大气CO2浓度缓增对冬小麦土壤呼吸的影响

2023-12-16韦兆伟殷楠商东耀刘超伍翥嵘胡正华李琪陈书涛

南京信息工程大学学报 2023年6期

韦兆伟殷楠商东耀刘超伍翥嵘胡正华李琪陈书涛

开顶式气室;CO2浓度;冬小麦;土壤呼吸;碳排放

0 引言

当今,以气候变暖为主要特点的全球气候变化给人类发展带来严重挑战．大气中二氧化碳(CO2)等温室气体浓度不断增加是全球气候变暖的主要原因．CO2作为最重要的温室气体,对气候变暖贡献率达到66%[1]．目前大气CO2浓度已经达到416.5 μmol·mol-1,较工业革命前约高出48.8%[2]．在高排放情景(SSP5-8.5)下,未来20年全球平均地表温度很有可能增加1.5 ℃[3]．土壤呼吸作为陆地生态系统碳循环的重要过程,是最大的CO2排放源之一,同时也是气候变化领域研究的热点[4-6]．研究表明,每年土壤释放到大气的碳达到98 Pg,且释放的碳量逐年增加[7],其中,全球农田生态系统的土壤呼吸释放的碳量达640 g·m-2·a-1,在一定程度上高于草原生态系统的碳排放[8]．

受田间控制试验技术的限制,关于大气CO2浓度增加对农田生态系统温室气体通量的研究起步较晚[9]．Billes等[10]发现CO2浓度增加使得土壤呼吸速率增加19%;Pendall等[11]研究发现在春小麦生长旺盛阶段,CO2浓度增加180 μmol·mol-1使得土壤呼吸速率显著增加;徐洲等[12]研究表明CO2浓度增加到700 μmol·mol-1显著增加春玉米(Frumentum)乳熟和蜡熟期土壤呼吸速率．有学者得出不同的结论,例如:刘远等[13]研究发现大气CO2浓度增加对冬小麦土壤呼吸速率没有显著影响;马红亮等[14]考虑到不同土壤中碳分解矿化存在差异,将长期种植C3作物的土壤与长期种植C4作物的土壤混合,发现CO2浓度增加200 μmol·mol-1降低了土壤CO2排放．值得注意的是,上述研究大多基于大气CO2浓度是一个高浓度常值且保持不变,而实际大气CO2浓度是缓慢增加的,但是目前少有研究报道大气CO2浓度缓增对农田土壤呼吸的影响．

小麦(Triticumaestivum)作为重要的粮食作物,世界种植面积约2.3亿hm2,同时也是我国三大种植作物之一．开展大气CO2浓度增加及土壤温度和湿度对冬小麦土壤呼吸影响的原位试验有助于阐明农田土壤呼吸对大气CO2浓度增加的响应和反馈．为了更好地模拟大气CO2浓度的变化过程,本研究在背景CO2浓度基础上,设置了缓增处理(从2016年起逐年增加40 μmol·mol-1),并从冬小麦土壤呼吸的季节变化动态、关键生育期平均速率和累积碳排放量等多方面进行分析,为未来气候变化情境下农田土壤呼吸对碳循环的影响以及农田生态系统碳周转和碳收支的评估提供一定的参考和依据．

1 材料与方法

1.1 研究区域与材料

田间试验地点位于南京信息工程大学农业气象与生态试验站(32.20°N,118.72°E),属于亚热带季风气候,年平均降水量为1 102 mm,相对湿度76%,年平均温度15.4 ℃．供试土壤为潴育型水稻土,耕作层土壤质地为壤质黏土,黏粒含量为26.1%．0～20 cm土壤容重为1.6 g·cm-3,pH(H2O)值为6.3,有机碳和全氮分别为12.0 g·kg-1和1.5 g·kg-1．供试材料扬麦22号,为弱筋小麦,全生育期约176 d．冬小麦关键生育期和肥料管理如表1所示,全生育期施氮总量为25 g·m-2,分3次施肥,比例(质量比)为基肥∶返青肥∶拔节-孕穗肥=50%∶35%∶15%．肥料主要使用复合肥(N、P和K的质量比为1∶1∶1)和尿素(N质量分数 46.7%)．水分、栽培密度等其他管理措施与当地常规管理方式一致．

表1 冬小麦关键生育期和肥料管理

1.2 试验设计

本研究依托2016年建成并运行至今的开顶式气室(Open Top Chambers,OTCs)组成的CO2浓度自动调控平台,模拟大气CO2浓度增加．OTC为正八边形棱柱体(对边直径3.75 m、高3 m、底面积10 m2),每个OTC配备CO2传感器(Vaisala Inc.,Helsinki,Finland)和温湿度记录仪．OTC内CO2浓度通过计算机程序实现自动检测和调控,CO2气源采用高压液态CO2(纯度99%)．控制系统详情见文献[15]．

试验基于2017—2019年两季冬小麦,每季冬小麦的OTCs内均设置两种处理:背景大气CO2浓度(CK)和CO2浓度缓增处理(C80和C120)．缓增处理为在背景CO2浓度基础上,自2016年逐年增加40 μmol·mol-1,至2017—2018年和2018—2019年冬小麦生长季缓增处理的CO2浓度分别为CK+80 μmol·mol-1和CK+120 μmol·mol-1．各处理重复4次,共计8个OTC．CO2浓度缓增处理从冬小麦返青开始至成熟结束．

1.3 测定项目与方法

1.3.1 土壤呼吸速率的测定

从冬小麦生长季开始,随机在植株旁边的土中埋设内径20 cm、外径25 cm、高10 cm的无底盆钵作为采样底座,底座上沿有1.5 cm深的凹槽,每个气室设置一个底座．土壤呼吸速率的测定采用静态暗箱-气相色谱法．采样箱呈圆柱状,PVC材质,横截面直径为22.0 cm,顶端留有用于放置温度计和抽气管的小孔．箱体外侧和顶端用不透光胶带及隔热铝箔覆盖,避免箱体内温度在采样过程中发生显著变化．采样时注入适量的水使底座与采样箱密封,在采样箱密封后的0、10、20 min采集3次气样,并在气体采样过程中记录采样箱内的温度．采集气样时间均在09:00—11:00,每周选择晴好天气测定1～2次．

气样用气相色谱仪Agilent-7890B(Agilent Co.,Stanta Clara,CA,USA)测定,通过对每组3个样品的气体混合比与相应的采样间隔时间(0、10、20 min)进行线性回归,求得土壤呼吸速率[16]．计算公式如下:

(1)

式中,F为土壤呼吸速率(mg·m-2·h-1),H为采集箱的有效高度,M为CO2的摩尔质量(44 g·mol-1),P为标准大气压(101.3 kPa),R为普适气体常数(8.314 J·mol-1·K-1),T为采样时箱内平均气温(℃),dρ/dt为观测时间内CO2浓度随时间变化的斜率,ρ为t时刻箱内CO2的体积混合比浓度(μmol·mol-1),t为时间(s)．

CO2累积排放量计算公式如下:

(2)

式中,E为CO2累积排放量(mg·m-2),n为测定总次数,Dt+1-Dt表示相邻两次测定日期间隔(d),F为土壤呼吸速率(mg·m-2·h-1)．

1.3.2 环境因子的测定及土壤呼吸的温度敏感性系数(Q10)计算

在采集气样的同时,用土壤水分温度电导率速测仪(Hydra Probe Ⅱ,Stevens Water Monitoring Systems,USA)测定5 cm深的土壤温湿度．其他气象数据(空气温度、降水等)由自动小型气象站(ZMetpro,Campbell Scientific,Inc.,USA)收集．

利用指数关系拟合冬小麦土壤呼吸与土壤温度的关系,即:

F=αeβθ,

(3)

式中,F为土壤呼吸速率(mg·m-2·h-1),α为0 ℃时的土壤呼吸速率(mg·m-2·h-1),β为温度反应系数,θ为土壤5 cm温度(℃)．

用Q10值表示土壤呼吸速率对土壤温度变化的敏感性,在式(3)基础上,利用温度反应系数β计算Q10值．即:

Q10=e10β．

(4)

1.4 数据分析及方法

运用Microsoft Office Excel 2019对原始数据进行预处理．运用SPSS 25.0统计软件(SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)进行单因素方差分析(One-way ANOVA)、重复测量方差分析(Repeated Measures Analysis of Variance,MANOVA)和Pearson相关性分析(Univariate),采用最小显著性差异法(Least Significant Difference,LSD)进行多重检验(P<0.05)．使用Origin 2018绘图软件(OriginLab Corp.,Wellesley Hills,USA)完成制图．

2 结果与分析

2.1 环境因子变化

如图1所示,2017—2019年冬小麦旺盛生长期土壤温湿度均存在明显的季节变化规律．两季冬小麦生长后期的土壤湿度受降水量影响而产生明显差异(图1),其原因可能是2017—2018年冬小麦生长季降水分布不均匀,生长季后期降水强度大,2018年5月8日单日最高降水量达到106.1 mm,显著高于其他时期．

图1 冬小麦生长季环境因子变化Fig.1 Changes of environmental factors during growing seasons of winter wheat

缓增处理下土壤温湿度与CK相比无明显差异(P>0.05)．2017—2018年冬小麦生长季土壤温湿度CO2处理差异分别介于0.1～1.9 ℃和0.1%～3.8%之间;2018—2019年冬小麦生长季土壤温湿度CO2处理差异分别介于0.2～1.4 ℃和0.2%～5.9%之间．

2.2 土壤呼吸速率季节变化动态

不同CO2浓度处理下,两个冬小麦生长季土壤呼吸速率均呈现升—降—升的季节变化规律(图2)．重复测量方差分析表明,两个冬小麦生长季土壤呼吸均随生育期显著变化(P<0.01)．C120处理对2018—2019年冬小麦生长季土壤呼吸产生显著影响(P<0.05)．两个冬小麦生长季CO2处理与生育期对土壤呼吸均无显著交互作用(P>0.05),表明CO2浓度缓增并没有显著改变土壤呼吸的季节变化规律．

图2 冬小麦土壤呼吸速率季节动态Fig.2 Seasonal dynamics of soil respiration rate of winter wheat under different CO2 concentration treatments

2.3 关键生育期土壤呼吸速率的变化

2017—2019年冬小麦关键生育期土壤呼吸速率如表2所示．LSD(最小显著性差异)分析表明,缓增处理对土壤呼吸的影响会因冬小麦生育期不同而产生显著差异．在2017—2018年冬小麦生长季,与CK相比,C80处理对土壤呼吸速率没有显著影响,而在2018—2019年冬小麦返青期和抽穗-扬花期,与CK相比,C120处理分别使得土壤呼吸速率显著增加124.0%(P=0.000)和50.2%(P=0.008)．

表2 冬小麦关键生育期土壤呼吸速率

2.4 土壤CO2累积排放量的变化

图3是不同CO2浓度处理下两季冬小麦相同日期内土壤CO2累积排放量(CAC)变化．在2017—2018年冬小麦生长季,与CK相比,C80处理对CAC没有产生显著影响(P>0.05),而在2018—2019年冬小麦生长季,与CK相比,C120处理使得CAC显著增加25.9%(P=0.044)．

注:不同小写字母表示不同CO2浓度处理在P<0.05统计水平上差异显著．图3 土壤CO2累积排放量变化Fig.3 Changes of cumulative amount of CO2 emissions

2.5 土壤呼吸速率与土壤温湿度的关系

Pearson相关性分析表明,CK处理下,土壤温度与土壤呼吸速率显著相关,但是随着CO2浓度的缓慢增加,土壤温度与土壤呼吸速率的相关性有所降低(表3)．回归分析表明,在2017—2019年冬小麦生长季,土壤呼吸与土壤温度均存在显著指数关系(P<0.01)(图4);土壤呼吸与土壤湿度仅在2018—2019年冬小麦生长季存在显著线性关系(P<0.01)．

图4 不同CO2浓度处理下土壤呼吸速率与土壤温度的关系(n=28,76)Fig.4 Relationship between soil respiration rate and soil temperature under different CO2 concentration treatments (n=28,76)

表3 土壤呼吸速率与土壤温湿度的相关性分析

温度敏感性系数作为衡量土壤温度升高对土壤呼吸综合影响的指标,反映了土壤温度每增加10 ℃土壤碳排放增加的程度．在2017—2018年冬小麦生长季,CK和C80处理下的Q10值分别为2.23和1.97;在2018—2019年冬小麦生长季,CK和C120处理下的Q10值分别为1.31和1.22．结果表明,2017—2018年冬小麦生长季土壤呼吸对温度敏感性大于2018—2019年冬小麦生长季土壤呼吸对温度敏感性．虽然两个冬小麦生长季的Q10值随着CO2浓度的缓慢增加,均会降低,但与CK相比,CO2浓度缓增过程中Q10值降低幅度不同,C80和C120处理下Q10值分别降低11.7%和6.8%．

土壤湿度作为重要的环境因子之一,其对土壤呼吸的影响同样不容忽视,土壤湿度的变化很有可能导致土壤呼吸规律发生根本性改变．试验结果表明,土壤呼吸速率与土壤湿度的关系会因土壤湿度范围不同而发生变化,即在土壤湿度介于10%～20%之间时,土壤呼吸速率会随着土壤湿度的增加而增加,当土壤湿度超过20%这个阈值时,土壤呼吸速率随着土壤湿度的增加而降低,且这种湿度适应范围随着CO2浓度的缓增有扩大的趋势(图5)．总的来说,土壤湿度能够单独作为解释土壤呼吸变化的信息量较少(图4、图5)．

图5 不同CO2浓度处理下土壤呼吸速率与土壤湿度的关系(n=28,76)Fig.5 Relationship between soil respiration rate and soil moisture under different CO2 concentration treatments (n=28,76)

3 讨论

3.1 土壤呼吸对CO2浓度缓增的响应

3.1.1 土壤呼吸的季节变化

植物根系呼吸和土壤微生物呼吸作为土壤呼吸的主要过程,其强弱随着作物的生长状态和土壤微生物活动所影响的土壤性质变化而变化,所以土壤呼吸对大气CO2浓度增加的响应具有明显的季节变化特征[17]．本试验研究结果表明,土壤呼吸具有明显的季节变化规律．由于地上生物量较少,作物覆盖物少,在冬小麦生长前期土壤呼吸速率均较低[18];随着冬小麦的生长,土壤呼吸速率波动变化,在冬小麦旺盛生长阶段土壤呼吸速率达到峰值;灌浆期后由于冬小麦对CO2的利用和吸收较强,土壤有机碳随时间减少,导致土壤呼吸速率逐渐下降;在进入成熟期后又小幅度上升．值得注意的是,重复测量方差分析结果表明CO2处理与生育期没有显著交互作用,说明CO2浓度缓增并没有显著改变这种季节变化规律．

3.1.2 CO2浓度缓增对土壤呼吸的影响

土壤呼吸主要包括根系自养呼吸和土壤微生物的异养呼吸．一方面,CO2浓度增加通过增强植物光合作用使得植物根系活性增强、生物量增加,对土壤呼吸速率产生一定的促进作用[19];另一方面,CO2浓度增加也给微生物带来了更多的可利用有机碳,会在一定程度上促进土壤中微生物呼吸[20]．

本研究发现在2018—2019年冬小麦生长季,CO2浓度缓增120 μmol·mol-1使得冬小麦返青期的土壤呼吸速率增加,但是大部分的研究表明CO2浓度增加会使得冬小麦孕穗、抽穗期的土壤呼吸显著增加[21-23]．究其原因,参考Wang等[18]的研究发现冬小麦生长前期对CO2的吸收和利用较低,减少了土壤表面的CO2扩散,因此推测在冬小麦返青期的观测结果差异可能与冬小麦生长前期对CO2的利用低导致的土壤表面的CO2浓度过高有关．本研究发现CO2浓度缓增120 μmol·mol-1对冬小麦抽穗-扬花期的土壤呼吸产生显著影响且增加了土壤累积碳排放,这与目前大部分的研究结果一致．这可能与CO2浓度缓增显著提高了冬小麦地下部生物量后,抽穗期的根系呼吸对土壤呼吸的贡献增加有关[22,24-25],同时研究表明这可能也与CO2浓度增加显著影响抽穗期转化酶活性有关[13]．综上可知,冬小麦的生长阶段是影响冬小麦土壤呼吸对大气CO2浓度缓增响应程度的重要因素[24]．本研究中CO2浓度缓增处理下的土壤碳排放存在显著差异,CO2浓度缓慢增加到一定程度会使得土壤碳排放增加,一方面,可能是不同CO2浓度增加水平对根系呼吸及土壤微生物活性的影响不同,另一方面,可能是不同CO2浓度增加水平对土壤表面CO2浓度状态及CO2扩散率的影响不同[26]．

3.2 CO2浓度缓增处理下土壤温湿度对土壤呼吸的影响

土壤温度是影响土壤呼吸的关键因子,土壤温度的变化可能会导致土壤呼吸的日变化和季节变化规律发生根本性的改变．大量的研究已经证实土壤温度和土壤呼吸具有很好的相关性[23,27],另外通过指数方程计算得出的土壤呼吸温度敏感性系数[28],能较好地反映出在CO2浓度缓增处理下,土壤呼吸对土壤温度变化的碳排放响应情况(图4)．本研究结果表明,土壤温度与土壤呼吸呈指数正相关,且试验结果均表明CO2浓度缓增降低Q10值,说明CO2浓度缓增使得土壤呼吸对土壤温度变化的响应程度降低．这种Q10值变化结果与寇太记等[21]对冬小麦土壤呼吸的研究结果以及徐洲等[12]对春玉米土壤呼吸的研究结果一致,即土壤呼吸对温度增加的敏感性会因为CO2浓度的增加出现不同程度的下降．在上述研究结果基础上,本研究结果表明CO2缓增条件下,Q10值的降低幅度不同,排除水热条件等其他因素的影响,发现两季冬小麦土壤呼吸对土壤温度敏感性均随着CO2浓度的缓增,降低幅度逐渐减小．考虑到土壤呼吸具有温度适应性的特点[29],说明土壤呼吸随着CO2浓度的缓增,其对温度的适应能力可能会变强．

土壤湿度会影响到土壤微生物活性及土壤可溶性养分的含量,从而影响土壤呼吸的强弱．在大多数情况下,土壤湿度和土壤温度协同影响土壤呼吸速率[30]．在干旱、半干旱地区,土壤湿度对土壤呼吸的影响权重要大于土壤温度[31]．前人研究表明,土壤水分与土壤呼吸具有线性相关性[32]．寇太记等[24]在FACE稻-麦轮作生态系统中两年的观测试验表明土壤水分变化与土壤呼吸呈负相关关系,但是相关性较差,能够解释土壤呼吸季节变化的程度较低．本研究结果表明,土壤呼吸与土壤湿度的关系受降水量、降水时期的影响很大,两者关系不确定性很高．土壤湿度作为次要环境因素,未来与土壤温度、氮肥水平等其他影响因素的复合模型也许能降低这种不确定性[22,33]．另外两季冬小麦的观测结果也表明土壤湿度对土壤呼吸影响范围是10%～20%,降水量、降水时期差异造成两季冬小麦土壤湿度差异证实了影响范围的存在．在影响范围内,随着土壤湿度的增加,土壤呼吸速率逐渐增加,超出这个范围,土壤呼吸会随着土壤水分的增加而降低,且这种规律随着CO2浓度的缓增变得更明显(图5)．这也说明在CO2浓度逐渐缓增过程中,土壤水分对土壤呼吸的影响可能存在一个抑制和促进的临界点[34-36]．