晋大滞绿1 号大豆品质性状与产量的相关性分析

郭 玮 ，武艳杏 ，郭数进 ，李贵全 ，王 鹏

（1.山西农业大学 基础部，山西 太谷 030801；2.山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801）

栽培大豆（Glycine max）是起源于我国的重要粮食和油料兼用型作物，为全球提供了近50%的优质植物蛋白质及食用植物油脂[1]。近年来，我国大力实施大豆振兴计划和大豆油料产能提升工程，旨在扩大大豆种植面积，提高单产水平，改善产品品质，增加大豆有效供给，满足快速增长的食用油压榨消费和养殖业饲料豆粕的需求，进一步保障我国农业可持续发展与粮食安全。

滞绿突变是高等绿色植物叶片在衰老过程中叶绿素降解受阻，长时间保持绿色甚至完全不发生黄化的现象[2]。滞绿突变对于植物的抗氧化生理[3]、抗旱能力[4]及豆科植物的固氮能力[5]均产生了积极的影响。水稻、玉米、小麦中的一些功能型滞绿突变体能够降低叶绿素降解的程度，维持光合作用能力的稳定，因此，产量表现要优于野生型[6-8]。陈骏伯[9]研究表明，持绿型易位系小麦CN12、CN18具有更高的净光合速率和更长的光合持续能力，并且产量表现显著高于对照。WANG 等[10]研究表明，小麦滞绿突变体tasg1在灌浆中后期光合效率明显提高，并且可能通过细胞分裂素促进蔗糖转移酶的活性而调控蔗糖的再分配。WANG 等[11]研究结果也表明，大豆滞绿品种光合效率在叶片衰老过程中能够维持较长时间的高值持续期，蔗糖代谢相关基因在鼓粒期的表达也比较活跃[12]。大豆产量和品质的形成来源于光合同化产物的积累及其向籽粒等库器官转运的效率。大豆光合作用的主要产物是蔗糖[13]，同时蔗糖也是碳水化合物源库转运的主要形式。因此，滞绿大豆种质资源的发掘与创新，可以为大豆高产优质育种提供新的育种思路和种质基础。

目前，大豆中仍然缺乏滞绿品种的选育与生产应用，特别是关于大豆滞绿育成品种田间农艺与品质性状表现的研究还鲜有报道。Z-绿仁双青豆为典型的大豆自然滞绿突变体，其叶片在植株生育后期甚至脱落后依然保持绿色。由于其野生型遗传背景的原因，该滞绿突变体抗病性较差，品种退化严重。为进一步研究和利用大豆滞绿性状的优势，山西农业大学农学院大豆遗传育种课题组以晋大74 号为母本、Z-绿仁双青豆为父本进行杂交，通过系谱法选育出晋大滞绿1 号大豆新品种。该品种遗传了父本的滞绿特征，分别于2020、2021年通过陕西省、山西省农作物品种审定委员会审定。

本研究以自主选育的晋大滞绿1 号滞绿大豆新品种为试验材料，通过山西省多点生态适应性试验，对产量相关指标在各地的变异情况及产量表现进行综合评价，同时对蛋白质、脂肪及氨基酸、脂肪酸各组分含量进行测定，并分析品质性状各组分含量与产量的相关性，旨在了解和掌握晋大滞绿1 号的产量表现及品质特征，为滞绿种质资源在大豆高产优质育种中的进一步应用提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本研究以杂交后代品种晋大滞绿1 号（Z1）为试验材料，选择其亲本晋大74 号（JD74）作为对照，最大程度上避免因遗传背景不同而对试验结果造成的影响。供试材料由山西农业大学大豆遗传育种课题组提供。

1.2 试验设计

供试材料于2018年种植于山西省长治市、高平县、昔阳县、隰县和太谷县5 个试验点，播种期为4月29日至5月16日。各试验点采用随机区组设计，每个品种设置3 次重复，共6 个小区，每小区行长6 m、宽2 m，行距0.5 m，株距0.25 m。播种前施基肥，采用点播方式播种，深度3～5 cm。播种后进行常规田间管理，及时中耕除草，试验地四周按当地生产实际设置保护行，收获期为9月25 至10月10日。

1.3 农艺与产量性状测定

每个品种在每个试验点随机选取15 株长势一致的植株进行室内考种，测定项目包括单株荚数（Pods number per plant，PNPP）、单株粒数（Seeds number per plant，SNPP）、单荚粒数（Seeds number per pod，SNP）、单株粒质量（Seeds weight per plant，SWPP）、百粒质量（100-seed weight，HSW）等指标。小区收获计产，计算平均产量。

1.4 品质指标测定

将每个品种在各试验点收获的籽粒混合后精选，使用近红外品质分析仪（Foss DS2500F）对籽粒蛋白质和脂肪含量进行测定。利用大豆氨基酸、脂肪酸近红外光谱分析模型，对氨基酸及脂肪酸各组分含量进行测定。氨基酸包括亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、缬氨酸8 种人体必需氨基酸，以及甘氨酸、组氨酸、胱氨酸、丙氨酸、精氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、酪氨酸、脯氨酸、丝氨酸10 种非必需氨基酸。脂肪酸包括棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸和亚麻酸。测量结果取3 次重复的平均值。

1.5 数据分析

利用Microsoft Excel 2016 计算数值型性状的平均值、标准差；采用IBM SPSS Statistics 26 进行相关性分析和方差分析。

2 结果与分析

2.1 晋大滞绿1 号的主要产量指标变异分析

从表1 可以看出，大豆荚粒数量及粒质量等指标与大豆产量密切相关。晋大滞绿1 号产量在各试验点与晋大74 号相比均表现为增产，增产幅度为3.73%～24.65%，且在高平、昔阳和隰县3 个试验点达到显著水平（P＜0.05），但主要产量相关指标在不同地区表现存在明显差异。晋大滞绿1 号单株荚数仅在昔阳试验点大于晋大74 号，且达到显著水平（P＜0.05）；单株粒数和单株粒质量在高平、太谷、昔阳、隰县4 个试验点均大于晋大74 号，其中昔阳试验点达到显著水平（P＜0.05）；单荚粒数在5 个试验点均显著大于晋大74 号；除昔阳试验点外，滞绿1 号百粒质量在其余4 个试验点均小于晋大74 号，且在高平和长治2 个试验点达到显著水平（P＜0.05）。

表1 不同地区产量相关指标变异分析Tab.1 Analysis on variation of yield related indexes in multiple locations

总体来看，晋大滞绿1 号单株粒数、单荚粒数和单株粒质量在各试点的平均值均大于对照品种晋大74 号，其中单荚粒数达到显著水平（P＜0.05）；单株荚数和百粒质量平均值小于晋大74 号，差异未达到显著水平。除单荚粒数外，晋大滞绿1 号主要产量相关指标的变异系数均小于对照品种晋大74 号，说明晋大滞绿1 号在不同地区的产量指标表现相对稳定。

2.2 晋大滞绿1 号的品质组分含量特征分析

从表2 可以看出，晋大滞绿1 号蛋白质含量比晋大74 号高4.4%，差异显著（P＜0.05）；脂肪含量比晋大74 号低3.7%，差异不显著。脂肪酸各组分含量在供试品种中均存在显著差异（P＜0.05），晋大滞绿1 号棕榈酸、油酸、亚油酸含量分别比晋大74 号高11.3%、4.9%和5.9%，而硬脂酸、亚麻酸含量分别比晋大74 号低26.2%和6.1%。此外，不同大豆品种籽粒氨基酸含量及比例也存在较大差异，晋大滞绿1 号中苯丙氨酸、亮氨酸、胱氨酸、赖氨酸、异亮氨酸、丙氨酸、精氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、组氨酸、酪氨酸、脯氨酸、色氨酸、丝氨酸含量均高于晋大74 号，其中，苯丙氨酸、亮氨酸、谷氨酸、脯氨酸、丝氨酸达到显著水平（P＜0.05）；蛋氨酸、苏氨酸、缬氨酸含量低于晋大74 号，但差异未达到显著水平。

表2 品质性状不同组分含量统计分析Tab.2 Statistical analysis of content of different components in quality traits%

2.3 晋大滞绿1 号的品质性状与产量的相关性分析

滞绿1 号脂肪、蛋白质含量与产量的相关性如表3 所示。

表3 晋大滞绿1 号脂肪、蛋白质含量与产量的相关性Tab.3 Correlation between fat and protein content and yield of Jindazhilü 1

由表3 可知，晋大滞绿1 号蛋白质与脂肪含量呈极显著负相关（P＜0.01），相关系数为-0.995；产量与脂肪含量呈极显著正相关（P＜0.01），相关系数为0.815，与蛋白质含量呈极显著负相关（P＜0.01），相关系数为-0.850。

从表4 可以看出，晋大滞绿1 号棕榈酸、油酸含量与产量呈负相关，其中油酸达到极显著水平（P＜0.01）；硬脂酸、亚油酸、亚麻酸含量与产量呈正相关，相关系数分别为0.018、0.368、0.390，但未达到显著水平。棕榈酸含量与亚油酸、亚麻酸含量呈极显著负相关（P＜0.01），相关系数分别为-0.958、-0.876；亚油酸与亚麻酸呈极显著正相关（P＜0.01），相关系数为0.959。

表4 晋大滞绿1 号脂肪酸含量与产量的相关性Tab.4 Correlation between fatty acid content and yield of Jindazhilü 1

由表5 可知，晋大滞绿1 号胱氨酸、蛋氨酸含量与产量呈正相关，其中胱氨酸达到显著水平（P＜0.05），其余各类氨基酸含量与产量均呈负相关，并且除色氨酸和丝氨酸外，均达到极显著水平（P＜0.01）。蛋氨酸、胱氨酸含量与大多数氨基酸含量呈负相关关系，其中胱氨酸与大多数氨基酸相关系数较大，蛋氨酸与大多数氨基酸相关系数较小。色氨酸与绝大多数氨基酸的相关系数均比较小，其余大部分氨基酸组分之间均存在显著或者极显著的正相关关系。

晋大滞绿1 号氨基酸含量与产量的相关性Tab.5 Correlation between amino acid content and yield of Jindazhilü 1

3 结论与讨论

合理改善氨基酸、脂肪酸各组分的含量和比例，是大豆品质定向改良的育种策略之一[14]。本研究结果表明，晋大滞绿1 号籽粒蛋白质含量较晋大74 号高4.2%，2 个大豆品种必需氨基酸和非必需氨基酸含量及占比也存在较大差异。晋大滞绿1 号中苯丙氨酸、亮氨酸、赖氨酸、异亮氨酸、色氨酸5 种必需氨基酸含量大于对照品种晋大74 号，谷氨酸、脯氨酸、天冬氨酸等非必需氨基酸含量也有不同程度提高。大豆蛋白中含量最高的氨基酸是谷氨酸，它能够为其他氨基酸的合成提供氨基，并且还是细胞中合成其他含氮物质的原料[15]。同时，大豆子叶中20%的氮来自于天冬氨酸。晋大滞绿1 号中谷氨酸和天冬氨酸含量增加对大豆品质优化有重要意义。赖氨酸是人体所必需的第一限制性氨基酸，能维持人体内的酸碱平衡，缺乏赖氨酸会导致发育不良，代谢紊乱，精神受损[16]。晋大滞绿1 号籽粒中赖氨酸增加，可为营养保健产品的开发提供优质原材料。脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，遭遇胁迫时植物会启动自我保护机制，也是反映植物抵抗胁迫能力的重要指标[17]。脯氨酸含量增加可能会增强大豆滞绿品种抵御不同逆境的能力。

关于大豆籽粒氨基酸各组分之间及其与产量的相关性研究比较少。舒军等[18]对不同核心种质的谷子资源氨基酸组分积累特征进行了系统研究，发现谷子不同氨基酸组分之间具有较高的相关性，谷氨酸与天冬氨酸、甘氨酸等13 种氨基酸呈极显著正相关，苯丙氨酸与其他氨基酸之间的相关性比较复杂，而赖氨酸和天冬氨酸相关系数最高。本研究结果表明，晋大滞绿1 号籽粒中大部分氨基酸组分之间表现为显著或者极显著正相关，但大多数氨基酸与产量表现为极显著负相关。其中，赖氨酸和天冬氨酸的相关系数最高，为0.998，说明二者之间可能存在代谢积累的高协同性。胱氨酸和蛋氨酸与大多数氨基酸呈负相关关系，但与产量呈正相关。结合蛋白质含量与产量呈极显著负相关的结果来看，大豆蛋白及氨基酸组分的改良与提高大豆产量可能存在一定的矛盾。因此，在育种实践中如何协调好蛋白及氨基酸各组分含量与产量的关系还需要进一步研究。

大豆是消费最多的植物油来源之一[19]，亚油酸、油酸、棕榈酸、亚麻酸、硬脂酸占大豆出峰物质的99%以上[20]，且脂肪酸各组分的含量呈现为极显著差异[21]。本研究表明，叶片滞绿影响了大豆籽粒中脂肪及脂肪酸各组分的含量。晋大滞绿1 号脂肪含量为21.4%，比晋大74 号低3.7%。脂肪酸各组分含量在供试品种中均存在显著差异，棕榈酸、亚油酸、油酸含量增加了11.3%、4.9%和5.9%，而硬脂酸、亚麻酸含量分别降低了26.2%和6.1%。亚油酸和亚麻酸是大豆中重要的不饱和脂肪酸，其中亚油酸是评价油脂品质的重要指标，对预防心血管等疾病、降低胆固醇有重要作用[22]，晋大滞绿1 号亚油酸含量较高，其油脂品质也较好。亚麻酸中含有不饱和键，导致油脂容易氧化，滞绿1 号中亚麻酸含量降低，说明其油脂更容易储存。

有研究表明，大豆油酸、亚油酸和亚麻酸三者之间的关系相对比较稳定，油酸与亚油酸、亚麻酸呈极显著负相关，而亚油酸、亚麻酸之间呈极显著正相关[23]。本研究结果也进一步证实了这一点，但油酸与亚油酸、亚麻酸的负相关程度未达到显著水平。其余脂肪酸组分之间的相关性则受种质资源及环境因素的影响比较大，表现不尽相同[24]。同样，脂肪酸与主要产量性状之间的关系也容易受到环境因素的影响，相互效应及相关性并不是特别密切，且表现不一。其中，仅有少数成对性状具有显著相关性，如单株荚数与油酸呈极显著负相关，与亚油酸、亚麻酸呈显著正相关[25]；亚麻酸与百粒质量呈极显著正相关[26]。本试验氨基酸组分与产量相关性分析结果表明，晋大滞绿1 号油酸含量与产量呈极显著负相关，硬脂酸、亚油酸、亚麻酸含量与产量呈正相关，但均未达到显著水平。因此，在选育高油酸、低亚麻酸大豆品种时，要在突出油脂品质与营养的同时兼顾品种的产量表现，努力平衡二者之间的关系。

综上所述，晋大滞绿1 号主要产量指标在不同地区变异系数较低，表现比较稳定，产量表现较好，蛋白质含量以及苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、赖氨酸、色氨酸等必需氨基酸含量较高，亚油酸、油酸含量显著增高，该品种可以为大豆产量及品质组分的定向改良提供优异的靶标基因和优良的亲本来源。