贺兰山西坡不同生活型植物叶片化学计量特征及其环境影响因子分析

晁鑫艳, 卫玺玺, 郑景明,①, 唐可欣, 万 龙, 周金星

(北京林业大学: a. 生态与自然保护学院, b. 水土保持学院, 北京 100083)

植物生态化学计量学主要研究植物体内的化学元素〔主要为碳(C)、氮(N)、磷(P)〕含量和比值及这些化学计量指标与环境因子的关系[1]。研究植物的生态化学计量特征不但可以明确植物对自然资源的需求,还能够将不同层次的生态学研究联系起来[2]。C、N、P是植物生长发育必需的化学元素,其中,C是构成植物体的主要元素[3],N是合成氨基酸的主要元素[2],P是构成细胞RNA和ATP的基本元素[4],三者在植物生长和生理调节过程中发挥着至关重要的作用[5-6]。研究表明:这3种元素含量在植物器官中的比值可用于判断植物对环境的适应能力及植物的养分限制类型[7];探究植物叶片C、N、P含量及比值,对于判断植物养分利用策略、预测全球气候变化下的植被动态等具有重要意义[1,8]。

目前,国内外关于植物化学计量特征与环境因子关系的研究较多,但多数研究针对的是同一生活型植物[2,9-12],而针对某一区域不同生活型植物化学计量特征的研究却较少[13-14]。研究表明:不同生活型植物对环境资源的利用方式及其环境影响因子往往存在差异[15-18]。因此,研究特定区域植物群落中乔木、灌木、草本层优势植物叶片的化学计量特征及其与环境因子的关系,对于探明不同生活型植物叶片的化学计量特征及其随环境因子的变化规律具有参考价值,并对理解植物养分利用策略具有一定意义。

贺兰山位于中国温带草原与荒漠的交界地带,拥有典型的温带山地森林生态系统。贺兰山西坡为干旱荒漠区,乔木、灌木、草本种类丰富,群落空间结构完善,为荒漠植物提供了良好的庇护场所[19]。然而,目前仅见到关于贺兰山单一植被类型植物叶片化学计量特征的研究报道[20],却未见针对贺兰山不同生活型植物叶片化学计量特征的研究报道。基于此,对贺兰山西坡典型植物群落乔木、灌木和草本优势种的叶片C、N、P含量及比值以及这些化学计量指标与年均温、年均降水量和土壤因子的关系进行了研究,旨在阐明贺兰山西坡不同生活型植物优势种的叶片化学计量特征及其随年均温和年均降水量变化的规律,明确影响该区域不同生活型植物叶片化学计量特征的主要环境因子,以期为贺兰山植被生态保育与恢复研究提供参考依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

贺兰山位于内蒙古自治区与宁夏回族自治区的交界处,具体地理坐标为东经105°20′～106°40′、北纬38°07′～39°30′。贺兰山海拔1 360～3 556 m区域具有典型的山地气候特征,冬季盛行西北风,夏季多雷雨天;年均降水量200～500 mm,降水主要集中在每年的7月至9月;山脚年均温7.7 ℃,主峰年均温-2.8 ℃;无霜期仅60～70 d;年均蒸发量约2 000 mm[21]6-7。

贺兰山植物区系组成具有明显的过渡性,西坡为荒漠植被,且植被垂直带谱分化明显。随着海拔升高,贺兰山西坡植被依次为荒漠草原带、疏山林草原带、山地针叶林带、亚高山灌丛草甸带或高寒草甸带[22],乔木种类主要有旱榆(UlmusglaucescensFranch.)、紫丁香(SyringaoblataLindl.)、杜松(JuniperusrigidaSieb. et Zucc.)、油松(PinustabuliformisCarr.)、山杨(PopulusdavidianaDode)、青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)等,灌木种类主要有红砂〔Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.〕、松叶猪毛菜(SalsolalaricifoliaTurcz. ex Litv.)、斑子麻黄(EphedrarhytidospermaPachom.)、刺旋花(ConvolvulustragacanthoidesTurcz.)、针枝芸香(HaplophyllumtragacanthoidesDiels)、荒漠锦鸡儿(CaraganaroborovskyiKom.)、单瓣黄刺玫(Rosaxanthinaf.normalisRehd. et E. H. Wils.)、西北栒子(CotoneasterzabeliiSchneid.)、置疑小檗(BerberisdubiaSchneid.)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)、金露梅〔Dasiphorafruticosa(Linn.) Rydb.〕等,草本种类主要有冰草〔Agropyroncristatum(Linn.) Gaertn.〕、短花针茅(StipabrevifloraGriseb.)、大蓟(CirsiumspicatumMatsum.)、黑沙蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)、阿拉善鹅观草〔Elymusalashanicus(Keng) S. L. Chen〕、小红菊(ChrysanthemumchanetiiH. Lévl.)、垂穗披碱草(ElymusnutansGriseb.)、祁连薹草(CarexallivescensV. I. Krecz.)、白沙蒿(ArtemisiastellerianaBess.)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及群落调查 于2021年7月至8月,在贺兰山西坡海拔1 848～2 707 m范围内选取具有典型性和代表性植被类型的区域设置样地,共16个样地,样地面积均大于1 hm2。利用eTrex Vista C手持式GPS仪(美国Garmin公司)测定并记录样地的经度、纬度和海拔。

采用样方法[23]进行植被调查。在每个样地内随机设置3个面积20 m×20 m的样方,调查样方内所有胸径大于或等于1 cm的乔木,记录每株乔木的种名、胸径〔使用胸径尺(精度0.1 cm)测量〕、树高〔使用CGQ-1哈光林业测高器(精度0.5 m)测量〕和冠幅〔使用皮尺(精度0.1 cm)测量〕;采用五点取样法在每个样方内各设置5个面积5 m×5 m的灌木样方,记录每株灌木的种名、株高〔使用CGQ-1哈光林业测高器(精度0.5 m)测量〕、冠幅〔使用皮尺(精度0.1 cm)测量〕、盖度、株数和基径〔使用游标卡尺(精度0.02 mm)测量〕;同样,采用五点取样法在每个样方内设置5个面积1 m×1 m的草本样方,记录每种草本的种名、平均高度、盖度和多度。冠幅为东西向和南北向冠幅的平均值。按照王育松等[24]的方法计算物种重要值。

供试样地的基本信息及优势种见表1。

1.2.2 植物样品采集及指标测定 随机选取样地内光照充足且发育良好的乔木、灌木和草本植物优势种成年植株3～6株,在乔木和灌木植株中上部向阳面取2个当年生枝条,在每个枝条上随机挑选完整且无病虫害的健康成熟叶片10～15枚;在草本植株上随机选取完整健康的成熟叶片5～10枚。将同一样地同种植物叶片混匀后装入信封中,带回实验室。

植物样品在60 ℃烘箱内烘干48 h后,使用GT300振动球磨仪(北京格瑞德曼仪器设备有限公司)磨成粉末并过筛(孔径0.15 mm),用于植物叶片C、N、P含量测定。其中,C含量测定采用重铬酸钾氧化-外加热法[25]30-33;N含量测定采用半微量开式法[25]42-44;P含量测定采用钼锑抗比色法[25]76-78。根据检测结果计算C∶N、C∶P、N∶P。每种植物重复取样测定3次。

1.2.3 土壤样品采集及指标测定 在每个样地随机选取3个取样点,采用环刀法[26]测定0～20 cm土层土壤的容重;采用烘干法[25]22-24测定0～20 cm土层土壤的含水量;每个取样点至少采集500 g土壤,过筛(孔径 2.00 mm)后装入自封袋中,带回实验室风干后用于土壤化学指标测定。其中,全氮含量测定采用半微量开式法[25]42-44;全磷含量测定采用钼锑抗比色法[25]76-78;硝态氮含量测定采用酚二磺酸比色法[25]50-52;铵态氮含量测定采用2 mol·L-1KCl浸提-蒸馏法[25]53-56;速效磷含量测定采用0.5 mol·L-1NaHCO3法[25]81-83;土壤有机碳含量测定采用重铬酸钾氧化-外加热法[25]30-33;pH值测定时,按照质量比2.5∶1.0将水和土混匀,使用PB-10 pH计(德国Sartorius公司)测定土壤pH值。根据检测结果计算C∶N、C∶P、N∶P。每个样地土壤重复取样测定3次。

1.2.4 气候因子获取 根据贺兰山西坡气象站观测资料所建立的海拔与年均温和年均降水量的回归方程[21]14,计算每个样地的年均温和年均降水量数据。

1.3 数据处理及统计分析

采用EXCEL 2016软件进行数据整理和统计分析,计算不同生活型及群落总体叶片的C、N、P含量及比值以及这些化学计量指标的标准差和变异系数,并采用R 4.4.2软件中的ggpubr程序包进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Wilcox检验。

采用R 4.4.2软件中的ggplot2程序包,对不同生活型植物叶片化学计量指标与年均温和年均降水量分别进行线性回归分析并绘图。

采用EXCEL 2016软件,利用物种丰度计算各样地乔木、灌木和草本优势种叶片化学计量指标的群落加权平均值;选取年均温,年均降水量以及土壤的含水量、pH值、容重、有机碳含量、全氮含量、全磷含量、硝态氮含量、铵态氮含量、速效磷含量、C∶N、C∶P、N∶P,采用Canoco 5.0软件对不同生活型植物叶片化学计量指标与上述环境因子进行冗余分析(RDA)和蒙特卡洛置换检验,再选取贡献率排名前9且2个轴总解释率大于80%的环境因子,重新进行冗余分析。然后,选取贡献率大且显著性检验达显著水平的环境因子,使用R 4.4.2软件中的psych程序包,对不同生活型植物叶片化学计量指标的群落加权平均值与上述环境因子进行Pearson相关性分析。

2 结果和分析

2.1 不同生活型植物叶片化学计量指标的比较

统计结果(表2)显示:贺兰山西坡植物总体叶片C、N和P含量分别为431.58、15.66和1.79 mg·g-1。3个生活型中,乔木叶片C、N和P含量均最高,分别为466.45、16.16和1.90 mg·g-1,其中,乔木叶片C含量显著(P<0.05)高于灌木和草本,但乔木与灌木和草本间的叶片N和P含量差异不显著(P>0.05),灌木和草本间的叶片C、N和P含量差异也不显著。从变异系数看,总体叶片C含量变异幅度最小(8.93%),叶片N和P含量变异幅度较大(分别为18.43%和21.72%)。3个生活型中,灌木叶片C和P含量的变异系数最大(分别为9.00%和25.46%),草本叶片N含量的变异系数最大(23.07%)。

表2 贺兰山西坡不同生活型植物叶片化学计量指标的比较Table 2 Comparison on leaf stoichiometric indexes of different life form plants on the western slope of Helan Mountain

由表2还可见:贺兰山西坡植物总体叶片C∶N、C∶P和N∶P分别为28.62、254.87和9.11。3个生活型中,灌木叶片C∶N最低(26.70),且显著低于草本和乔木植物;而不同生活型间的叶片C∶P和N∶P均无显著差异。值得注意的是,该研究区乔木、灌木和草本叶片N∶P均小于10,总体叶片N∶P也小于10。从变异系数看,该区域植物总体叶片C∶N、C∶P和N∶P的变异幅度均较大(分别为22.01%、29.35%和28.49%)。3个生活型中,灌木叶片C∶P和N∶P的变异系数最大(分别为34.51%和32.33%),草本叶片C∶N的变异系数最大(25.22%)。

2.2 不同生活型植物叶片化学计量指标与年均温和年均降水量的关系分析

以年均温或年均降水量为自变量x、植物叶片化学计量指标为因变量y,对贺兰山西坡乔木、灌木和草本叶片化学计量指标与年均温和年均降水量分别进行线性回归分析,结果见图1和图2。

: 乔木Arbor; : 灌木Shrub; : 草本Herb. : 灌木拟合曲线The fitting curve of shrub; : 草本拟合曲线The fitting curve of herb.图2 贺兰山西坡不同生活型植物叶片化学计量指标与年均降水量的线性回归分析Fig. 2 Linear regression analysis on leaf stoichiometric indexes of different life form plants and annual mean precipitation on the western slope of Helan Mountain

由图1可见:随着年均温的升高,3个生活型叶片C和P含量均无明显的变化规律,3个生活型叶片N含量、C∶N、C∶P和N∶P多数也无明显的变化规律,仅乔木叶片N∶P显著(P<0.05)升高,灌木叶片C∶P和N∶P显著降低,草本叶片N含量极显著(P<0.01)降低、C∶N极显著升高。

由图2可见:随着年均降水量的升高,3个生活型叶片C含量、P含量和C∶P均无明显的变化规律,3个生活型叶片N含量、C∶N和N∶P多数也无明显的变化规律,仅灌木叶片N∶P显著升高,草本叶片N含量极显著升高、C∶N极显著降低。

2.3 不同生活型植物叶片化学计量指标与环境因子的关系分析

冗余分析结果(图3-A)表明:供试环境因子可解释乔木叶片化学计量指标98.54%的变异,轴Ⅰ和轴Ⅱ可分别解释66.44%和32.10%的变异。显著性检验结果(表3)显示:各环境因子对乔木叶片化学计量指标的影响均不显著(P>0.05),土壤有机碳含量和土壤含水量是影响乔木叶片化学计量指标的主要环境因子,二者对乔木叶片化学计量指标变异的贡献率分别为24.5%和18.4%。对乔木叶片化学计量指标与这2个环境因子进行相关性分析,结果(表4)表明:乔木叶片N含量与土壤含水量在0.05水平呈负相关,乔木叶片P含量与这2个环境因子均在0.05水平呈正相关,乔木叶片C∶P与土壤有机碳含量在0.05水平呈负相关,乔木叶片N∶P与土壤有机碳含量和土壤含水量分别在0.05和0.01水平呈负相关。

LC: 叶片C含量Leaf C content; LN: 叶片N含量Leaf N content; LP: 叶片P含量Leaf P content; LCN: 叶片C∶N Leaf C∶N; LCP: 叶片C∶P Leaf C∶P; LNP: 叶片N∶P Leaf N∶P; AMT: 年均温Annual mean temperature; AMP: 年均降水量Annual mean precipitation; SOC: 土壤有机碳含量Soil organic carbon content; STN: 土壤全氮含量Soil total nitrogen content; STP: 土壤全磷含量Soil total phosphorus content; SCN: 土壤C∶N Soil C∶N; SCP: 土壤C∶P Soil C∶P; SNP: 土壤N∶P Soil N∶P; 土壤铵态氮含量Soil ammonium nitrogen content; 土壤硝态氮含量Soil nitrate nitrogen content; SAP: 土壤速效磷含量Soil available phosphorus content; pH: 土壤pH值Soil pH value; SBD: 土壤容重Soil bulk density; SWC: 土壤含水量Soil water content. 括号内百分数为轴的贡献率The percentages in the brackets are the contribution rates of the axes.A: 乔木Arbor; B: 灌木 Shrub; C: 草本Herb.图3 贺兰山西坡不同生活型植物叶片化学计量指标与相关环境因子的冗余分析Fig. 3 Redundancy analysis on leaf stoichiometric indexes of different life form plants and related environmental factors on the western slope of Helan Mountain

表3 影响贺兰山西坡乔木叶片化学计量指标的环境因子显著性检验Table 3 Significance test of environmental factors affecting leaf stoichiometric indexes of arbor on the western slope of Helan Mountain

表4 贺兰山西坡乔木叶片化学计量指标与主要环境影响因子的相关性分析Table 4 Correlation analysis on leaf stoichiometric indexes of arbor and main environmental impact factors on the western slope of Helan Mountain

冗余分析结果(图3-B)表明:供试环境因子可解释灌木叶片化学计量指标91.48%的变异,轴Ⅰ和轴Ⅱ可分别解释78.87%和12.61%的变异。显著性检验结果(表5)显示:各环境因子中,土壤速效磷含量和土壤pH值对灌木叶片化学计量指标的影响显著(P<0.05),是影响灌木叶片化学计量指标的主要环境因子,二者对灌木叶片化学计量指标变异的贡献率分别为34.4%和19.3%。对灌木叶片化学计量指标与这2个环境因子进行相关性分析,结果(表6)表明:仅灌木叶片P含量与土壤速效磷含量在0.05水平呈正相关,而灌木叶片C∶P与土壤速效磷含量在0.05水平呈负相关。

表5 影响贺兰山西坡灌木叶片化学计量指标的环境因子显著性检验Table 5 Significance test of environmental factors affecting leaf stoichiometric indexes of shrub on the western slope of Helan Mountain

表6 贺兰山西坡灌木叶片化学计量指标与主要环境影响因子的相关性分析Table 6 Correlation analysis on leaf stoichiometric indexes of shrub and main environmental impact factors on the western slope of Helan Mountain

冗余分析结果(图3-C)表明:供试环境因子可解释草本叶片化学计量指标88.77%的变异,轴Ⅰ和轴Ⅱ可分别解释79.95%和8.82%的变异。显著性检验结果(表7)显示:各环境因子中,土壤含水量、土壤硝态氮含量和土壤容重对草本叶片化学计量指标的影响显著或极显著(P<0.01),是影响草本叶片化学计量指标的主要环境因子,三者对草本叶片化学计量指标变异的贡献率分别为39.4%、16.2%和8.2%。对草本叶片化学计量指标与这3个环境因子进行相关性分析,结果(表8)表明:草本叶片N含量与土壤含水量和土壤容重在0.001水平分别呈正相关和负相关,草本叶片C∶N与这2个环境因子在0.001水平分别呈负相关和正相关,草本叶片C∶P与这2个环境因子在0.05水平分别呈负相关和正相关,草本叶片P含量还与土壤容重在0.05水平呈负相关。

表7 影响贺兰山西坡草本叶片化学计量指标的环境因子显著性检验Table 7 Significance test of environmental factors affecting leaf stoichiometric indexes of herb on the western slope of Helan Mountain

表8 贺兰山西坡草本叶片化学计量指标与主要环境影响因子的相关性分析Table 8 Correlation analysis on leaf stoichiometric indexes of herb and main environmental impact factors on the western slope of Helan Mountain

3 讨 论

3.1 贺兰山西坡植物叶片化学计量指标的总体特征

调查统计结果表明:贺兰山西坡灌木和草本叶片C含量(分别为420.69和424.21 mg·g-1)显著(P<0.05)低于乔木(466.45 mg·g-1),这可能是不同植物自身的生长特性决定的[10],例如,乔木叶片C含量越高,表示其光合速率越低,生长速率越慢,抵御外界环境胁迫的能力越强[27]。比较发现,贺兰山西坡植物总体叶片C含量(431.58 mg·g-1)低于全球陆生植物叶片C含量的平均值(461.60 mg·g-1)[28]、中国东部森林生态系统优势植物叶片C含量的平均值(480.10 mg·g-1)[29]和黄土高原植物叶片C含量的平均值(438.00 mg·g-1)[30],这可能与荒漠区土壤养分含量相对较低,植物对土壤养分的再利用率较低有关[31]。贺兰山西坡3个生活型植物叶片C含量及总体叶片C含量的变异系数均最小,分析认为这与C在植物体内主要起骨架作用、受环境影响较小有关[32]。研究发现,植物所需的氮源主要来自雨水中硝态氮和铵态氮、硝态盐的风尘堆积以及生物固氮作用[33]。贺兰山西坡植物总体叶片N含量(15.66 mg·g-1)低于中国陆生植物叶片N含量的平均值(18.60 mg·g-1)[34]和中国东部森林生态系统优势植物叶片N含量的平均值(18.30 mg·g-1)[29],推测这可能与贺兰山西坡气候干旱有关。贺兰山西坡植物总体叶片P含量(1.79 mg·g-1)也低于全球陆生植物叶片P含量的平均值(1.99 mg·g-1)[28]和中国东部森林生态系统优势植物叶片P含量的平均值(2.00 mg·g-1)[29],这是因为贺兰山区域气候整体偏干旱,降水量较少,降低了土壤微生物的活性[6],导致土壤微生物对P的分解作用减弱,从而使土壤P含量下降。杨惠敏等[9]认为,草本植物的叶片N和P含量通常高于木本植物,而本研究结果却恰好相反,这可能与不同生活型植物的样本数量和采样时节有关[35-36]。

本研究中,贺兰山西坡植物总体叶片N∶P为9.11,略低于10,说明贺兰山西坡植物的生长主要受N限制[20,37],符合“中国植被生长通常受N限制”的结论[34]。叶片C∶N和C∶P可以用来衡量植物吸收养分的碳同化能力,在一定程度上反映了植物的养分利用效率,数值越低,表明植物叶片对N和P的利用效率越低,反之则越高[10]。贺兰山西坡植物总体叶片C∶N(28.62)高于全球植物叶片C∶N的平均值(23.80)[38],而贺兰山西坡植物总体叶片C∶P(254.87)却低于全球植物叶片C∶P的平均值(300.90)[38],说明贺兰山西坡植物总体上对N的利用效率较高,而对P的利用效率却较低。研究发现,不同生活型植物对N的利用策略不同[15]。贺兰山西坡草本和乔木叶片C∶N显著(P<0.05)高于灌木,说明贺兰山西坡草本和乔木植物对N的利用效率更高。

3.2 年均温和年均降水量对贺兰山西坡不同生活型植物叶片化学计量指标的影响

植物叶片化学计量指标常常受年均温和年均降水量的影响[39],不同生活型植物叶片C、N、P含量与环境因子的关系各异[16]。草本植物结构简单、生长较快、寿命较短,其化学计量内稳态调节可能相对较弱,更容易受环境影响[16,40],而乔木和灌木植物生长相对缓慢,其化学计量指标受生长环境长期作用,形成相对稳定的状态[15]。本研究发现,随着年均温逐渐降低和年均降水量逐渐升高,贺兰山西坡草本叶片N含量均极显著(P<0.01)升高,而灌木和乔木叶片N含量却无明显变化,说明贺兰山西坡的草本植物较乔木和灌木植物更易受年均温和年均降水量的影响,这一研究结果支持“温度-植物生理假说”[1]。该研究结果与前人研究结果一致[41-43],可在一定程度上解释一些高寒和高纬度地区植物叶片N含量较高的原因[38]。

贺兰山西坡乔木叶片N∶P随着年均温的升高而升高,符合“温度-生物地球化学假说”的观点[1],即随着温度升高,土壤中的微生物活性和土壤N的矿化速率升高,从而提高了土壤N的可利用性。本研究中,随着温度降低,贺兰山西坡灌木叶片C∶P和N∶P升高,表明低温条件下,贺兰山西坡灌木植物对P的利用效率升高,推测可能是在低温下土壤P紧缺,灌木植物通过自身生理调控提高了叶片的P利用效率[10]。草本叶片C∶N随着年均温的降低而降低,这可能是因为低温下植物需要更多的N来弥补生理效率的降低[1],导致草本植物对N的需求量更高。此外,贺兰山西坡位于干旱荒漠区,降水量是影响植物生长发育的主要环境因子,可通过调节土壤理化性质直接或间接影响植物养分含量[44]。本研究中,乔木叶片N∶P随着降水量的升高而升高,推测可能是因为降水增加了土壤中的N含量[33]。而随着降水量降低,土壤中的N减少,草本植物通过自身生理调控提高了对N的利用效率,导致其叶片C∶N升高。虽然相关研究已经表明植物叶片C和P含量也会受气候因子的影响[45],但本研究并未发现贺兰山西坡不同生活型植物叶片C和P含量与年均温和年均降水量有关,这可能与本研究空间尺度较小及研究区域气候的特殊性有关。

3.3 相关环境因子对贺兰山西坡不同生活型植物叶片化学计量指标的影响

土壤是植物赖以生存的物质基础,能显著影响植物个体生长和群落组成[27]。研究发现,植物叶片化学计量指标不仅受气候因子影响,还与土壤理化性质密切相关[7,10,35]。本研究中,贺兰山西坡乔木叶片化学计量指标主要受土壤有机碳含量和土壤含水量的影响。贺兰山西坡乔木叶片P含量与土壤有机碳含量在0.05水平呈正相关,这与土壤有机碳含量与植物叶片凋落物和根系凋亡的分解和释放密切相关有关[46],植物凋落物分解后可形成土壤有机质,而土壤有机质则分解矿化为植物生长必需的营养元素,如P[47]。贺兰山西坡乔木叶片P含量与土壤含水量在0.05水平呈正相关,而乔木叶片N含量则与土壤含水量在0.05水平呈负相关,这可能是因为土壤中的水分能够促进土壤微生物的生长,进而促进乔木对N和P的吸收[7],但在缺水条件下,植物叶片寿命延长,导致植物对N的利用时间变长,在一定程度上提高了N的利用效能[48]。

贺兰山西坡灌木叶片化学计量指标主要受土壤速效磷含量和土壤pH值的影响,其中,灌木叶片P含量与土壤速效磷含量在0.05水平呈正相关,而叶片C∶P与土壤速效磷含量在0.05水平呈负相关,说明贺兰山西坡的灌木植物生长还受到P限制[44]。相关研究结果表明:当植物生长受到某种元素限制时,植物叶片内该元素的浓度与土壤提供此养分的能力呈正相关[49],而土壤中的速效磷是灌木植物获取P的重要途径[4]。另外,通常情况下,土壤pH值对植物生长至关重要[43],不但能够调节土壤养分转化方式,还能够影响土壤微生物的活动,从而对土壤肥力、有机质分解、氮矿化和植物生长等产生较大影响[50]。根据土壤pH值对贺兰山西坡灌木叶片化学计量指标变异的贡献率为19.3%,推断贺兰山西坡灌木植物的生长发育受到土壤pH值的影响。

本研究结果显示:贺兰山西坡草本叶片化学计量指标主要受土壤含水量、土壤硝态氮含量和土壤容重的影响,其中,土壤含水量与草本叶片N含量在0.001水平呈正相关,与草本叶片C∶N和C∶P分别在0.001和0.05水平呈负相关。这主要是因为贺兰山西坡为干旱区,而土壤含水量是干旱区植物生长的重要环境因子[7],因此,土壤含水量增加促进了干旱区草本植物叶片对N和P的吸收[40]。土壤容重能够反映土壤紧实度,通常土壤容重越大,土壤含水量越低,土壤越紧实[51]。与土壤含水量相比,贺兰山西坡草本叶片化学计量指标与土壤容重的相关性恰好相反,表明土壤容重与土壤含水量能够共同影响贺兰山西坡草本叶片化学计量指标。此外,草本叶片P含量与土壤容重在0.05水平呈负相关,说明在贺兰山西坡,土壤越松软,草本植物对P的吸收能力越强。

4 结 论

综上所述,贺兰山西坡不同生活型植物生长均受N限制,灌木植物生长还受P限制。该区域不同生活型植物叶片化学计量指标与不同环境因子的关系各异,说明贺兰山西坡乔木、灌木和草本植物受不同环境因子的影响,其中,乔木植物主要受土壤有机碳含量和土壤含水量的影响,灌木植物主要受土壤速效磷含量和土壤pH值的影响,草本植物主要受土壤含水量、土壤硝态氮含量和土壤容重的影响,这是植物在长期进化中形成的适应机制,且与植物自身的遗传特性有关。因此,在保护和恢复贺兰山西坡植被时,应根据不同生活型植物制定相应的措施。乔木植物可增加土层厚度,保水保湿;灌木植物应多注重土壤养分管理;草本植物则应合理浇水,施加无机氮肥,定期松土,防止土壤板结。