中国的海龙类

殷亚磊 柴珺 吴步雨

兴义动物群中的海龙类:A.兴义新铺龙（引自Li et al., 2016); B.乌沙安顺龙（引自Rieppel et al.,2006)

海龙类是一类已经灭绝的中生代海生爬行动物。在分类等级上，海龙类是目一级的分类单元。该类群最典型的特征是尾巴的长度能够达到身体长度的一半以上。在海生爬行动物中，与繁盛于整个中生代的鱼龙类和鳍龙类相比，海龙类的地史分布有限，仅存在于三叠纪时期。因此，海龙类是地球历史中的匆匆过客。在地理分布上，海龙类仅存在于欧洲、北美以及中国的华南地区。与欧洲和北美的海龙类研究相比，中国的海龙类研究晚了近一个世纪。1999年，IVPP刘俊研究员命名了中国的第一种海龙类——黄果树安顺龙。这标志着中国海龙类化石研究的开始。自此，中国成为了海龙类研究的新热点地区。迄今为止，中国已发现的普遍认可的海龙类属种共计4属6种，均产自贵州省。其中，2种发现于中三叠世拉丁期兴义动物群，4种发现于晚三叠世卡尼期关岭生物群。此外，在云南省东部的中上三叠统地层中发现有零散保存的海龙类化石。尽管研究起步较晚，中国海龙类化石的发现却极大地促进了海龙类的分类、地理分布和演化研究。

兴义动物群中的海龙类

兴义动物群是一个发现于贵州省兴义市及其邻区云南省富源县等地中三叠统拉丁阶法郎组竹杆坡段地层，以胡氏贵州龙为主体，多种海生爬行动物、鱼类、海生无脊椎动物共生的动物群。该动物群中目前已描述的海生爬行类包括鱼龙类、鳍龙类、海龙类和原龙类。其中，海龙类被广泛认可的属种有2个，分别为海龙超科的兴义新铺龙和谜龙超科的乌沙安顺龙，均发现自贵州省兴义市。此外，在兴义动物群中还报道有海龙超科未定位置的一件吻部极度下弯的化石新标本。兴义动物群中的海龙类是在中国发现的时代最早的海龙类。值得关注的是，鱼龙类和鳍龙类在早三叠世就已出现在中国。因此，海龙类在中国出现的时间要晚于鱼龙类和鳍龙类。

乌沙安顺龙是兴义动物群中发现的第一种海龙类，也是中国中三叠统地层中发现的第一种海龙类。该物种的种本名源自其化石产地兴义市乌沙镇。乌沙安顺龙的颈部细长、吻部细长、口内具有圆锥状的牙齿。目前，已报道的乌沙安顺龙标本中既有成年个体也有幼年个体。其中，幼年个体标本身体两侧骨骼的骨化程度不同。因此，该物种中存在身体两侧对称位置骨骼不同时骨化或个体变异的现象。此外，在未正式发表的乌沙安顺龙标本中，贵州省博物馆馆藏的一件骨骼呈白色的标本值得关注。由于大部分海生爬行动物化石骨骼呈灰黑色，而这件标本骨骼被硅化成白色，因此极具美学价值。

关岭生物群中的海龙类：A.孙氏新铺龙（引自Liu, 2013）；B.双列齿凹棘龙（引自赵丽君等, 2013）；C.黄果树安顺龙（引自Liu and Rieppel, 2005）；D.短吻贫齿龙（引自Zhao et al, 2010）

兴义新铺龙是兴义动物群中命名的第二种海龙类，体长4米左右，属大型海生爬行动物。此前，新铺龙属仅报道有模式种——孙氏新铺龙，该种产自关岭生物群。因此，兴义新铺龙的发现扩大了新铺龙属的地史和地理分布范围。并且，兴义新铺龙和乌沙安顺龙的发现表明新铺龙属和安顺龙属在兴义动物群和关岭生物群中均有发现。这进一步增加了这两个动物群在生物组合面貌上的相似性。

此外，在云南省罗平县板桥镇与法郎组竹竿坡段层位相当的个旧组，曾产出一件海龙类的标本。该标本由右后肢和部分尾椎组成，被归入谜龙相似属。尽管该标本不完整，但其发现表明在中国云南地区有一个新的海生爬行动物化石产地。

关岭生物群中的海龙类

关岭生物群主要指产自贵州省西南地区上三叠统卡尼阶法郎组瓦窑段的爬行动物化石组合。该动物群以其保存了丰富的海生脊椎动物及无脊椎动物化石为特征。目前，在关岭生物群中已报道的无争议的海龙类有4种，分别为谜龙超科的黄果树安顺龙和短吻贫齿龙，海龙超科的孙氏新铺龙和双列齿凹棘龙，均发现自贵州省关岭布依族苗族自治县。

谜龙超科的黄果树安顺龙和短吻贫齿龙的显著特征是颈部长，颈椎数目超过12节。黄果树安顺龙的属名源自化石发现地所隶属的安顺市，种本名源自化石产地毗邻的旅游胜地黄果树，其具有中外闻名的“黄果树瀑布”。黄果树安顺龙是中国发现的第一种海龙类。其发现表明海龙类不仅分布于欧洲、北美还分布于中国。短吻贫齿龙独特的特征包括上颌骨仅6枚牙齿，吻部长度近等于眼眶后部的头骨长度。目前，短吻贫齿龙已报道有2件体型大小近等的标本。这两件标本在乌喙骨、髂骨和掌骨的形态上存在差异，表明短吻贫齿龙在部分特征上存在个体变异现象。

中国海龙类的地理分布

海龙超科的孙氏新铺龙和双列齿凹棘龙的显著特征是颈部短，颈椎数目少于8节。孙氏新铺龙属名源自化石发现地所属新铺乡，种本名是为了感谢美国华侨孙鸿福先生对新铺龙研究工作的支持。孙氏新铺龙的头骨侧视呈三角形，前颌骨后部及上颌骨中部上拱形成齿缺。在关岭生物群中命名的新铺龙属的另外两个种——巴毛林新铺龙和戈氏新铺龙被认为是孙氏新铺龙的晚出异名。双列齿凹棘龙的属名和种本名均源自该物种的典型特征，属名源自第6枚之后的荐前椎神经棘背缘具有V形缺口，种本名源自上颌齿前部具有两排齿列。尽管孙氏新铺龙和双列齿凹棘龙同属海龙超科，但它们却具有不同的饮食习惯。孙氏新铺龙前部牙齿尖锐而坚固，后部牙齿钝圆，指示可以取食带壳的生物。双列齿凹棘龙的前上颌骨齿细长，上颌骨齿钝小，指示可以取食鱼或壳体较薄的无脊椎动物。

关岭生物群的典型化石产地为贵州省关岭布依族苗族自治县。2017年，中国地质调查局成都地质调查中心的研究人员报道了一件产自云南省泸西县上三叠统小凹组（法郎组瓦窑段）的海龙类化石。由于这件标本保存不完整（主要由9枚背椎和21条肋骨组成），特别是缺乏头骨信息，因此无法将其鉴定到属一级的分类单元。然而，这件标本却代表了关岭生物群的海龙类化石在贵州关岭以外地区的首次报道。这进一步扩大了关岭生物群化石产地的地理分布范围。与此同时，该海龙类化石的发现也表明云南泸西地区具有产出鱼龙类、鳍龙类等其他关岭生物群典型海生爬行动物化石的潜力。

中国海龙类的研究历史已超过二十年，目前已发现普遍认可的有效海龙类属种共计4属6种，分别为发现自兴义动物群的乌沙安顺龙和兴义新铺龙，发现自关岭生物群的黄果树安顺龙、孙氏新铺龙、短吻贫齿龙和双列齿凹棘龙。在地理分布上，中国的海龙类化石分布于西南地区的贵州兴义、关岭和云南罗平、泸西。在地史分布上，中国的海龙类化石存在于中晚三叠世之交的拉丁期和卡尼期。值得注意的是，全球尚未确切发现早三叠世的海龙类化石。我国华南地区广泛发育下三叠统海相地层，未来在该区域开展海龙类化石的寻找工作，有望取得新的突破。