区。然而,过去对外来植物入侵的研究多关注以农业生产为目的的农田生境[4,13],对乡村其他区域如自然景观和乡村聚落关注不够,极大地削弱了乡村对外来植物入侵监控预警和防控管理措施的针对性和有效性。

加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)原产于北美,属菊科(Asteraceae)一枝黄花属(Solidago)多年生外来物种,20 世纪30 年代左右作为观赏花卉被引种,后逸生为入侵恶性杂草,并已入侵全国16 个省份,成为中国重点管理外来入侵植物[14]。目前对加拿大一枝黄花的研究较多,主要集中在大尺度的入侵格局以及生物学特征、生态学、生物防治等方面[15-18],但目前其在乡村景观尺度的入侵特征及其影响因素仍然不明。

本文基于江南休闲旅游型乡村加拿大一枝黄花入侵群落数据,试图回答以下几个方面的科学问题:1)休闲旅游型乡村加拿大一枝黄花入侵特征;2)乡村区域内加拿大一枝黄花入侵特征的主要影响因素。本研究定量评价了加拿大一枝黄花在乡村景观的入侵特征,期待为休闲旅游型乡村外来入侵植物生态防控和预警管理提供科学依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域与研究地点概况

本研究区域为江宁区,该区隶属华东地区江苏省南京市,地处秦岭-淮河以南,位于长江以南的平原丘陵区,属于暖温带向北亚热带过渡的湿润季风气候,是落叶阔叶林逐步过渡到落叶-常绿阔叶混交林地区。研究地点牌坊社区位于南京市江宁区江宁街道东南部(31.7799°N、118.6913°E),东临横溪龙山水库,南邻朱门社区,西与花塘社区毗邻,北靠银杏湖高尔夫球场。该乡村地势东南高,西北低,境东边界南北两端分别为金山和蒋门山,属于典型的丘陵山林景观。西部农业地区的农林灌溉主要依靠陂塘和小型水库蓄水,形成了典型陂塘农业景观。该乡村占地面积约8.2 km2,下设20 个村民小组;自2013年至今该社区重点打造茶文化旅游村,是中国美丽乡村建设中休闲旅游型乡村的典型代表。

1.2 样点布设与调查

前期考察发现牌坊社区合计有19 种外来入侵植物,隶属8 科16 属,主要有喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)、小蓬草(Conyza canadensis)、加拿大一枝黄花、垂序商陆(Phytolacca americana)等(附表1,见官网http://www.ecoagri.ac.cn/cn/article/doi/10.12357/cjea.20230377 此文的资源附件);其中以加拿大一枝黄花入侵最为严重,是威胁该乡村生物多样性和生态安全的关键因素。因此,本研究以加拿大一枝黄花入侵的植物群落为对象开展调查工作。海拔、道路、农田等均会影响入侵植物在群里中的分布,因此研究区采样点布设根据加拿大一枝黄花在不同海拔、道路交通状况等因素设置,尽量保证采样点的代表性,每个采样点设置1 个大小为2 m×2 m样方,最终确定布设了127 个采样点(图1)。

表1 休闲旅游型乡村加拿大一枝黄花采样点总体特征Table 1 Overall characteristics of sampling sites of Solidago canadensis at the leisure-tourism-type village

图1 休闲旅游型乡村外来入侵植物加拿大一枝黄花采样点的空间分布示意图Fig.1 Spatial distribution of sampling sites of alien invasive plant Solidago canadensis at the leisure-tourism-type village

2021 年10 月采用样方调查法和目测估计法相结合的方式[18-20],对各采样点加拿大一枝黄花群落特征开展调查。调查统计了各采样点内加拿大一枝黄花和其他本地植物的种类、盖度、平均高度及样方总盖度等群落学指标,记录了采样点地理坐标和环境因子,包括经纬度、海拔、植被类型、生境特征等。同时,以现有的遥感影像图为基础,结合实际调研,对牌坊社区的居民点、道路、池塘(含水库)、茶园等进行手工数字化,根据这些矢量图提取并计算出各个采样点的人为活动因子,主要指标包括距农田距离、距道路距离、距池塘距离、距茶园距离。这些环境因子主要反映乡村人为干扰情况。调查样点总体特征见表1。

1.3 数据分析

采用加拿大一枝黄花高度和盖度表征其在群落中的入侵特征,其中以采样点内所有加拿大一枝黄花个体的高度平均值来量化其在群落中的高度,盖度则为采样点中所有加拿大一枝黄花个体的盖度总和。首先,对加拿大一枝黄花入侵特征开展描述性统计,获取其在乡村范围内数据分布情况及变异程度,并检查数据分布的正态性。其次,采用单因素方差分析和多重比较(Tukey 检验)的统计方法分析加拿大一枝黄花入侵特征在乡村不同植被类型和生境类型的差异。再次,采用Pearson 相关性分析、多元线性回归和方差分解的分析方法探讨自然因素(海拔)、人为活动因素(距居民点距离、距道路距离、距池塘距离、距茶园距离和距农田距离)以及群落中本地植物群落特征(平均高度和盖度、物种数量)对加拿大一枝黄花入侵特征的影响,其中本地植物的平均高度为每个采样点中所有本地植物高度的平均值,盖度则为每个采样点中所有本地植物个体的盖度总和。考虑到多元线性回归中不同变量之间的计量单位差异,统计分析前对所采用的自然和人为活动变量以及本地植物群落属性做标准化处理,并对这些变量开展相关性分析,明确其相关性不会影响多元线性回归模型的构建过程;同时采用向前和向后的方法筛选变量,并根据AIC (Akaike information criterion)信息准则确定并获取最终的最优多元线性回归模型。所有统计分析和绘图通过R 4.1.2 软件实现。

2 结果与分析

2.1 加拿大一枝黄花入侵群落的本地植物组成与入侵特征

调查合计发现211 种本地植物,每个调查点植物种类平均为10.52 种,其中出现频率较高的种类有狗尾草(Setaria viridis)、构树(Broussonetia papyrifera)、蓬蘽(Rubus hirsutus)、艾(Artemisia argyi)、楝树(Melia azedarach)和朴树(Celtis sinensis)等。

所有采样点的加拿大一枝黄花高度和盖度的平均值分别为1.56 m 和25.33% (图2),其高度和盖度之间未表现出显著相关性(P>0.05)。不同植被类型中加拿大一枝黄花平均高度和平均盖度存在显著差异,平均高度表现为绿地植被>自然植被>农业植被,平均盖度表现为绿地植被>农业植被>自然植被,且绿地植被中的加拿大一枝黄花平均高度和平均盖度均显著高于另外两种植被(P<0.05),3 种植被均受到不同程度加拿大一枝黄花的入侵,在绿地植被中表现更为严重(图3)。

图2 休闲旅游型乡村外来入侵植物加拿大一枝黄花高度和盖度的频率分布Fig.2 Frequency distribution of height and coverage of alien invasive plant Solidago canadensis at the leisure-tourism-type village

图3 休闲旅游型乡村不同植被类型中外来入侵植物加拿大一枝黄花高度和盖度Fig.3 Height and coverage of alien invasive plant Solidago canadensis in different vegetations at the leisure-tourism-type village

2.2 不同生境下加拿大一枝黄花入侵特征

通过分析加拿大一枝黄花高度和盖度与生境类型之间的关系发现,不同生境下加拿大一枝黄花高度和盖度呈现不同的特征。加拿大一枝黄花的平均高度在洼地、宅基地、旱地、池塘和撂荒地显著高于其他生境(P<0.05),且洼地最高;盖度在宅基地旁生境中显著高于其他生境(P<0.05),岗地生境平均高度和盖度在所有生境类型中均最低(图4)。

图4 休闲旅游型乡村不同生境类型中外来入侵植物加拿大一枝黄花的高度和盖度Fig.4 Height and coverage of alien invasive plants Solidago canadensis in different habitats at the leisure-tourismtype village

2.3 加拿大一枝黄花入侵特征的主要影响因素

二元相关性分析结果表明,加拿大一枝黄花的高度与采样点所处的海拔、距农田距离和本地植物物种数量呈显著负相关(P<0.05),与其他因素相关性不显著(P>0.05);加拿大一枝黄花盖度与采样点所处的海拔、距农田距离、本地植物盖度和物种数目呈显著负相关(P<0.05),与距茶园距离呈显著正相关(P<0.05),与本研究所关注的其他因素关系不显著(P>0.05) (图5)。

图5 休闲旅游型乡村加拿大一枝黄花高度和盖度与自然和人为因素以及本地植物群落特征的相关性Fig.5 Correlations between height and coverage of alien invasive plant Solidago canadensis and natural and human activity factors and native plant attributes at the leisure-tourism-type village

多元线性回归模型分析结果表明,加拿大一枝黄花的高度和盖度分别受不同因素的制约(图6)。具体而言,加大一枝黄花的高度与群落中本地植物物种数量和盖度呈显著负相关(P<0.05),本地植物物种数量的影响较大(图6A)。加大一枝黄花的盖度随着距农田距离、本地植物物种数量和盖度的增加而呈减小趋势(P<0.05),与本研究选取的其他单因素关系不显著(P>0.05),其中本地植物盖度的相对贡献最大(图6B);本地植物物种数量和盖度与距农田距离的交互作用显著抑制了加拿大一枝黄花的盖度(P<0.05) (图6B),且本地植物盖度对加拿大一枝黄花盖度的抑制作用随着群落中本地植物物种数量增加而增强(图7)。

图6 休闲旅游型乡村加拿大一枝黄花的高度(A)和盖度(B)与自然和人为活动因子的关系Fig.6 Relationships between height (A) and coverage (B) of alien invasive plant Solidago canadensis and natural and human activity factors at the leisure-tourism-type village

图7 休闲旅游型乡村本地植物物种数量和盖度对加拿大一枝黄花盖度的交互影响Fig.7 Interactive effect of coverage and number of native plant species on coverage of alien invasive plant Solidago Canadensis at the leisure-tourism-type village

3 讨论

3.1 休闲旅游型乡村已成为外来植物加拿大一枝黄花入侵扩散蔓延的重灾区

充分认识外来植物入侵特征是开展外来入侵植物有效防控的前提[21-22]。本研究在休闲旅游型乡村内入侵植物加拿大一枝黄花入侵地点大量设置代表性采样点,以加拿大一枝黄花在群落中的高度和盖度为入侵特征指标,定量分析了其在休闲旅游型乡村不同植被类型和生境的分布特征及其影响因素。结果发现,加拿大一枝黄花高度分布表现出正态分布特征,平均高度约1.56 m,与以往在其他地区研究结果一致[13,23-24];其盖度表现出明显正偏态分布特征。这些结果说明,加拿大一枝黄花在休闲旅游型乡村区域呈现出多点散状分布模式,局部生境形成单优群落,存在进一步扩散蔓延的趋势。绿地植被入侵较为严重;宅基地是其重点入侵的对象,其对加拿大一枝黄花定居和建群过程表现出较高的易感性,该结果与前人在其他地区和其他菊科入侵植物的定性观测结果一致[15,24-25]。

上述研究结果表明,该乡村已成为加拿大一枝黄花入侵扩散蔓延的重灾区。造成该现象的原因主要包括3 个方面: 一是加拿大一枝黄花在该地区入侵历史较为悠久。现有研究表明,加拿大一枝黄花在20 世纪30 年代在南京地区作为园艺观赏花卉引进,80 年代逃逸并开始入侵,其种群在较长时间内适应该地区的环境并不断分化形成较高的遗传多样性和表型可塑性[15,23,25],积累了一定规模的种群和快速进化能力,为其在该地区乡村区域定居扩散提供了良好的生物学基础。二是人为活动较为频繁,尤其是发展休闲旅游以来,助推了该外来植物在乡村地区的定居、入侵和扩散。该乡村属于中国长江以南平原丘陵区,人口密度大;随着乡村休闲旅游活动的持续开展,城乡人员交流更为密切,特别是秋季旅游高峰期与该植物种子成熟期叠加重合,为该入侵植物种子传播提供了重要契机。三是近年来城市化和乡村现代化过程中部分土地抛荒(如农田)和闲置(如宅基地)形成了生态位空缺,加拿大一枝黄花具有适应性广、繁殖力强、易于扩散等特点,与其生态位相近的本地植物对其没有竞争优势,故其迅速定居扩散并在乡村部分地点暴发。调查还发现,该乡村还存在18 种外来入侵植物(附表1),尽管尚未形成大规模暴发,但部分外来入侵植物(如喜旱莲子草)有局部扩散的迹象,这些外来植物可以通过种子和营养器官进行繁殖,具有很强的入侵潜力,对乡村景观完整性和人体健康带来更为严重的潜在威胁。因此,发展乡村休闲旅游时,需要高度警惕并积极实施外来入侵植物分类管理措施以提高管控成效。

3.2 本地植物群落特征是制约休闲旅游型乡村加拿大一枝黄花入侵特征的关键因素

查明外来植物入侵特征的影响因素一直是生态学关注的热点[26-28]。影响外来入侵植物入侵强度的因素一般包括该地域群落中本地植物的互作关系和人为活动影响等多种因素[17,29-30]。本地植物物种数量、高度和盖度是决定外来植物入侵程度的重要因素,但先前研究很少同时探讨这些因素与外来植物入侵特征之间的相互关系[6,31-32]。现有研究表明,外来物种入侵特征部分程度上依赖于本地生物群落的抵抗力和稳定性,本地植物丰富度越高的地方对入侵的抵抗力越强,但也有研究发现本地植物对外来入侵未发挥出抵抗作用[6,25]。本研究结果发现,加拿大一枝黄花高度与群落中本地植物群落属性(数量和盖度)关系显著,与以前其他外来入侵植物,如紫茎泽兰(Ageratina adenophora)、喜旱莲子草的部分研究结果一致[33-34]。例如陈旭等[33]在云南松(Ageratina adenophora)群落中发现,本地植物的盖度越高,紫茎泽兰的入侵强度越低。这些结果共同表明,入侵植物的高度变化在一定程度上与群落中本地植物群落属性相关,支持前人提出的生物抵抗假说[21,28]。一般而言,外来入侵植物入侵特征与群落中本地植的属性在局部尺度上呈负相关,在区域尺度上则相反[16,35]。然而,也有研究发现,不同空间尺度上,两者始终保持着正相关关系,或无相关关系或者同时存在多种相关关系。二者之间的关系还与所处的环境背景和干扰、群落自身结构的稳定性和功能属性、外来入侵植物的种类与组成、本地植物与外来物种之间的种间互作关系以及外来植物和本地植物之间的亲缘关系等多种因素密切关联,且在外来植物入侵过程中对本地群落的结构与功能的影响也并非呈简单的线性变化趋势[32-33,36]。这些截然不同的研究结果暗示,外来植物入侵特征与群落中本地植物群落属性的关系存在多种关联,且引起这些关联的内在机制不尽相同,还需要进一步开展试验探讨与验证。

进一步研究发现,加大一枝黄花的盖度随着距农田距离、本地植物的高度和盖度的增加而呈现出减小的趋势,与本研究中采用高度作为入侵特征指标的结果不完全一致。可能的原因在于: 加拿大一枝黄花高度和盖度两个指标反映了其获取资源方式、扩散方式及其在不同入侵阶段所扮演的角色。一般而言,在自然环境条件下,加拿大一枝黄花植株高度主要反映了其对光照资源的利用程度,同时植株越高,越有利于种子传播,间接反映了其通过有性繁殖远距离扩散的能力,在入侵早期和后期如定居和扩散阶段发挥了关键作用;盖度主要表征地下根状茎的分蘖能力和对地下资源的利用能力,反映其通过无性繁殖短距离蔓延的特性,在入侵中期如建群阶段发挥着重要的作用。加拿大一枝黄花为强喜阳性植物,对光能的捕获和利用效率是决定其能否定居并很好地建群扩散的关键因素。本研究结果说明,在乡村不同生境条件下,加拿大一枝黄花高度一定程度上反映了其在群落中的入侵程度,能作为其在群落中入侵特征的补充判断指标。因此,在研究外来入侵植物特征时,需要充分考虑入侵植物的自身特点来合理辨别其入侵程度的指标。

本研究还发现,本地植物物种数量和盖度的交互协同作用显著抑制了加拿大一枝黄花在群落中的盖度,本地植物物种数量和盖度对加拿大一枝黄花盖度的影响与距农田距离的交互作用不显著(图6B)。因此,乡村局部尺度上的人为活动可能并未改变加拿大一枝黄花入侵盖度与本地植物群落属性之间的直接关系。该结果与前人在局部小尺度研究结论相似,但与大尺度上的研究结果相反[16,33]。这些不同结果进一步强调了外来入侵植物的盖度变化与本地植物群落的特征密切关联,与研究尺度紧密相关,突出了在乡村景观尺度本地植物不同群落属性之间的协同作用在抑制单个外来植物入侵过程中的重要性。

加拿大一枝黄花入侵特征与其在乡村区域内各个入侵地点的入侵阶段(定居、建群、扩散和暴发)有关[15,37]。本研究的尺度涉及整个乡村区域,难以获取其扩散到乡村内不同调查地点的入侵时间记录,在未来研究中需要通过对不同地点植物分子标记等手段将入侵时间因素考虑进来,以便更好地认识其在乡村扩散的过程[22,38-39]。同时,本研究中尚未考虑本地植物抵抗单一外来植物入侵的关键功能性状,在未来研究中有必要借助基于功能性状的研究手段开展控制性试验,从群落性状谱的角度厘清加拿大一枝黄花入侵乡村区域的生态学机制。此外,伴随着乡村休闲旅游的进一步发展,各类新引入的外来植物发生的入侵现象可能会进一步加剧,同时已入侵的外来植物同样存在全面暴发的风险(附表1)。因此,需要在乡村内设立外来入侵植物长期监测样点,进一步厘清乡村旅游过程休闲活动对外来植物入侵的影响及其作用机制。

3.3 对休闲旅游型乡村防控外来入侵植物的启示

维护提升生物多样性是乡村生态振兴过程中构建稳定的生态系统和筑牢乡村生态安全屏障的重要方面,有效防控外来入侵植物是维护乡村生物多样性的重要环节,是实现美丽宜居乡村的基石[4,40]。本研究发现,休闲旅游乡村加拿大一枝黄花入侵各类生境的现象较为严重,存在进一步扩散蔓延的风险,因此为全过程精准化管控外来入侵植物,亟需研发集乡村外来入侵植物监测和防控于一体的全链条生态综合管理技术。首先,针对外来入侵植物管控开展前瞻性乡村生态景观规划,构建乡村绿色基础设施。具体而言,应针对外来入侵植物的有性繁殖远距离扩散和无性繁殖近距离蔓延同时进行协同防控,需要有针对性地调整和改造乡村内不同生境类型,恢复和复原乡村生态系统与栖息地生境,构建小微生态屏障;识别并筛选出能够抵抗外来植物入侵的乡土植物种类、群落配置及其空间组合模式,形成对外来植物入侵具有高抵抗力的乡土植物群落,研发基于兼顾外来入侵植物替代控制和乡村本地生物多样性保护的前瞻性生态规划技术并应用到现有的乡村规划实践中,以提高乡村不同生境抵抗外来植物入侵的能力。其次,开展已入侵的外来植物监测评估和人工防控措施。充分发挥社区志愿者的作用,定期监测外来入侵植物的种类分布及数量并实时掌握其动态变化,有针对性地及时采取人工措施对其繁殖体(如种子和地下根状茎等)予以清除,并采用多种形式加大对游客防控外来入侵植物知识的宣传。

4 结论

本研究通过对江南休闲旅游型乡村牌坊社区外来入侵植物加拿大一枝黄花入侵特征及其影响因素开展调查发现: 1)加拿大一枝黄花在休闲旅游型乡村呈现出多散点状分布状态,局部生境形成了单优群落,存在着在乡村其他生境入侵扩散并威胁生物多样性的风险,需要进一步高度警惕;2)乡村自然植被、农业植被和绿地植被均受到加拿大一枝黄花不同程度的入侵,在绿地植被中表现更为严重,宅基地是其重点入侵的生境类型;3)已入侵采样点的加拿大一枝黄花高度和盖度受到不同自然和人为活动因素以及如本地植物群落属性的制约,其高度变化主要受到入侵群落中本地植物群落属性制约,盖度则随着距农田距离、本地植物物种数量和盖度的增加而减小,本地植物盖度对加拿大一枝黄花盖度的抑制作用随着群落中本地植物物种数量增加而增强。因此,本地植物不同群落属性之间的协同作用在抑制单个外来植物入侵过程中扮演着重要作用。研究结果深化了对乡村小尺度单个外来植物入侵机制的科学认识,为研发集外来入侵植物监测评估和防控于一体的全链条生态综合管理技术提供了科学依据,对美丽乡村建设过程其他类型乡村外来植物入侵防控和生物多样性维护也具有重要的启迪作用。

致谢感谢南京市江宁区牌坊社区在野外调查过程中提供的帮助。