干旱胁迫对不同杨树种群根系形态特征的影响研究

程冰静 李承 李鹏

摘要 干旱是植物伤害最严重的非生物胁迫之一。干旱造成的农作物减产甚至超过其他环境胁迫导致的减产的总和。全球变化带来降雨分配不均，造成干旱的频繁发生。为了研究杨树根系形态对干旱胁迫的适应性策略，试验设置干旱胁迫处理和正常供水处理，以3个杨树种群作为研究材料，研究杨树幼苗根系形态和干重指标受到干旱胁迫后的变化。结果表明：不同种群根系形态对干旱胁迫存在不同的适应性变化，但根生物量累积均受到干旱胁迫抑制。河北种群通过在干旱条件下维持更细的平均直径、更大的生物量、0～0.5 mm直径的细根长度和更大的比根长等，从而具有更优越的干旱适应特性。

关键词 干旱胁迫；杨树；根系形态；适应性

中图分类号：S513 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2023）09–0010-03

根系对植物的生长发育有十分重要的影响，是维持植物生命所需要的主要器官[1-2]。植物通过根系的形态结构组建成一个繁复的“感知系统”，根系在受到外界的胁迫时，迅速捕捉到逆境胁迫信号传递至各个器官，通过调整根系形态或分布适应胁迫环境，是植物适应环境变化的重要机制之

一[3-5]。一般情况下，植物比根长越大意味着投入更少的生物量便可获得更高的资源获取效率；比表面积是根系单位质量的总表面积，其越大也意味吸收效率越高，植物能更好地对抗逆境[6]。根系的组织密度是植物根系单位重量的体积，象征着植物防御策略性状的表现，根系组织伸展力和防御力越大的植物组织密度越大，也越有利于获取水分和养分。

杨树（Populus tremula L.）是杨属的植物，全属有100多种，全世界约62种（包括6杂交种），其中分布中国的有57种，引入栽培的约4种。对于干旱胁迫下不同种群杨树的生理变化与适应机理，已展开诸多研究，但主要集中在对冠层的研究，缺乏对根系性状的分析。因此，以收集3个地区的楊树种群作为研究对象，采用PVC管种植方式，并设置不同的水分处理（正常处理和干旱胁迫处理），测定了干旱胁迫对根系形态性状的影响，探讨了杨树对干旱胁迫的根系适应机制。

1 材料和方法

1.1 实验材料采集

杨树种子采集于2019年，具体采集地点见表1。

1.2 实验材料培养

种子经0.1%氯化汞溶液消毒后，用无菌水冲洗数次，放置育苗盘中在温室内萌发。萌发温度为20～25 ℃。选取PVC管作为材料培养装置（高度×直径：30 cm×5 cm）。实验时，PVC管竖直放置，土壤装至距离管口2～3 cm，每管装风干土800 g。萌发后7 d，转移至PVC管中继续培养，设定温室08：00～20：00为光照时段，温度为28 ℃；设定20：00至翌日08：00为黑暗时间，温度为22 ℃。相对湿度维持55%～65%。

设置水分梯度和种源二因素处理。干旱处理组每株浇水量控制在正常供水组的1/2～2/3，正常供水组浇水达到田间持水量的70%～80%，并重复4次。

1.3 指标测定

幼苗培养4个月后，将PVC管纵向剖开，将根取出，清除根系周围的土壤。使用WinRHIZO根系分析系统对根系进行扫描分析，获得根系形态参数。根系扫描完成后，将收获的地上部分一起装入牛皮纸质的信封里并放入烘干箱，105 ℃杀青30 min后在65 ℃烘干至恒重后取出称重，得到冠和根的干重。并计算以下指标：

根冠比=根生物量/冠生物量

比根长（cm/g）=总根长/根生物量

比表面积（cm2/g）=总根表面积/根生物量

根组织密度（g/cm3）=根生物量/根体积

1.4 数据处理

用Excel 2016软件进行数据整理，

使用SAS 3.4进行数据分析，利用二因素方差分析检验处理与种群各参数的独立和互作效应，最后用Sigmaplot 14绘制相关图表。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同杨树种群冠、根生物量和根冠比的影响

对不同处理下杨树种群的冠、根干重和根冠比进行比较（图1、表2），发现干旱胁迫极显著抑制了各个杨树种群的冠、根生物量累积（P＜0.01），但促进了根冠比的显著增加（P＜0.05）；且在种群间冠、根干重均存在显著的差异（P＜0.05）。干旱胁迫下冠干重和根干重分别下降了32.67%和11.86%（LN）、10.30%和5.35%（HB）、23.04%和19.59%（SD）；而根冠比分别增加了30.20%（LN）、5.90%（HB）和8.90%（SD）。因此，干旱胁迫对河北种群生长的抑制作用更小。种群来源与水分处理之间对冠、根干重和根冠比也显示了显著的交互作用（P＜0.05）。

2.2 干旱胁迫对不同杨树种群根系平均直径、比根长、比表面积和根组织密度的影响

由图2和表2可知，干旱胁迫极显著促进了各种群的比根长、比根表面积，但同时根系平均直径和根组织密度也显著下降（P＜0.01）。种群间在上述参数（除根系平均直径）也存在显著差异（P＜0.05）：河北（HB）种群具有显著更大的比根长和比根表面积，且更小的根组织密度。干旱胁迫下比根长和比根表面积分别增加了62.70%和66.91%（LN）、20.86%和38.52%（HB）、40.24%和36.30%（SD）；而根系平均直径和根组织密度分别下降了12.23%和42.90%（LN）、12.78%和36.63%（HB）、14.55%和34.96%（SD）。因此，干旱胁迫下河北种群根系形态特征变化相对更小，而辽宁和山东种群则具有更强的干旱塑性。种群来源与水分处理之间对根系形态（除根平均直径外）均显示显著的交互作用（P＜0.05）。

2.3 干旱胁迫对不同杨树种群根系不同径级根长的影响

按每0.5 mm為一个径级将根系划分为0～0.5 mm、0.5～1.0 mm、1.0～1.5 mm、1.5～2.0 mm、2.0～2.5 mm、2.5～3.0 mm、3.0～3.5 mm、3.5～4.0 mm、4.0～4.5 mm和＞4.5 mm 10个等级，对每个等级的根长总和进行测定和统计，得到表3。结合表2分析表明，干旱胁迫仅对某些径级的根长起到了显著的促进作用，而未改变其他径级的根长，且存在种间差异。例如：干旱胁迫显著促进了径级辽宁和河北种群0.5～1.5 mm径级的根长，而未显著改变山东种群的根长。可以看出，干旱胁迫对根长的促进主要发生在0.5～1.0 mm径级。种群来源与水分处理对不同径级根长未显示显著的交互作用（P>0.05，除0.5～1.5 mm根长以外）。

3 讨论

水分不足会限制植物的生长，植物为适应水分亏缺环境，在形态、生理和分子等水平做出一系列改变，以维持其功能行为。根系是植物吸收土壤中水和营养的重要器官，其形态能够明确地展示植物对外部环境变化的响应策略。研究证实，较大的比根长、根系比表面积等有利于植物在干旱胁迫下大范围吸收土壤水分和养分；植物的抗旱能力与根干重、根体积、根总面积呈显著正相关。干旱胁迫下，植物通过减小根组织密度，增大比根长和比根表面积来增强根系对土壤中水分和营养的吸收。在试验中，各杨树种群根系上述形态指标很好地体现了这个规律。受到干旱胁迫后，杨树不同种群根系干重显著下降，但河北种群的根系干重减少幅度小于其他种群，这是该种群具有更强干旱适应性的表现。

植物在面临干旱胁迫时，主直径为了减少消耗光合作用累积物而变细伸长，并且增加侧根、细根以获取更多的水分来适应环境变化，这在试验中得到了体现。同时，细根是直径≤2 mm的根，与直径＞2 mm的根相比，有更大的吸收面积和更旺盛的生命代谢活动。在试验中，河北和辽宁种群的干旱胁迫下细根（0.5～1.0 mm直径）长度比受旱前显著更长，这再次表明了其对干旱胁迫的适应优势。

4 结论

试验结果显示，干旱胁迫显著抑制了杨树种群的生长，尤其是地上部冠层受到抑制程度更高。同时，应对干旱胁迫，杨树各种群根系形态产生了适应性抵抗策略，包括根变细、比根长和比根表面积增大、根组织密度减小等。河北和辽宁种群通过在干旱条件下维持更细的0.5～1.0 mm直径的细根长度具有更好的干旱适应性，河北种群尤为突出。

参考文献

[1] 贾琪，吴名耀，梁康迳，等.基因组学在作物抗逆性研究中的新进展[J].中国生态农业学报，2014，22（4）：375-385.

[2] 李芬，于文金，张建新，等.干旱灾害评估研究进展[J].地理科学进展，2011，30 （7）：891-898.

[3] 姚彩艳，汪晓丽，盛海君，等.NaCl和PEG胁迫对玉米幼苗根系生长的影响[J].扬州大学学报（农业与生命科学版）， 2007，30（4）：42-46.

[4] 陈晓娜，高永，赵纳祺，等.羊柴根系对毛乌素盐碱状况的适应性评价[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2017， 45（8）：89-94.

[5] 张晓磊，刘晓静，齐敏兴，等.混合盐碱对紫花苜蓿苗期根系特征的影响[J].中国生态农业学报，2013，21（3）：340-346.

[6] 毕建琦，杜峰，梁宗锁，等.黄土高原丘陵区不同立地条件下柠条根系研究[J].林业科学研究，2006，18（2）：225-230.

Effects of Drought Stress on Morphological Characteristics of Root Systems of Different Poplar Populations

Cheng Bing-jing et al（Shenzhen Life Top Biotechnology Co.， Ltd， Shenzhen， Guangdong 518000）

Abstract Drought was one of the most serious Abiotic stress to plants. The reduction in crop yields caused by drought even exceeds the total reduction caused by other environmental stresses. Global change brings uneven distribution of rainfall， which leads to frequent droughts. In order to study the adaptive strategies of poplar root morphology to drought stress， this experiment set up drought stress treatment and normal water supply treatment， and used three poplar populations as research materials to study the changes in root morphology and dry weight indicators of poplar seedlings after drought stress. The results indicated that different root morphology populations exhibit different adaptive changes to drought stress， but the accumulation of root biomass was inhibited by drought stress. The Hebei population has superior drought adaptation characteristics by maintaining a finer average diameter， larger biomass， a fine root length of 0～0.5 mm in diameter， and a larger specific root length under drought conditions.

Key words Drought stress; Poplar; Root morphology; Adaptation