河南确山早上新世裂隙堆积中发现大量蛇类化石

史静耸 王元 江左其杲

确山后胥山隶属驻马店市，位于河南南部，淮河以北。此地喀斯特残丘极为发育，残丘顶面的裂隙中有大量新生代晚期的脊椎动物化石堆积。20世纪40年代始，这里曾发现大量的“龙骨”（哺乳动物化石）。20世纪90年代开始，中国科学院古脊椎所金昌柱研究员和河南省文物考古研究所李占杨研究馆员等人在确山后胥山开展地质古生物调查和发掘，1992年，《中国岩溶》初步报道了该地区一些脊椎动物化石名录。当时认为，其地层主要以晚上新世-早更新世为主，而该产地的鼩鼱等小型哺乳动物，多为适应于疏林草原环境的古北界物种。其所处的环境较同期沂南动物群的森林、草原环境更为干冷。然而，近年来通过进一步对哺乳动物群组分和演化水平的研究，将其年代限定在早上新世晚期（地层年代相当于欧洲的MN15界限）。

上图：河南确山白环蛇（链蛇）属上颌骨化石材料及与现生赤链蛇的对比。比例尺1cmA1～D1 白环蛇属未定种1A2～D2 白环蛇属未定种2A3～D3 现生赤链蛇

下图：河南确山白环蛇属齿骨（下颌）材料。比例尺1cmA1～D1 白环蛇属未定种3A2～D2 白环蛇属未定种4

为人们所忽略的是，在确山裂隙堆积中筛洗出的化石残片中，还有很多与小型哺乳动物共同埋藏的两栖、爬行动物化石。在QS0401和QS0402两个相近层位的裂隙中，存有大量两栖、爬行动物零散化石。其中，一些蛇类的零碎头骨和头后骨骼引起了研究人员的注意。这些蛇类化石不仅数量庞大，而且多样性十分丰富，很多化石材料中保存了带有不同类型牙齿。

此前，我国蛇类化石研究工作由于类群的忽视和研究材料的稀少而一度进展缓慢。已报道的化石包括北京周口店所产的零散游蛇椎骨、山东山旺的硅藻中新蛇完整化石、安徽繁昌人字洞锦蛇属化石，以及河北山羊寨更新世化石等。由于材料的残缺和现生蛇类骨骼形态学数据的匮乏，这当中很多材料无法进行深入的属种鉴定。

几种不同食性的蛇类的牙齿（A主食鸟类 B主食鱼类 C主食鸟蛋 D主食蜗牛）。比例尺1cm

为了能够对近年来所发现的蛇类化石材料进行更系统和深入的研究，研究团队在过去的十年内通过传统的骨骼剥制和新兴的断层（CT）扫描重建等方法，筹建了高覆盖度的，数字化的中国现生蛇类骨骼数据库。截至2023年1月统计，已收集到219种中国蛇类的骨骼标本或数字化三维数据（注：目前中国所记录的蛇类超过260种，由于新种和新纪录的不断发现，仍处于逐年递增状态）。

基于上述数据库和国外网站公开的骨骼数据，结合文献资料，研究人员对河南确山的蛇类化石进行了全面的鉴定、对比和描述工作。

本研究最终鉴定出3科（游蛇科、水游蛇科和蝰蛇科），6属（锦蛇属、翠青蛇属、白环蛇属；颈槽蛇属；亚洲蝮属和原矛头蝮属）和至少9种不同蛇类。同时，结合文献资料以及本研究中的观察，对涉及到的类群的科级、属级等高级阶元的鉴别特征进行了归纳和总结，为今后的化石鉴定工作和分类研究工作提供了详实、可靠的依据。

从地理区系上看，确山蛇类化石群中不乏喜欢暖湿环境的东洋界物种，如翠青蛇、黄链蛇和红脖颈槽蛇（现称海南红脖颈槽蛇）相似种。这显然与此前研究中所推测的干冷环境有一定的出入。因此，上述发现为华中地区上新世古环境研究提供了新的思路。

根据不同的上颌齿形态，这些化石材料主要可分为三大类，包括锥形齿（普通类型）、刃状齿和管状毒牙。其中，亚洲蝮和菜花原矛头蝮属蛇类为具有管状毒牙的剧毒蛇。在现生蛇类中，其上颌骨和齿骨牙齿形态往往是与其食性密切相关的。例如，以鸟类为食的蛇类拥有细长而向后弯曲的上下颌齿，用以攫取身被厚羽的鸟类（如绿树蟒、翡翠树蚺以及某些林蛇）；以鸟蛋为食的蛇上下颌牙齿几乎完全退化，以减少对吞咽的阻碍（如食卵蛇属）；以两栖类为食的蛇类最后数枚上颌骨牙齿往往为增大的镰刀状。在本次研究中所报道的蛇类化石材料中，拥有刃状上颌齿的水游蛇科颈槽蛇属蛇类占据大多数。结合大量的未鉴定的无尾两栖类化石，不排除其当时所处的环境中，可能包含了水源丰沛、蛙类较多的小生境。

上图：河南确山蝮亚科头骨化石材料（翼骨、外翼骨和前额骨）。比例尺1cm A1～D1依次为亚洲蝮属未定种1翼骨唇侧、舌侧、腹面、背面A2、B2亚洲蝮属未定种2翼骨背面、腹面A3～D3依次为亚洲蝮属未定种3前额骨背视、前面、后面、腹面

下图：河南确山化石种蝮蛇类管状毒牙。比例尺1cm

河南确山蛇类化石数量庞大，保存完好，其准确的鉴定和深入的研究，对上新世亚洲古环境重建有着一定的参考意义；化石所处的地质年代，可以作为重要的化石校正信息，将在今后的生物地理学等更多领域的研究工作中发挥深远的作用。

本研究以“Early Pliocene fossil snakes(Squamata, Colubroidea) with various teeth from the fissure deposit in Queshan, Henan,China”为题，发表于国际期刊《历史生物学》（“HistoricalBiology”）2023年1月刊，以中国科学院古脊椎动物与古人类研究所史静耸博士为第一作者，王元副研究员为通讯作者。本研究得到中国科学院战略性先导科技专项、第二次青藏高原综合科学考察、国家自然科学基金，以及现代古生物学和地层学国家重点实验室开放课题基金资助。