广州南沙湿地中人工红树林区的植物群落结构和土壤性质动态

李 玫，管 伟，姜仲茂，廖宝文，陈玉军

(1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520；2.热带林业研究国家林业和草原局重点实验室，广东 广州 510520)

20世纪80年代中期以来，华南沿海地区经历了快速工业化、城市化过程，致使红树林面积锐减、生物多样性下降和生态功能受损。20 世纪50年代，广东省曾经拥有2×104hm2红树林，至2019年，广东省的红树林(含人工红树林)面积仅为1.2×104hm2。广东省的红树林生态系统遭到严重破坏，并引发了严重生态后果，亟需开展红树林恢复技术的研究。已经开展了红树林资源现状与保护[1]、人工红树林区土壤性质[2]、红树林宜林指标[3]、红树植物生境适宜性[4-5]、红树林育苗造林[6-7]、低效林改造[8]、红树植物引种[9]、红树林消浪护岸效益评价[10]等方面的研究。2000 年以来，虽然在广东省珠海市、湛江市和茂名市等地，陆续实施了红树林恢复工程，但是在新增的红树林中，由国外引进的红树物种无瓣海桑(Sonneratia apetala)种群面积所占比例已经超过80%，因此，红树林恢复树种的选择及配置是亟待解决的问题。

广州市南沙湿地位于珠江出海口咸水与淡水交汇处，植被以人工红树林为主，每年吸引10余万只候鸟栖息过冬，其与香港米埔湿地、珠海淇澳岛构成珠江口湿地水鸟迁徙、繁殖区域。为了恢复红树林和改善区域环境，2000年以来，广州南沙围垦开发公司在南沙湿地公园内实施了人工红树林营造工程，逐步形成了面积为53.4 hm2的人工种植的红树林。本研究以广州市南沙湿地中不同类型的人工种植的红树林为研究对象，采用样方调查和采样分析的方法，研究了营造初期、中期和后期的人工红树林区植物群落和土壤的变化，以期为广东省红树林恢复和林分改造中树种的选择提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 南沙湿地的位置和红树物种

广州市南沙湿地(22°35′5″N 至22°37′28″N，113°37′10″E 至113°38′52″E)位于珠江出海口处。该区域的气候属于南亚热带海洋性季风气候，年平均气温为21.8 ℃，年降水量为1 650 mm，年日照时数为2 000 h[11]。南沙湿地的土壤为海滩盐土[12]，土壤的养分状况良好。

广州市南沙湿地有18种红树物种，包括11种真红树物种和7种半红树物种[12]。

11 种真红树物种分别为红海榄(Rhizophora stylosa)、木 榄(Bruguiera gymnorrhiza)、秋 茄(Kandelia obovata)、海桑(Sonneratia caseolaris)、无瓣海桑、桐花树(Aegiceras corniculatum)、海漆(Excoecaria agallocha)、卤蕨(Acrostichum aureum)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)、白骨壤(Avicennia marina)和拉关木(Laguncularia racemosa)。秋茄、桐花树、白骨壤和老鼠簕为抗低温广布种，木榄、红海榄和海漆为嗜热广幅种，无瓣海桑、海桑、拉关木和卤蕨为嗜热窄幅种[3]。

7 种半红树物种分别为黄槿(Hibiscus tiliaceus)、杨叶肖槿(Thespesia populnea)、水黄皮(Pongamia pinnata)、海檬果(Cerbera manghas)、银叶树(Heritiera littoralis)、苦郎树(Clerodendrum inerme)和阔苞菊(Pluchea indica)。

1.2 方 法

1.2.1 植物群落调查方法

2002 年，在广州市南沙湿地开展了人工营造红树林的工作。人工营造的红树群落包括秋茄群落、海桑群落、无瓣海桑群落、无瓣海桑+红海榄群落、无瓣海桑+木榄群落和无瓣海桑+秋茄群落。

2005 年10 月，在6 种人工营造的红树群落区中，各设置1处固定调查样地。调查样地1至调查样地6分别设在海桑群落区、秋茄群落区、无瓣海桑群落区、无瓣海桑+红海榄群落区、无瓣海桑+木榄群落区、无瓣海桑+秋茄群落区中。调查样地1至调查样地6 中心点的纬度和经度分别为22°37′6.5″N 和113°38′49.6″E、22°36′58.9″N 和113°38′51.7″E、22°37′1.3″N 和113°38′32.5″E、22°36′58.7″N和113°38′50.9″E、22°37′3.9″N和113°38′48.8″E、22°36′56.4″N 和113°38′50.4″E。在每处调查样地中，设置了规格为20 m×20 m的3个调查样方。

于2005 年10 月8 日至10 日、2010 年8 月9 日至11日和2016年11月7日至10日，对6种人工红树群落中的样方进行了调查，调查指标包括郁闭度、植株密度、高度和胸径等。

1.2.2 土壤样品采集与测试分析

调查时，在每个调查样方内，按S 形路线，多点采集0～15 cm 深度和＞15～30 cm 深度的土壤样品，将每一层的土壤样品充分混合后，得到0～15 cm 深度和15～30 cm 深度的土壤样品各1 份，将在所有调查样方中采集的土壤样品运回实验室。

在实验室中，将所有土壤样品自然风干；采用四分法，将土壤样品过筛。采用比重计法，测定土壤样品的颗粒组成。采用电极电位法，测定土壤样品的pH。采用重铬酸钾氧化-外加热法，测定土壤样品的有机质含量。采用碱解扩散法；测定土壤样品的速效氮含量。采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法，测定土壤样品的速效磷含量。采用火焰光度计法，测定土壤样品的速效钾含量。采用质量法，测定土壤样品的含盐量。

2 结果与讨论

2.1 红树群落动态

2.1.1 海桑群落

2005年10月采样日，南沙湿地中海桑群落植株的平均高度为7.50 m，郁闭度为0.7，植株的平均胸径为10.89 cm，植株密度为1 875株/hm2。

2008年，南沙湿地遭遇特大低温冷害，导致人工种植的海桑被全部冻死。2009 年，重新营造了海桑林。2010 年8 月采样日，南沙湿地中海桑群落植株的平均高度为3.21 m，郁闭度为0.3，植株的平均胸径为3.20 cm，植株密度为1 250株/hm2。

2016 年11 月采样日，调查样地内的海桑全部死亡。海桑是嗜热窄幅物种，虽然其生长迅速，但是其抗寒能力差，因此，在红树林恢复树种的选择上，需慎重选择。

2.1.2 秋茄群落

2005年10月采样日，南沙湿地中秋茄群落植株的平均高度为2.07 m，郁闭度为0.9，植株的平均胸径为1.57 cm，植株密度为26 563株/hm2。

2010 年8 月采样日，南沙湿地中秋茄群落植株的平均高度为4.09 m，郁闭度为0.9，植株的平均胸径为4.62 cm，植株密度为18 125株/hm2；植株保存率为68.2%。

2016 年11 月采样日，南沙湿地中秋茄群落植株的平均高度为3.92 m，郁闭度为0.9，植株的平均胸径为8.80 cm，植株密度为8 437 株/hm2；植株保存率为31.8%。

2005年至2016年；秋茄群落的郁闭度没有变化，其植株的胸径变粗、密度减小和高度趋于稳定。

2.1.3 无瓣海桑群落

2005年10月采样日，南沙湿地中无瓣海桑群落植株的平均高度为8.75 m，郁闭度为0.9，植株的平均胸径为8.07 cm，植株密度为3 200株/hm2。

2010 年8 月采样日，南沙湿地中无瓣海桑群落植株的平均高度为9.42 m，郁闭度为0.9，植株的平均胸径为12.50 cm，植株密度为2 275株/hm2；植株保存率为71.1%。

2016 年11 月采样日，南沙湿地中无瓣海桑群落植株的平均高度为11.56 m，郁闭度为0.9，植株的平均胸径为20.50 cm，植株密度为1 025株/hm2；植株保存率为32.0%。

2005年至2016年，无瓣海桑群落的郁闭度没有变化，但是其植株密度不断减小、保存率明显减小、平均高度逐渐增大、平均胸径不断增粗。由于自疏作用[13]，无瓣海桑群落的植株密度逐渐减小。

2.1.4 无瓣海桑+红海榄群落

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采样日，在南沙湿地的无瓣海桑+红海榄群落中，无瓣海桑植株的平均高度分别为9.25 m、9.65 m、11.56 m，郁闭度分别为0.7、0.7、0.9，植株的平均胸径分别为6.76 cm、11.15 cm、20.50 cm，植株密度分别为2 325株/hm2、1 925株/hm2、1 025株/hm2；2010年8月、2016 年11 月采样日，无瓣海桑植株的保存率分别为82.8%、44.1%。

2005年10月、2010年8月采样日，在南沙湿地的无瓣海桑+红海榄群落中，红海榄植株的平均高度分别为0.86 m、2.70 m；2010年8月采样日，植株的平均胸径为1.90 cm，红海榄植株的保存率为2.1%；2005年10月、2010年8月采样日，植株密度分别为1 200株/hm2、25株/hm2。2008年遭遇低温冷害后，2016 年11 月采样日，红海榄植株的保存率为0。

2.1.5 无瓣海桑+木榄群落

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采样日，在南沙湿地的无瓣海桑+木榄群落中，无瓣海桑植株的平均高度分别为8.50 m、10.27 m、9.97 m，郁闭度分别为0.7、0.8、0.9，植株的平均胸径分别为9.04 cm、15.06 cm、23.10 cm，植株密度分别为2 025 株/hm2、1 425 株/hm2、850 株/hm2；2010 年8月、2016 年11 月采样日，无瓣海桑植株的保存率分别为70.4%、42.0%。

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采样日，在南沙湿地的无瓣海桑+木榄群落中，木榄植株的平均高度分别为1.58 m、2.38 m、2.55 m，郁闭度分别为0.9、0.7、0.4，植株密度分别为5 850株/hm2、5 600株/hm2、1 950株/hm2；2010年8月、2016年11月采样日，木榄植株的平均胸径分别为1.73 cm、3.03 cm，植株保存率分别为95.7%、33.3%。

2.1.6 无瓣海桑+秋茄群落

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采样日，在南沙湿地的无瓣海桑+秋茄群落中，无瓣海桑植株的平均高度分别为9.25 m、9.76 m、10.91 m，郁闭度分别为0.8、0.6、0.9，植株的平均胸径分别为8.94 cm、14.63 cm、21.00 cm，植株密度分别为1 850株/hm2、1 400株/hm2、1 025株/hm2；2010年8月、2016 年11 月采样日，无瓣海桑植株的保存率分别为75.7%、55.4%。

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采样日，在南沙湿地的无瓣海桑+秋茄群落中，秋茄植株的平均高度分别为2.04 m、2.32 m、2.79 m，郁闭度分别为0.95、0.7、0.7，植株密度分别为14 300株/hm2、5 950株/hm2、1 425株/hm2；2010年8月、2016年11月采样日，秋茄植株的平均胸径分别为1.71 cm、2.92 cm，植株的保存率分别为41.6%、10.0%。

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采样日，在无瓣海桑+红海榄群落、无瓣海桑+木榄群落、无瓣海桑+秋茄群落中，无瓣海桑植株的高度和胸径值不断增大，植株密度逐渐减小，林下的3种乡土红树红海榄、木榄和秋茄的生长速度依次减小，但是，当遇到寒潮时，红海榄因不耐低温而死亡，而木榄和秋茄可在林下正常生长。在丰富南沙湿地的物种多样性和优化群落结构时，建议在无瓣海桑林下种植木榄和秋茄，而不种植红海榄。

2.2 红树林区土壤性质动态

2.2.1 土壤颗粒组成

测定2005 年10 月和2016 年11 月采集的0～30 cm 深度土壤样品的颗粒组成，结果显示，经过11 a的植被恢复，0～30 cm深度土壤的质地仍为黏壤土或者壤黏土(国际制)，并未发生改变；与2005年10 月的土壤相比，2016 年11 月，除了海桑群落区的土壤以外，其他5种红树群落区0～15 cm深度和＞15～30 cm 深度土壤中的黏粒(粒径小于0.002 mm)和粉粒(粒径为＜0.02～0.002 mm)所占比例都有所增大(表1)。2016 年11 月海桑群落区0～30 cm 深度土壤中粉粒所占的比例减小，可能是2010 年重新种植的海桑陆续死亡，其改良土壤作用受到影响所致。

表1 2005年10月和2016年11月各调查样地表层土壤中不同颗粒所占比例Table 1 The proportions of different particles in top soil of each survey plot in October 2005 and November 2016

与2005 年10 月相比，2016 年11 月，除了无瓣海桑+秋茄群落区0～30 cm深度土壤和海桑群落区＞15～30 cm深度土壤以外，海桑群落区0～15 cm深度土壤和其他4种红树群落区0～15 cm深度和＞15～30 cm 深度土壤中的砂粒(粒径大于0.05 mm)所占比例都有所减小。

由此可见，红树的恢复会提高红树林区表层土壤中黏粒和粉粒的含量，即红树对土壤的物理性质有一定的改良作用。

2.2.2 土壤pH和含盐量

红树植物体内的硫含量较大，当红树的枯枝和落叶归还土壤或者残体被埋淹分解后，大量硫元素进入土壤中，经土壤中的微生物作用后，会产生硫化氢等致酸物质，导致土壤pH降低[6]。此外，红树植物富含单宁，从其残体分解出的单宁酸是酸性物质来源之一。2005 年10 月和2016 年11月，6 种红树群落区0～15 cm 深度和＞15～30 cm深度土壤的pH 在6.13～8.10 之间变化(表2)；与2005 年10 月相比，2016 年11 月，6 种红树群落区0～15 cm深度和＞15～30 cm深度土壤的pH明显偏小，表明红树的出现和逐渐发育使土壤逐渐呈酸性。

表2 2005年10月和2016年11月各调查样地表层土壤化学指标值Table 2 The values of chemical indexes of top soil of each survey plot in October 2005 and November 2016

由于经常性的海水浸淹和红树植物强烈的积盐作用，使红树林区土壤的含盐量通常大于10‰。红树林区土壤的含盐量主要受土壤质地的影响，也受到河口淡水的影响[8]。2005 年10 月，6种红树群落区0～15 cm 深度和＞15～30 cm 深度土壤的含盐量都小于5.50 g/kg；2016年11月，其都小于7.10 g/kg，与大冠沙、钦州湾和北仑河口红树林区土壤的含盐量(分别为6.08 g/kg、6.72 g/kg、7.16 g/kg[14])相近。广州南沙湿地乃围垦而成，土壤含盐量较小是因为水体的含盐量(平均值为5‰)较小所致。

红树植物根系发达，可以从土壤和海水中吸收大量盐分并累积于体内，而且土壤中的黏粒越多，土壤吸附盐类的能力就越强[12]。与2005 年10月相比，2016年11月，6种红树群落区0～15 cm深度和＞15～30 cm深度土壤的含盐量都明显增大。

2.2.3 土壤中的有机质含量

由表2 可知，2016 年11 月，6 种红树群落区0～15 cm 深度和＞15～30 cm 深度土壤中的有机质含量明显大于2005 年10 月相同深度土壤中的有机质含量，无瓣海桑+木榄群落区和无瓣海桑+秋茄群落区0～15 cm 深度和＞15～30 cm 深度土壤中的有机质含量增幅较大。

在红树林中，每年有大量凋谢物进入土壤中，因为土壤中的有机质分解速度慢，所以其易于在土壤中积累，而且残体常被埋藏，在土壤中形成泥炭层或者半分解的有机质层，土壤中的有机质含量相对较大[14]。中国12个主要红树林分布区表层沉积物中的有机质含量为1.49%～4.38%[14]。随着人工种植的红树生长年份的增加，在水-土壤-植物相互作用下，大量有机质被固着在红树林区的土壤中，土壤中的有机质含量不断增大。

2.2.4 土壤中的速效氮、速效磷和速效钾含量

由表2可知，2005年10月，随着土壤深度的加深，6 种红树群落区土壤中的速效钾含量都在减小；2016 年11 月，随着土壤深度的加深，6 种红树群落区土壤中的速效氮含量、4种红树群落区土壤中的速效钾含量、速效磷含量都在减小。随着植物的恢复，红树林区土壤表层的速效氮、速效磷和速效钾含量得到提高。

综上所述，植物的恢复不仅可以改善红树林区土壤的物理结构，而且可以使土壤中的有机质、速效氮、速效磷和速效钾含量增大，使土壤更适合于红树植物的生长和群落发展。

2.3 人工种植红树的树种选择

虽然海桑可以迅速占领光滩并形成群落，但是海桑的耐寒性较差，因此，在红树林群落构建或恢复时，应该注意当地气温条件的限制，配置更耐寒的其他树种。

无瓣海桑也具有海桑的快速生长、扩张能力强的优势，而且无瓣海桑耐寒性强于海桑，故无瓣海桑适合作为群落构建或恢复的先锋树种，但是因无瓣海桑是从国外引进的树种，而且无瓣海桑林在功能和稳定性上存在缺陷，因此，需要对无瓣海桑林进行混交改造，以形成更稳定的复层林。

在乡土红树物种中，虽然红海榄生长相对迅速，但是不耐低温的缺点决定了其不适宜在南亚热带地区生存。

虽然秋茄的耐寒能力强，但是与秋茄纯林相比，在无瓣海桑林下种植的秋茄，无论其树高、胸径还是保存率值都较低，而且秋茄的耐阴性不如木榄，即在遮荫条件下，虽然秋茄能生长，但是会受到一定抑制，因此，在复层林构建时，仅可适当选用秋茄。

在无瓣海桑林下，木榄的保存率较高、生长速度较快，表明木榄能适应遮荫环境，故木榄是可以用于林下更新改造的优良树种，在低质林改造中，木榄具有应用潜力。

3 结 论

在广州南沙湿地，分别于2005 年10 月、2010年8 月和2016 年11 月，对2002 年人工营造的6 种红树群落开展了调查研究，研究结果表明，在秋茄生长初期，随着树高的增高，秋茄胸径变粗，秋茄群落的植株密度减小，在秋茄生长的中、后期，秋茄的树高几乎不再增高，而其胸径继续变粗；在无瓣海桑生长初期，随着树高的生长，其胸径增粗，在无瓣海桑生长的中、后期，树高持续增高，胸径不断增粗，但是无瓣海桑群落的植株密度逐渐减小，体现了无瓣海桑林的自疏作用；无瓣海桑+红海榄群落、无瓣海桑+木榄群落和无瓣海桑+秋茄群落中植物的生长过程与无瓣海桑群落的相似，林下红海榄、木榄、秋茄的生长速度依次减小；2008年的低温冷害导致人工营造的海桑群落和无瓣海桑+红海榄群落内的红海榄植株全部死亡；随着红树林恢复时间的增长，各红树群落区土壤中的黏粒和粉粒所占比例增大，表层土壤含盐量、有机质含量、速效氮含量、速效磷含量和速效钾含量有所增大，红树林的恢复有助于土壤结构和肥力的改善。