越冬期、迁徙期和繁殖期鄱阳湖区中鸻鹬类水鸟的多样性

2023-12-14余定坤徐志文龚磊强詹慧英祁红艳夏少霞

湿地科学 2023年5期

余定坤，徐志文，龚磊强，詹慧英，祁红艳，罗浩，夏少霞

(1.江西鄱阳湖国家级自然保护区管理局，江西南昌 330038；2.江西鄱阳湖湿地生态系统国家定位观测研究站，江西南昌 330038；3.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京 100101；4.中国科学院大学，北京 100049)

水鸟是湿地生态系统的重要组成部分[1]。湿地中水鸟的种类及其种群数量能反映湿地环境的质量状况[2]。鸻鹬类水鸟隶属于鸻形目，主要栖息于海滨、湖畔和河边等湿地中，少数种类则在干旱草原等非湿地活动[3-4]。作为东亚-澳大利西亚迁徙路线上的优势种群，每年数以百万计的鸻鹬类水鸟从中国、俄罗斯和美国阿拉斯加州的繁殖地迁徙到东南亚国家、澳大利亚和新西兰的非繁殖地[5]。

20 世纪60 年代以来，东亚-澳大利西亚迁飞路线上的水鸟数量呈减少趋势，一些鸻鹬类物种种群数量的年减少率甚至高达9%[6]，这可能与其迁徙路线上生存环境丧失和人类活动干扰加剧有关。地处长江中下游的鄱阳湖湿地是东亚-澳大利西亚迁飞路线上鸻鹬类水鸟的重要迁徙通道和补充能量的停歇场所。近年来，一方面，受气候变化、上游水库群运行和人类活动等因素的影响，“江湖关系”发生了显著变化，湖泊萎缩，使鸻鹬类水鸟的生存环境空间被压缩；另一方面，也陆续实施了一些湿地生态恢复工程，例如，退田还湖双退区管理、碟型湖水文调控、拆除围网和十年禁渔等[7]。

鄱阳湖区主要是东亚-澳大利西亚迁徙路线上水鸟的越冬地，也是一些水鸟的繁殖栖息地和迁徙停歇地。在鄱阳湖区，平均每年监测到超过40 万只的水鸟。在越冬期，鸻鹬类水鸟的种群数量约占水鸟总数量的15%，反嘴鹬(Recurvirostra avosetta)和鹤鹬(Tringa erythropus)的种群数量位居前两位。在繁殖期，鸻鹬类水鸟的种群数量所占比例小于5%，以灰头麦鸡(Vanellus cinereus)和鹤鹬的种群数量较多。在鄱阳湖区，水鸟最集中的分布区在江西鄱阳湖国家级自然保护区中[8-10]，水田、养殖塘等人工湿地也为部分鸻鹬类水鸟提供了栖息地[11-13]。以往多侧重于研究越冬期和繁殖期鄱阳湖区的水鸟，而对迁徙期的水鸟种群动态报道较少[14]。本研究以鸻鹬类水鸟为研究对象，在越冬期和繁殖期对其监测的基础上，增加了迁徙期的监测，旨在获取全年周期内鄱阳湖湿地鸻鹬类水鸟群落的特征和时空分布的基础数据，分析鸻鹬类水鸟群落多样性的变化与其在鄱阳湖区栖息环境变化的关系，以期为鄱阳湖湿地保护和迁飞路线上鸻鹬类水鸟种群动态管理提供参考依据。

1 数据和方法

1.1 调查区

鄱阳湖(28°24′N 至29°46′N，115°49′E 至116°46′E)位于江西省北部。鄱阳湖区的气候属于亚热带季风性湿润气候，年平均气温为16～18 ℃，年日照时数为1 894～2 085 h，年降水量为1 340～1 780 mm[15]。作为吞吐型的季节性湖泊，鄱阳湖的丰、枯水文节律形成了多类型湿地，使其成为国际迁徙性水鸟在中国南方的重要中途停歇地和越冬地，对于亚太地区迁徙鸟类完成其完整生活史过程具有不可替代的作用[16]。

受5 条河的来水和长江高水位顶托，4 月至9月是鄱阳湖的丰水期，10 月至翌年3 月是其枯水期[16]。在枯水期，鄱阳湖水落滩出，形成季节性碟型湖，可以为越冬候鸟持续提供丰富的食物和栖息环境。在鄱阳湖区，70%～80%的水鸟在碟形湖区域越冬[17]。夏季，出露的岛屿和湖边的洲滩高丘是夏候鸟的重要生存环境。例如，江西鄱阳湖国家级自然保护区北面的吉山沙丘是灰头麦鸡、金眶鸻(Charadrius dubius)和普通燕鸻(Glareola maldivarum)等鸻鹬类水鸟以及哺乳动物獐(Hydropotes inermis)的重要繁殖地。鉴于鄱阳湖湿地对于水鸟的重要性，从1999年开始，江西省林业厅开展了鄱阳湖环湖调查。将鄱阳湖区划分为若干调查区，按照统一的时间和规范开展调查。

1.2 调查方法

参考历次鄱阳湖环湖调查方案，本研究将鄱阳湖区的水域、湖滩和洲滩等划分为14 个调查分区(图1和表1)，开展鸻鹬类水鸟调查，范围覆盖了整个鄱阳湖区和相邻的赛城湖、赤湖等湖泊，调查区域的总面积约为5 000 km2。

图1 鄱阳湖区鸻鹬类水鸟调查分区和调查点分布图Fig.1 The distribution map of each district and survey point for shorebirds in Poyang Lake area

2020 年9 月至2021 年6 月期间，根据鸻鹬类水鸟在鄱阳湖区的分布特征，在迁徙期(4 月和9月)、繁殖期(5 月至6 月)和越冬期(12 月至翌年1月)，共开展了为期6个月的水鸟调查。

在进行水鸟监测时，利用8×40双筒望远镜和20～60倍单筒望远镜，观察水鸟，监测对象包括所有鸻鹬类水鸟。采用直接计数法，统计鸻鹬类水鸟的数量，记录水鸟名称、种群数量和栖息地信息等。采用最大值保留法[18]，单月进行多次调查。例如，9月上、中和下旬分别开展1次调查，在同种水鸟数量的统计数据中，保留其最大值作为该种水鸟的种群数量。参照《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)[19]，对水鸟物种进行分类。

1.3 数据处理方法

调查期间，由于南昌市新建区的鸻鹬类水鸟主要分布在江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区中，因此在数据处理时，将新建区的鸻鹬类水鸟数量合并在江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区的鸻鹬类水鸟数量中；与之类似，由于永修县的鸻鹬类水鸟主要分布在江西鄱阳湖国家级自然保护区中，因此将永修县的鸻鹬类水鸟数量合并在江西鄱阳湖国家级自然保护区的鸻鹬类水鸟数量中。

根据国际重要湿地公约判定国际重要湿地的标准之一“定期栖息有一种水禽物种或亚种某一种群1%的个体”，分析鄱阳湖区对鸻鹬类水鸟的重要性。标准中1%的临界值来源于湿地国际发布的《全球水鸟种群评估》(第5版)。

利用ArcGIS Pro 2.5 软件，制作渔网图，研究鸻鹬类水鸟种群数量的空间分布。首先，提取出研究区边界的信息；其次，导入监测到的鸻鹬类水鸟的地理坐标和种群数量；再其次，利用“创建渔网”工具，创建网格，再按照研究区边界对渔网图进行裁剪；最后，利用“空间连接”工具，将网格内出现的鸻鹬类水鸟数据进行关联，生成空间分布图。

选择Shannon-Wiener 多样性指数，分析鸻鹬类水鸟的多样性[20-21]。

2 结果与分析

2.1 鸻鹬类水鸟的物种组成和种群数量

在6个月的调查和观测中，共记录6科41种鸻鹬类水鸟(表2)，还有一些未识别其种类的鸻鹬类水鸟。在6 科41 种鸻鹬类水鸟中，鹬科、鸻科、反嘴鹬科、彩鹬科、水雉科和燕鸻科的物种数量分别为27种、9种、2种、1种、1种和1种；水雉、半蹼鹬、小杓鹬、白腰杓鹬、翻石鹬和大滨鹬为国家二级重点保护野生动物；大滨鹬为濒危物种，半蹼鹬、黑尾塍鹬和白腰杓鹬为近危物种。

表2 鄱阳湖区鸻鹬类物种名录Table 2 Species list of shorebirds in Poyang Lake area

鹤鹬、反嘴鹬、林鹬、金眶鸻、青脚鹬、黑尾塍鹬和灰头麦鸡的种群数量超过了该物种全球种群数量估计值的1%(表3)。在越冬期，鄱阳湖区中鹤鹬、反嘴鹬、青脚鹬和黑尾塍鹬种群数量的最大值分别达到该物种全球种群数量估计值的45.32%、35.78%、1.54%和1.47%；在迁徙期，林鹬、金眶鸻和灰头麦鸡种群数量的最大值分别达到该物种全球种群数量估计值的2.22%、1.56%和1.09%。

表3 迁徙期、越冬期和繁殖期鄱阳湖区鸻鹬类水鸟的种群数量Table 3 Population sizes of shorebirds in Poyang Lake area during migration,overwintering and breeding periods

在越冬期，反嘴鹬、鹤鹬、凤头麦鸡的种群数量的最大值分别占鸻鹬类种群总数量(未含未识别鸻鹬类的数量)的56.38%、17.85%和7.63%。

从居留型来看，彩鹬和环颈鸻为留鸟，水雉、灰头麦鸡、金眶鸻和普通燕鸻为夏候鸟，凤头麦鸡、灰鸻、扇尾沙锥、白腰杓鹬、青脚鹬、白腰草鹬、矶鹬和黑腹滨鹬为冬候鸟，其他物种都为旅鸟。鸻鹬类水鸟以旅鸟(27 种)为主，其占物种总数量的65.85%，冬候鸟(8种)占19.51%，夏候鸟(4种)占9.76%，留鸟(2种)占4.88%。

2.2 鸻鹬类水鸟的物种多样性

迁徙期鄱阳湖区中的鸻鹬类水鸟的物种数量明显偏多，4 月的物种数量(38 种)最多(表4)，6 月的物种数量(14 种)最少。越冬期鄱阳湖区中的鸻鹬类水鸟的种群总数量远大于迁徙期和繁殖期，1月的种群总数量(7.16 万只)最多，6 月的种群总数量(0.16 万只)最少。迁徙期鄱阳湖区中的鸻鹬类水鸟的Shannon-Wiener多样性指数最大。

表4 迁徙期、越冬期和繁殖期鄱阳湖区鸻鹬类水鸟的物种数量和种群总数量Table 4 Species numbers and total numbers of population of shorebirds in Poyang Lake area during migration,overwintering and breeding periods

由表5可知，在14个调查分区中，南昌县和南昌市区(A1)、江西鄱阳湖国家级自然保护区(A13)、都昌县(A7)、进贤县(A2)的鸻鹬类水鸟物种数量都超过25 种，濂溪区(A4)和湖口县(A8)的鸻鹬类水鸟物种数量较小，其余调查分区的的鸻鹬类水鸟物种数量都大于或者等于20种。

表5 调查期间鄱阳湖区各调查分区的鸻鹬类水鸟的物种数量和Shannon-Wiener多样性指数值Table 5 The species number and Shannon-Wiener diversity index of shorebirds in each survey district of Poyang Lake area during the survey period

南昌县和南昌市区(A1)、柴桑区(A3)、庐山市(A5)的鸻鹬类水鸟的Shannon-Wiener 多样性指数位居前三位，万年县(A12)、彭泽县(A9)和共青城市(A6)的鸻鹬类水鸟的Shannon-Wiener 多样性指数相近，鄱阳县(A10)的鸻鹬类水鸟的Shannon-Wiener多样性指数最小(见表5)。

图2 显示，江西鄱阳湖国家级自然保护区(A13)的鸻鹬类水鸟累计种群数量(5.6万只)最大；其次是余干县(A11)和鄱阳县(A10)的鸻鹬类水鸟累计种群数量(都大于2万只)；江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区(A14)、湖口县(A8)和都昌县(A7)的鸻鹬类水鸟累计种群数量都大于1万只；庐山市(A5)、柴桑区(A3)和濂溪区(A4)的鸻鹬类水鸟累计种群数量较小。

2.3 鄱阳湖区两个国家级自然保护区内、外鸻鹬类水鸟物种和种群数量比较

江西鄱阳湖国家级自然保护区和江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区(都为国际重要湿地)内、外特有的鸻鹬类物种数量分别为0种和15种，二者的共有鸻鹬类物种数量为26 种。调查期间，各月共有物种数量所占比例为40.00%～61.11%(表6)。各月保护区内特有鸻鹬类水鸟物种数量所占比例都小于保护区外，半蹼鹬、大滨鹬和翻石鹬等15种物种(保护区外特有的鸻鹬类物种)更倾向于栖息在保护区之外。鄱阳湖区两个国家级自然保护区对维持鸻鹬类水鸟的数量稳定具有重要作用，越冬期鸻鹬类水鸟对保护区的依赖性最大，其次为迁徙期、繁殖期，越冬期、迁徙期和繁殖期鸻鹬类水鸟种群数量占种群总数量的比例分别为45.65%、40.43%和25.74%。

表6 调查期间鄱阳湖区两个国家级自然保护区内、外的鸻鹬类水鸟的物种数量和种群数量所占比例Table 6 The proportions of species and population numbers of shorebirds in and out of 2 national nature reserves in Poyang Lake area,Jiangxi province during the survey period

3 讨论

鄱阳湖对东亚-澳大利西亚迁徙路线上鸻鹬类种群的稳定具有重要意义，特别是对于反嘴鹬和鹤鹬等种群数量大的特定种群。在本研究中，反嘴鹬和鹤鹬等7 种鸻鹬类水鸟的调查数量超过其全球种群数量估计值的1%，这与已有研究的结果[8,22]类似。因此，在鄱阳湖区开展鸻鹬类水鸟的持续监测非常必要。本研究发现，鄱阳湖对鸻鹬类水鸟生活史的各阶段都非常重要。鸻鹬类水鸟倾向于选择植物覆盖率低、浅水位、光滩裸露、面积充足的环境栖息和觅食[23]。鄱阳湖丰、枯交替的水文条件，为鸻鹬类水鸟提供了多样的生存环境[24-25]。水文节律的动态与鄱阳湖鸻鹬类种群数量的分配具有一致性。越冬期洲滩和浅水区的面积最大，而夏季其最小，鸻鹬类水鸟的种群数量也是在越冬期最大，其次为迁徙期、繁殖期。此外，北迁期(4 月)鄱阳湖区鸻鹬类水鸟的物种和种群数量都大于南迁期(9 月)。这是因为北迁期鄱阳湖的平均水位低于南迁期，适宜鸻鹬类栖息的浅滩和泥滩的面积也更大。

鄱阳湖区现有的保护地体系，特别是江西鄱阳湖国家级自然保护区和江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区，对鸻鹬类水鸟的保护具有重要作用。两个保护区中碟形湖的面积占保护区面积的80%以上，其泥滩和浅水区的面积所占比例较高，景观异质性水平也较高，这对维持多样化的环境和保护生物多样性起到了关键作用[16]。在两个保护区，越冬期鸻鹬类的种群数量占种群总数量的45%以上，即使在湖区水位较高的5 月、6月和9月，其所占比例也大于25%。鄱阳湖区两个国家级自然保护区以外的庐山市、柴桑区和濂溪区的鸻鹬类种群数量较小，3个分区的鸻鹬类种群数量之和所占比例约为2%，这与3 个分区的沿湖周边城市化水平相对更高、自然湿地和人工湿地面积较小有关。与雁鸭类水鸟相比，鸻鹬类水鸟对湖泊水位变化或者微环境变化更为敏感[22]。鄱阳湖区周边城市化水平、水系连通性、水位管理模式和水田、养殖塘面积等都影响着鸻鹬类的种群数量和分布。城市化导致适于鸟类生存的自然环境面积逐渐减小，鸟类群落的丰富度和物种多样性也随着城市化水平的提高而下降[26-27]。在鄱阳湖区两个国家级自然保护区以外，鸻鹬类水鸟的物种丰富度相对较高，这主要与水鸟对人工湿地的利用有关，特别是毗邻保护区周边的水田和养殖塘等[28-29]。与越冬期和繁殖期相比，迁徙期鸻鹬类水鸟可以利用的环境更多。鄱阳湖湿地附近大面积的水稻田为一些水鸟提供了适宜的觅食环境[8]，鸻鹬类可以在水稻的生长和收获期短暂地利用水田[30]。本研究发现，在鸻鹬类北迁期(4月)，在未翻耕的水田内监测到大量鸻鹬类水鸟。稻田的面积、水位和耕作情况也会影响鸻鹬类水鸟对栖息地的选择。在某些情况下，人工湿地起到了替代自然湿地的作用，但是并非所有物种都能适应人工湿地，自然湿地仍应是水鸟栖息地管理的重点[30]。

近些年来，随着生态经济和十年禁渔等政策的实施，鄱阳湖区的旅游业和水产养殖业等发展迅速[31]，导致鄱阳湖区的局部不再适合鸻鹬类水鸟栖息。例如，稻虾模式下的小龙虾养殖，蓄水养虾后，养殖塘的水较深，不再适合鸻鹬类活动。此外，人类活动增多导致鸻鹬类生存环境格局的改变，也对鸻鹬类水鸟带来不利影响。因此，从鸻鹬类水鸟保护与区域经济协同发展的视角考虑，建议持续开展生活史全链条的鸻鹬类水鸟监测，进一步识别鸻鹬类水鸟适宜生存环境的分布范围，掌握反嘴鹬和鹤鹬等优势物种的数量变化趋势；对人工湿地进行适度干预，例如，控制稻田水位，合理改进养殖塘的管理模式，为鸻鹬类水鸟提供适宜的人工生存环境；加强对游客的管理，例如，吉山区域是鸻鹬类水鸟的重要繁殖地，应该在鸻鹬类繁殖期尽量减少该区域内的人类活动。