长江水系的中华绒螯蟹幼蟹在川东地区的生长性能研究

2023-12-14马旭洲张文博黄渊博戴希贤

湿地科学 2023年5期

黄健，马旭洲*，张文博，黄渊博，戴希贤

(1.上海海洋大学水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心，上海 201306；2.上海海洋大学上海水产养殖工程技术研究中心，上海 201306；3.上海海洋大学农业农村部淡水水产种质资源重点实验室上，上海 201306；4.上海海洋大学水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306)

中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)，俗称河蟹，是一种中国特有的水产经济动物[1]。自20世纪90年代中华绒螯蟹人工育苗获得成功之后，中华绒螯蟹增养殖业得到了迅猛发展。然而，在中华绒螯蟹养殖业蓬勃发展和其产量快速增加的同时，中华绒螯蟹的种质资源却在衰退，尤其以长江水系中的中华绒螯蟹最为明显[2]。盲目引种不仅会引起生活在不同水系的中华绒螯蟹的性状衰退和种质混杂，还会因为不适应当地的气候条件而使中华绒螯蟹出现早熟现象。例如，将长江水系中的中华绒螯蟹引进珠江水系后，因中华绒螯蟹种群发生变异而出现的“珠江毛蟹”就属于此类问题[3]。

目前，对中华绒螯蟹的基础生物学及其生长性能的研究已经成为研究热点。国内的相关研究大多在安徽省、江苏省和上海市等中华绒螯蟹养殖规模较大的地区进行，也有在实验室中开展的中华绒螯蟹幼体发育研究[4]。研究表明，大通湖水域中的中华绒螯蟹头胸甲的长度、宽度、厚度都与其体质量显著正相关[5]；养殖密度对中华绒螯蟹的生长具有显著影响[6]。在养成阶段，笼养的中华绒螯蟹幼蟹的蜕壳次数显著少于池养幼蟹的蜕壳次数[7]。利用单养系统，研究了远洋梭子蟹(Portunus pelagicus)[8]和日本绒螯蟹(Eriocheir japonicus)[9]的个体生长规律。关于四川地区的中华绒螯蟹幼蟹生长特性的研究尚未见报道。

近年来，四川省的水产业蓬勃发展，四川省多地先后开始了中华绒螯蟹的养殖尝试，大部分养殖户采用了苏皖地区的精养蟹塘的养殖模式，养殖中华绒螯蟹。中华绒螯蟹溞状幼体经历5 次蜕壳后，变态为大眼幼体(俗称蟹苗)[10]。在西南地区，养殖户利用长江水系的中华绒螯蟹苗种养殖商品蟹，由于运输距离较远和运输时间较长，常导致苗种脱水甚至死亡，而且在养殖过程中，因为中华绒螯蟹苗种的适应性较差，所以其回捕率较低。因此，在西南地区养殖中华绒螯蟹，应该培育本地苗种，以提高商品蟹的回捕率。

本研究通过监测长江水系的中华绒螯蟹幼蟹的蜕壳周期及其生理形态变化，研究长江水系的幼蟹在川东地区的蜕壳规律，以期为川东地区中华绒螯蟹苗种培育和生态养殖积累基础数据和提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 实验地点

在四川省达州市开江民生渔业有限公司三清庙基地(31°8′N，107°86′E)，开展实验。该区域气候属亚热带湿润气候，年平均气温为17.2 ℃，夏季雨量充沛。该区域的气候条件适宜中华绒螯蟹的生长和育肥。

1.2 实验材料

实验用蟹苗为人工选育的长江水系的中华绒螯蟹良种“江海21”。2021 年4 月末，研究人员在沿海中华绒螯蟹育苗场选购蟹苗(大眼幼体)，并将其运输至开江民生渔业有限公司三清庙基地，开展蟹苗的本地化培育，在培育过程中，使其逐渐适应当地的气候。

1.3 实验池塘及其管理

选择3 座开江民生渔业幼蟹养殖基地的标准化池塘，作为实验池塘。每座池塘的面积约为0.2 hm2，水源为任市河支流的河水，具有独立排水口，提前建立了标准的防逃设施。在放养蟹苗前，对所选择的池塘进行彻底消毒，去除塘底多余淤泥，只保留厚度约为10.0 cm的淤泥。2021年4月初，为了给幼蟹提供隐蔽场所，在池塘内栽种了喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)，其种植面积约为水面面积的70%。2021 年7 月，定期清理部分喜旱莲子草，将池塘中水草的覆盖面积控制在池塘总面积的60%左右。

1.4 实验设计和养殖管理

于2021年5月初，向养殖池塘中投放蟹苗，放养密度约为360 万只/hm2，规格约为16 万只/kg。在大眼幼体入池时，养殖池塘的水位保持在40～50 cm。5 月至6 月，养殖池塘的水位控制在50～60 cm；7月下旬至9月下旬，养殖池塘的水位保持在120 cm及以上；高温天气时，养殖池塘的水位应该提高至150 cm，而且需要增加换水量，每隔15 d换水的深度为5～10 cm[11]。5 月至10 月养殖期间，每日观察池塘的水深状况，并根据降水情况，适当进水或者排水，以控制养殖池塘的水位。

在大眼幼体入塘前，向幼蟹养殖池塘投放水溞等鲜活动物性饵料。养殖前期，向养殖池塘内投喂蛋白质含量较高的配合饲料。随着幼蟹的生长，应该逐步降低配合饲料的蛋白质含量。按照文献[12]中的方法，每日18 时进行饲料投喂。每日巡塘，根据幼蟹的实际摄食情况，增加或者减少饲料的投喂量。

1.5 样品采集和测量

每日观察和记录幼蟹的蜕壳日期、蜕壳前、后的生理变化和养殖池塘中水草的生长情况、水体透明度等信息，统计长江水系的中华绒螯蟹在四川开江地区的蜕壳间隔、蜕壳蟹和死蟹的数量和死亡率等指标。

当养殖池塘大批幼蟹蜕壳结束(蜕壳率达到80%～85%)和新壳固化不久时，就开始采样。根据幼蟹蜕壳周期和每日实际观察的情况，确定具体采样时间。

采用网捕方法，随机采样。每次采样，在每座养殖池塘中，至少捕捞30只肢体完整的幼蟹(不限规格)，作为幼蟹样品，运回实验室。因为长江水系的中华绒螯蟹的幼蟹在开江地区一般蜕壳11次，所以共采样11次。

在实验室中，用吸水纸擦干幼蟹样品蟹壳表面的水分；利用FA1004B 型分析天平(量程为0～100 g，精度为0.01 mg)，测量幼蟹个体的湿体质量(精确到0.1 mg)；将吸干外壳水分的幼蟹放入烘箱中，60 ℃下干燥24 h[13]，之后，将其保存在真空干燥器中；利用FA1004B型分析天平，测量被烘干的幼蟹样品个体的体质量；利用电子数显卡尺，测量其壳的长度(第1额齿间最凹处至头胸甲后缘的距离)和壳的宽度(壳的最宽处)(精确到0.01 mm[14])。

1.6 数据统计和分析

利用Excel 2019 软件、SPSS 11.0 软件和Origin 2021软件，处理和分析实验数据；利用实验数据，拟合最优的生长变化曲线，建立生长模型；计算出湿质量增长率、干质量增长率、壳长增长率、壳宽增长率和特定生长率。

湿质量增长率等于蜕壳后与蜕壳前湿体质量之差除以蜕壳前湿体质量再乘以100%。干质量增长率等于蜕壳后与蜕壳前干体质量之差除以蜕壳前干体质量再乘以100%。壳长增长率等于蜕壳后与蜕壳前壳长之差除以蜕壳前壳长再乘以100%。壳宽增长率等于蜕壳后与蜕壳前壳宽之差除以蜕壳前壳宽再乘以100%。特定生长率等于蜕壳后与蜕壳前体质量的自然对数之差除以蜕壳间隔时间再乘以100%。

部分施工企业对工程质量不够重视，未形成有效的质量监控体系，项目管理人员不能很好地指导现场施工。农民工是建筑施工一线的主力军，他们的技术水平参差不齐，施工企业对他们疏于管理，缺乏技术培训，完全凭经验干活，易产生质量问题。部分监理企业未能够很好地履职监理职责，对项目中存在的质量问题未能够及时发现，或发现后未能够认真督促施工企业落实整改工作。

2 结果与分析

2.1 幼蟹的蜕壳间隔和蜕壳次数

经过6个月的池塘生态养殖实验，幼蟹的成活率约为12.5%，产量约为2 250.0 kg/hm2。其中，大多数幼蟹蜕壳11次，少数幼蟹蜕壳10次。大眼幼体在完成第一次蜕壳后，其成为一期幼蟹，以此类推，经过11次蜕壳后，其成为十一期幼蟹。在长江水系的中华绒螯蟹的生长过程中，其蜕壳的总次数基本稳定在21次。若中华绒螯蟹的幼蟹和成蟹的蜕壳次数发生变化，则中华绒螯蟹的生长和育肥将受到重大影响。在幼蟹阶段，若蜕壳次数过多(多于11次)或者过少(少于7次)，都会影响成蟹的蜕壳次数[15]。因此，在四川开江地区养殖的长江水系中华绒螯蟹幼蟹的蜕壳次数基本符合正常养殖水准，能够为中华绒螯蟹生长提供充足和均衡的时间。

以长江水系的中华绒螯蟹幼蟹的蜕壳间隔天数为自变量(x)，以蜕壳次数为因变量(y)，建立的指数拟合方程为y=2.807e0.236x，R2=0.986。大眼幼体至第一次蜕壳的时间间隔为3 d，第10 次至第11次蜕壳的时间间隔为38 d，蜕壳间隔天数不断增加，幼蟹蜕壳的前三期的间隔时间都在6 d 以内，之后，蜕壳间隔天数明显增加，尤其是在幼蟹生长的中后期(表1)。

表1 中华绒螯蟹幼蟹各次蜕壳时的生长参数信息Table 1 Information of growth parameters of young Chinese mitten crabs during each molting stage

2.2 幼蟹的湿体质量和干体质量的增长规律

由表1可知，每次蜕壳后，幼蟹的体质量(包括湿体质量和干体质量)都明显增大。研究表明，长江水系的中华绒螯蟹幼蟹的体质量和壳长都在5月增长的最快，随后其生长速度逐渐减慢，并且在9 月出现生长停滞期[16]。本研究的结果与此相似。经过11 次蜕壳，幼蟹的湿体质量从8.7 mg 增长至7 273.5 mg，干体质量从3.2 mg 增长至1 770.1 mg。

随着蜕壳次数的增加，幼蟹的体质量呈现指数函数增长。以长江水系的中华绒螯蟹幼蟹的体质量为因变量(y)，以蜕壳次数为自变量(x)，建立的湿体质量指数拟合方程为y=5.512e0.676x，n=11，R2=0.966；建立的干体质量指数拟合方程为y=1.887e0.645x，n=11，R2=0.941。从七期幼蟹开始，幼蟹的湿体质量远大于其干体质量。

在2021年5月初至8月中旬的养殖过程中，幼蟹的湿体质量增长率为94.36%～137.55%(表2)。一期与二期幼蟹之间的湿体质量增长率达到137.55%，其显著大于其他各期幼蟹之间的湿体质量增长率；大眼幼体与一期幼蟹之间、九期与十期幼蟹之间、十期与十一期幼蟹之间的湿体质量增长率显著偏小。五期与六期幼蟹之间、六期与七期幼蟹之间的干体质量增长率分别为128.92%和126.10%，其明显大于其他各期幼蟹之间的干体质量增长率；十期与十一期幼蟹之间的干体质量增长率(21.66%)显著偏小。

表2 中华绒螯蟹幼蟹蜕壳前、后的湿体质量、干体质量、壳长和壳宽的增长率Table 2 The growth rates of wet weight,dry weight,shell length and shell width of young Chinese mitten crab before and after molting

2.3 幼蟹的壳长与壳宽的增长规律

从第一次蜕壳到最后一次蜕壳，幼蟹的壳长从2.78 mm 增大到24.87 mm，壳宽从3.06 mm 增大到27.30 mm(见表1)。在11次蜕壳中，幼蟹的壳长与壳宽的增长规律基本一致。以壳宽为因变量(y)，以为壳长为自变量(x)，建立的壳宽的幂函数拟合方程为y=1.045x1.016，n=11，R2=0.999。

以长江水系的中华绒螯蟹幼蟹的壳长为因变量(y)，以蜕壳次数为自变量(x)，建立的壳长的一元二次拟合方程为y=0.159x2+0.268x+2.414，n=11，R2=0.997；以壳宽为因变量(y)，以蜕壳次数为自变量(x)，建立的壳宽的一元二次拟合方程为y=0.190x2+0.163x+2.726，n=11，R2=0.999。

以长江水系的中华绒螯蟹幼蟹的湿体质量为因变量(y)，以壳长为自变量(x)，建立的湿体质量的幂函数拟合方程为y=0.358x3.105，n=11，R2=0.998；以湿体质量为因变量(y)，以壳宽为自变量(x)，建立的湿体质量的幂函数拟合方程为y=0.330x3.025，n=11，R2=0.997。对于一期至六期的幼蟹，随着壳长和壳宽的增大，其湿体质量增幅相对较小；对于七期至十一期的幼蟹，其湿体质量大幅增大。

由表2可知，一期与二期幼蟹之间的壳长增长率(34.01%)显著大于其他各期幼蟹之间的壳长增长率，九期与十期幼蟹之间、十期与十一期幼蟹之间的壳长增长率显著小于其他各期幼蟹之间的壳长增长率。二期与三期幼蟹之间的壳款增长率(31.36%)大于其他各期幼蟹之间的壳宽增长率，九期与十期幼蟹之间、十期与十一期幼蟹之间的壳宽增长率显著小于其他各期幼蟹之间的壳宽增长率。这说明在第10次和第11次蜕壳后，在川东地区养殖的长江水系的中华绒螯蟹幼蟹的生长水平显著偏低。

2.4 幼蟹的特定生长率的增长规律

从一期与二期幼蟹之间的特定生长率至十期与十一期幼蟹之间的特定生长率，幼蟹的特定生长率在波动减小，而且幼蟹各生长阶段的特定生长率差异显著。其中，一期与二期幼蟹之间的特定生长率(21.89%)显著大于其他各期幼蟹之间的特定生长率(见表2)。这是由于幼蟹在蜕壳前期的蜕壳间隔时间较短所致。

2.5 各期幼蟹的形态

图1 显示，在生长过程中，中华绒螯蟹幼蟹背甲的颜色在不断加深，从五期幼蟹开始，基本可以从幼蟹腹部的形态学特征判别出其性别。一般雄蟹的腹部呈三角状，而雌蟹的腹部大体呈圆润状。蟹螯是雄蟹形态变化最明显的部位。从六期幼蟹开始，雄幼蟹的螯足开始长绒毛，随着蜕壳次数的增加，雄幼蟹的螯足绒毛的浓密程度和覆盖度都逐渐增大。此外，在蜕壳开始前的一段时间内，幼蟹背甲多呈黄褐色或黑褐色，腹甲的水锈偏多；蜕壳结束后，背甲颜色变淡，腹甲的水锈减少并且变白。随着幼蟹的生长和发育，幼蟹的刚毛量和腹肢的肢节数量也不断增大。

3 讨论

中华绒螯蟹个体的生长和发育由幼体、幼蟹和成蟹3个阶段构成[12]。首先，中华绒螯蟹亲蟹交配、繁育出溞状幼体；然后，经过5次变态发育，其长成大眼幼体(也就是蟹苗)[17]。在本研究中，养殖长江水系的中华绒螯蟹幼蟹的过程就是其从大眼幼体长成一龄蟹种的过程，其蜕壳的间隔时间从最初的3～4 d至后期的29～38 d。在利用稻田网箱养殖辽河水系的中华绒螯蟹幼蟹时，随着中华绒螯蟹幼蟹个体体积的增长，其下一次蜕壳所需的能量和营养物质也在不断增加[18]，因此，蜕壳间隔的时间在加长。本研究在开江地区养殖的长江水系的中华绒螯蟹幼蟹共蜕壳11 次，这与利用网箱养殖中华绒螯蟹幼蟹的蜕壳次数[19]相同。

中华绒螯蟹属于甲壳动物，其生长过程属间断性生长，因此，其生长与蜕壳相伴随。本研究发现，中华绒螯蟹幼蟹在完成蜕壳后发生了突跃式生长，然而同一蜕壳期内的幼蟹的体质量、壳长和壳宽等指标都存在明显差异。这与笼养中华绒螯蟹幼蟹的实验结果[7]相似。这是由于只有在蜕壳后中华绒螯蟹幼蟹的壳长和体质量等才会大幅增长。因此，中华绒螯蟹幼蟹的蜕壳次数较大程度地决定了其最后的养成规格。在本研究中，随着蜕壳次数的增加，幼蟹的干、湿体质量都呈指数增长，壳长、壳宽的拟合曲线为一元二次方程，壳长与壳宽线性相关，这与文献[20]的相关研究结果一致。

中华绒螯蟹幼蟹的形态特征可以作为其生长状况、种质鉴定和家系判别的重要指标[21-22]。随着蜕壳次数的增加，中华绒螯蟹幼蟹的生长和生理形态变化都具有一定的规律性。大通湖1 龄蟹种的体质量、头胸甲长都分别与头胸甲宽显著相关[23]。本研究结果与其具有相似之处。

在本研究中，实验结束时，幼蟹的成活率约为12.5%，其小于山东省微山湖地区和苏皖地区养殖池塘中幼蟹的存活率(分别为21.39%和15%～20%[24])。初步推断，一是由于首次在开江地区自主养殖和培育幼蟹，缺乏饲养管理、投喂饲料等方面的经验；二是夏季川东地区多高温和暴雨天气，养殖池塘水体的水质指标变化幅度较大，极易产生缺氧和泛塘现象。因此，在接下来的研究中将连续监测幼蟹养殖池塘水体中的溶解氧含量等水质指标，尤其是监测极端天气(大风、暴雨或连续高温天气)下养殖池塘中水环境的变化。当养殖池塘中的幼蟹出现缺氧现象时，应该及时、合理地使用增氧机。利用增氧机增加养殖池塘水体中的溶解氧含量是否能够提高中华绒螯蟹的成活率，未来将通过研究回答这个问题。

中华绒螯蟹幼蟹的生长性能是衡量蟹苗质量的重要指标，也是中华绒螯蟹增养殖业关注的重点。影响1 龄幼蟹生长和发育的因素很多。在幼蟹养殖池塘中，水体中过低的溶解氧含量对幼蟹的生长育肥、水质和底质都会产生负面影响[25]。维持扣蟹养殖池塘水体中溶解氧收支平衡的手段包括合理使用增氧机和定期刈割喜旱莲子草等[26]。在本研究中，2021年6月20日至7月24日，养殖池塘水体中的溶解氧含量(小于3.0 mg/L)相对较小，主要是由于夏季水温较高，水生生物代谢速率也随之加快，水体中的溶解氧消耗加快，再加上长期高温使水草大量死亡，导致养殖池塘水体的水质恶化。因此，在夏季高温天气时，必须及时刈割水草，合理使用增氧机。

在最适宜其生长的水温条件下，中华绒螯蟹幼蟹的摄食量增加，生长速度加快[27]。适宜水温持续的时间越长，幼蟹生长的速度就越快。养殖池塘水体的水温、溶解氧含量和养分含量是影响中华绒螯蟹生长的关键因素[17]。四川省达州市开江地区地处四川盆地，其气候条件与长江流域差异较大，常年无风，幼蟹养殖池塘上、下层水体交换困难，由此推测，有效积温是影响开江地区幼蟹生态养殖的关键因素。

采用生态池塘与网箱养殖相结合的养殖方式，与利用小规格母本繁殖的后代相比，利用大规格中华绒螯蟹母本繁殖的后代更具有生长优势[19]。当饲料中的二十二碳六烯酸(DHA)含量为0.2%时，中华绒螯蟹的抗低氧胁迫能力提高幅度最大[28]。在稻蟹共生生态系统中，养蟹田单穴单株水稻能有效积累生物量和改善中华绒螯蟹的生存环境[29]。在影响中华绒螯蟹土池生态育苗的因素中，分级淡化是影响育苗高产的重要因素[30]。

由于甲壳类动物定期蜕壳，在研究中对其进行标志就成为了难题。对甲壳类动物实验个体的生长差异和蜕壳规律的研究都很难在室外养殖池塘中进行，未来将在实验室中开展相关研究。