石羊河尾闾人工湿地植被分布与土壤因子关系研究

赵 鹏,安富博,赵赫然,张裕年,段晓峰

(1.甘肃省治沙研究所 干旱区生态和荒漠化防治博士后工作站,甘肃 兰州 730070;2.兰州大学 大气科学博士后流动站,甘肃 兰州 730010;3.甘肃临泽荒漠生态系统国家定位观测研究站,甘肃 临泽 734200)

植被群落是植物长期适应一定气候、土壤、水分等自然环境的综合体现。植被群落与土壤二者的分布特征及相互关系是生态学研究的重要内容[1]。土壤理化性质是植被演替的重要驱动力之一,植被群落的演替过程实质是植物对土壤环境的适应过程[2]。土壤为植被提供必要的物质基础,决定了全球干旱半干旱生态系统植被群落物种组成与初级生产力之间的关系。土壤理化性质的变异是造成植物种群空间分布差异主要原因之一[3]。因此,研究干旱区土壤特征与植被群落之间的关系,有助于认识植被生态系统的结构与功能[4]。

石羊河尾闾人工湿地是阻挡腾格里沙漠与巴丹吉林沙漠合拢的重要生态屏障。随着石羊河流域综合治理工程的实施,青土湖地下水位回升明显。连续多年生态补水形成一定面积的人工湿地,湿地蒸发成为夏季降水水汽来源之一,对改善湖区生态环境具有重要的意义[5]。已有研究集中在物种多样性及其土壤养分特征[6]、不同土地利用类型土壤盐渍化特征[7]、水分来源[8]、典型植物群落土壤粒度的分布特征[9]和植被特征与地表输沙量关系[10],针对荒漠植被-土壤关系的量化研究相对匮乏。因此,本文基于野外样方调查与室内分析数据,运用数量生态学方法,开展荒漠植被分布与土壤因子相互作用关系研究,以期为人工湿地的植被恢复与重建提供理论依据。

1 研究区概况

民勤县地处石羊河流域下游,东、北、西三面被腾格里和巴丹吉林沙漠包围,生态环境十分脆弱,属典型温带大陆性荒漠气候。据甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站观测资料(1959-2020),多年日平均气温7.6 ℃,年均日较差15.2 ℃,≥10 ℃积温为3 036.4 ℃,多年平均水面蒸发量为2 664.00 mm,无霜期189 d;降水稀少且分布不均,年平均降水量为115.41 mm,主要集中在每年的7-9月,占年均总降水量的60%。主导风向为西北风,年平均风速2.5 m/s,年平均大风日数25.1 d,年平均沙尘暴日数25.6 d。石羊河进入民勤县境后分流为东大河、大西河、小西河、外河等支流汇入青土湖。青土湖是石羊河的尾闾湖,1959年完全干涸,湖盆植物逐渐死亡,湖泊沙化、盐化。2010年,石羊河流域综合治理工程通过总干渠向青土湖跨流域生态补水。2012年,青土湖形成15 km2的人工湿地。石羊河下游位于干草原向荒漠过渡区域,有天然种子植物23个科,73个属,123个种[11]。典型植物种有白刺、梭梭、多枝柽柳、黑果枸杞、盐爪爪、沙蒿(Artemisiaarenaria)、芦苇、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、猪毛菜、碟果虫实(Corispermumpatelliforme)等。

2 材料与方法

2.1 野外调查

2018年9月,按照青土湖人工湿地的生境水分梯度,结合典型植被-土壤特征及人工输水影响区的空间位置,在湖盆外围和人工水面附近共设置3条植被群落调查样带。每条样带上间隔500 m设置1个100 m×100 m样地,每个样地平行设置间隔30 m的10 m×10 m灌木样地3个,同时在每个灌木样方内沿对角线设置3个1 m×1 m的草本样方,共调查灌木样方27个,草本样方81个。统计记录样方内植物种的种类、个体数、盖度、高度。用GPS记录样地经纬度、海拔。采用直径5cm土钻钻取土壤样品,深度100 cm,分层采样。即0～5、5～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm共6层,每个样地随机取3个重复,将每层样品混合均匀后带回实验室,风干、过2 mm的筛去除砾石和其他杂物。

2.2 土壤理化性质分析

参照中华人民共和国农业行业标准NY/T 1121.7-2014土壤检测标准,用电子天平(1/1 000 g)称取鲜重,置于电热恒温鼓风干燥箱,在105 ℃高温烘干12 h至恒重,待冷却后称其干重。土壤含水量计算公式:土壤含水量(%)=(土壤鲜重-土壤干重)/土壤干重×100。土壤有机质,重铬酸钾容量法;全氮,凯氏法;速效磷,0.5 mol/L碳酸氢钠熔融-钥锑抗比色法;土壤机械组成,用马尔文激光粒度仪测定;土壤pH:采用pH计(PHS-3C,雷磁)测定,水土比为5∶1;电导率采用DDSJ-308电导率仪测定电导率值,水土比为5∶1。将0～100 cm土层范围内的每一层土壤样品理化性质分析测定值取平均值代表灌木样方的土壤理化性质。

2.3 数据处理

2.3.1 重要值 在统计各样地植物高度、盖度、密度及频度的基础上,采用日本学者沼田真(1979)的计测方法计算物种重要值[12]。具体计算公式如下

重要值IV=(相对密度+相对频率+相对盖度+相对高度)/4

(1)

2.3.2 生态位宽度 采用Levins提出经修正的公式计算生态位宽度(Bi)[13]。其公式如下

(2)

式中:Bi为第i物种的生态位宽度。

采用R 4.0.3软件程序包spaa中函数niche.width计算生态位宽度。

2.3.3 排序分析 群落排序软件采用国际标准生态学软件CANOCO5.0,排序分析方法如下:先对物种重要值-样方数据进行采用除趋势对应分析(detrend correspondence analysis,DCA),根据DCA排序轴的梯度长度选择适宜的排序方法。一般排序轴梯度长度<3时,宜采用线性模型排序;梯度长度>4时,宜采用单峰模型排序;梯度长度介于3和4,2种模型都适合。排序前对所环境因子进行RDA筛选,若某环境因子的变异膨胀因子(inflation factor)>20,表明与其他环境因子有多重共线性,对模型的贡献很小可以舍去。

3 结果与分析

3.1 植被群落特征

根据野外调查结果(表1),石羊河尾闾青土湖人工湿地植物群落共有植物种24种,其中:灌木共8种,优势植物种有白刺、梭梭、盐爪爪、黑果枸杞。多年生草本植物8种,优势种有芦苇、黄花补血草、戈壁霸王;1年生草本优势种植物有8种,优势种有猪毛菜、沙蓬、盐生草。参考植物种累计重要值,荒漠植物群落可命名为白刺+芦苇+猪毛菜,以湿生耐盐碱植物种为主。群落层片结构简单,1年生和多年生草本植物占总物种数的66.67%。生境多为盐碱滩地、半固定沙丘。人工湿地荒漠植物群落中生态位宽度较高的灌木有白刺(21.728)、梭梭(10.321)、黑果枸杞(5.711)、盐爪爪(5.139);多年生草本有芦苇(12.556)、黄花补血草(4.874)、沙蒿(3.549);1年生草本有猪毛菜(9.340)、盐生草(7.822)、虫实(2.330)。红砂(1.991)、画眉草(1.994)、虫实(1.471)的生态位宽度相对较小,对青土湖人工湿地生态环境条件的适应性较差,种间竞争优势小。

3.2 土壤理化性质

由表2可知,石羊河尾闾人工湿地植被群落的土壤水分含量为2.42%～16.46%,均值为9.85%,变异系数为39.16%,水分条件较优;土壤粒度组成,黏粒含量介于1.18%～16%,均值5.25%,变异系数为72.27%;粉粒含量变化范围为3.25%～54.26%,均值为21.22%,变异系数最大为72.20%;土壤砂粒变化范围为34.89%～95.57%,均值为73.52%,变异系数为25.74%。土壤养分指标中,有机质含量介于5.3～15.8 g/kg,均值为11.8 g/kg,变异系数22.98%。TN介于1.0～15.3 g/kg,均值为5.8 g/kg,变异系数68.22%。速效磷变化范围为0.1～0.5 mg/kg,均值为0.2 mg/kg,变异系数61.44%,属于中等变异。土壤pH的变化范围为6.72～8.10,均值为7.39,变异系数4.93%,属于弱变异。电导率介于90.6～1 290.1 μs/cm,均值为578.31 μs/cm,变异系数67.06%(表2)。表层土壤粒度组成以细砂、粉粒和极细砂为主,分别占36.66%、27.98%、22.83%。细砂为优势粒级,细砂、极细砂和粉粒含量占87.47%(表3)。

表2 石羊河尾闾人工湿地土壤因子描述统计

表3 石羊河尾闾人工湿地表层土壤粒度组成

3.3 植被分布与土壤因子的关系

石羊河尾闾人工湿地植被群落的除趋势对应分析(DCA)排序表明,所有轴的梯度长度最大为3.4(>3),故选择单峰排序模型典范对应分析(CCA)。CCA排序结果表明,所有典范排序轴通过统计检验(P=0.001),总变异方差为2.51,环境因子解释了39.90%的总变异。CCA排序前2个轴特征值占总特征值的56.41%,包含了绝大部分信息,故采用前两轴的数据分析人工湿地植被群落与环境因子的关系(表4)。

表4 石羊河尾闾人工湿地荒漠植被群落的CCA排序分析

CCA排序图反映了石羊河尾闾青土湖人工湿地植被分布与环境因子间的关系(图1)。CCA第Ⅰ轴与土壤含水率、电导率呈正相关关系,与土壤速效磷呈负相关关系,主要代表了土壤水分的生境变化梯度。CCA第Ⅱ轴与土壤粉粒、TN、黏粒、有机质呈正相关关系,与pH呈负相关关系,主要代表了土壤养分的梯度变化。盐爪爪、黑果枸杞、驼蹄瓣等耐盐碱植物种分布在土壤水分和养分条件较好的第Ⅰ象限。沙蓬、梭梭、碟果虫实等沙生、耐旱植物种分布在排序图的第Ⅱ象限,代表水分、盐分低的土壤生境。花花柴、苦豆子、五星蒿等植物种分布在排序图第Ⅲ象限,代表盐碱较轻的干旱沙丘。白刺、沙蒿、芦苇、盐生草等植物种对水分的要求高,但对养分的要求较低,集中分布在盐分较高的排序图第Ⅳ象限。

△表示植物种,梭梭-Hal,沙蒿-Ara,白刺-Nit,柽柳-Tar,红砂-Res,柠条-Cak,沙米-Ags,黄花矶松-Lia,五星蒿-Bad,盐生草-Hag,猪毛菜-Sac,画眉草-Erp,芦苇-Pha,苦豆子-Soc,虫实-Com,骆驼蓬-Peh,黑果枸杞-Lyr,盐爪爪-Kaf,戈壁驼蹄瓣-Zyg,灰绿藜-Chg,花花柴-Kac。

不同土壤环境因子对青土湖人工湿地植被群落物种空间分布的影响存在差异(表5)。边际影响条件下,土壤环境因子的重要性排序为土壤水分(8.3%)>速效磷(6.2%)>pH(4.9%)>电导率(4.7%)>TN(4.4%)>粉粒(4.2%)>有机质(4.1%)>砂粒(4%)>粘粒(2.9%)。土壤水分、速效磷对人工湿地植被群落分布的影响分别达到极显著、显著水平。条件影响下,土壤环境因子的重要性排序为土壤水分(8.3%)>速效磷(6.8%)>电导率(5.2%)>粉粒(5.1%)>pH(4.9%)>黏粒(4.7%)>有机质(2.9%)>TN(2.6%)。土壤水分、速效磷对人工湿地植被群落分布的影响分别达到极显著水平(P<0.01),电导率的影响达显著水平(P<0.05)。

表5 环境因子的蒙特卡洛检验

4 结论与讨论

4.1 结论

石羊河尾闾人工湿地植被群落包括24个植物种,其中灌木8种,多年生草本8种,1年生草本8种,以湿生耐盐碱的草本植物种为主,群落层片结构简单。

生态位宽度较大的灌木有白刺(21.728)、梭梭(10.321)、黑果枸杞(5.711);多年生草本有芦苇(12.556)、黄花补血草(4.874)、荒漠黄耆(4.248);1年生草本猪毛菜(9.340)、盐生草(7.822)、虫实(2.330)。

石羊河尾闾人工湿地土壤水分和养分条件较好,表层土壤以细砂、粉粒和极细砂为主。土壤水分、速效磷、电导率是青土湖人工湿地植被空间分布的关键驱动因子。

4.2 讨论

生态位特征的定量化有利于进行群落中物种间占据空间的范围和利用资源的能力的比较,因而引起生态学家的普遍重视[14]。狗尾草和烛台虫实在科尔沁沙地锦鸡儿群落整个演替过程中生态位宽度值都较大,是区域可利用资源最为丰富且具有最强、资源利用能力的最广生态幅物种[15]。民勤沙区同一种植物在不同群落中的生态位宽度变幅较大,群落中的优势种植物的生态位最宽,当优势种生态位减小时,1年生短命植物往往会进入群落[16]。在石羊河下游裸果木群落中,裸果木的重要值和生态位宽度都明显高于群落中其他物种,为群落优势种,但裸果木群落极不稳定[17]。宁夏中北部荒漠植被演替过程中每一群落类型优势种的作用非常明显,具有最大的生态位宽度。生态位宽度与演替序列的变化较好地对应了种群动态[18]。柴达木盆地13种荒漠植物在6个土壤因子上平均生态位宽度从大到小依次是:驼绒藜Krascheninnikoviaceratoides、红砂、芨芨草Neotriniasplendens、芦苇、合头草Sympegmaregelii、蒿叶猪毛菜Oreosalsolaabrotanoides、白刺、盐爪爪、小蒿草Kobresia、麻黄Ephedrasinica、沙拐枣Calligogumkozlovi、柽柳和梭梭。其中,驼绒藜在土壤含水量、容重和有机质上占据最高值,红砂在土壤pH、全盐、全氮维上占据最高值[19]。由此可见,土壤理化因子决定着荒漠植物生态位宽度。通过灌溉、排水等措施可以改变土壤水盐条件,调整劣势羊草种群的生态位宽度,进而提高羊草生物量和生产力[20]。土壤水盐的协同效应影响着物种在群落的地位,并在一定程度上决定了群落向正负两极演替的方向[21]。生态输水促进了青土湖人工湿地芦苇群落依水蔓延,镶嵌于水域成片分布;距水面50 m范围的白刺群落由连续成片成点状。输水促进了湿生植物生长,导致荒漠植物种退化[22]。本研究中白刺、芦苇、梭梭、黑果枸杞、盐爪爪、猪毛菜、盐生草生态位宽度较高,具有较强的资源利用能力,同时能适应对生态补水后青土湖人工湿地的生境条件。青土湖人工湿地植被覆盖度时空演变特征明显,可分为快速增长阶段和波动稳定阶段。生态输水抬高了当地地下水水位,是促进植被恢复的关键因素。目前的输水形势下,绿洲的生态水文过程达到动态平衡,植被覆盖度变化会保持波动稳定[23]。

植被分布格局与特定生境条件下土壤理化性质密切相关。敦煌盆地植被特征与土壤特性之间的空间自相关性关系较强[24]。不同水深梯度引起植被生长环境中土壤水分、盐碱化程度的改变,对黄河三角洲国家级自然保护区芦苇湿地植被空间分布及生态特征产生影响[25]。盐地碱蓬和中华柽柳分布主要取决于土壤含盐量、Na+含量及距离海洋距离,而各种植被类型的分布与土壤TP、TN、有机质、Ca2+及Mg2+含量存在一定的关系[26]。土壤的有机质含量、全盐含量、含水量和pH值等微生境使古尔班通古特沙漠植被沿其变化梯度以不甚耐盐碱的短命、类短命草本和小半灌木、半灌木为主的群落逐渐向耐盐碱的灌木、小乔木类群落转变[27]。土壤对浑善达克沙地榆树疏林草本植物空间分布的影响较大,而对本木植物(包括乔木和灌木)空间分布的影响较弱[28]。土壤化学性质空间分布异质性与沙垄植被的分布格局密切相关,相互影响[29]。土壤水盐是塔里木河中游许多荒漠植物物种的限制因子[30]。P循环在维持荒漠生态系统的生物多样性水平、结构和功能的稳定性、元素的动态平衡,以及荒漠自然资源的可持续利用方面有重要作用。P元素是构成细胞膜、DNA、RNA和RNA的关键元素,因其来源有限和有效性低磷也是荒漠生态系统的重要限制因子[31]。P元素通过参与荒漠植物光合和呼吸等过程维持正常的生理活动,改变荒漠植物生理功能、生活策略和种群密度,进而影响整个植被系统[32]。土壤理化因子对荒漠湿地植物群落的演替具有重要的调节作用。与上述结论基本一致,本研究CCA分析表明土壤水分、速效磷、电导率是石羊河尾闾人工湿地植被群落空间分布的关键驱动因子。青土湖人工湿地为石羊河的尾闾湖,该区气候受季风、西风带和局域环境共同影响。2010年开始的生态输水,使地下水位的逐年抬升,从2006年的-4.1 m回升到2019年的-3.0 m,具有明显的年代变化规律[6]。同时干涸的青土湖形成一定面积的水域,区域土壤水分条件得到改善。水面形成区影响白刺沙堆土壤水分,增强细砂粒在近水面区域的沉降,土壤养分含量总体偏低,且含量不均,“表聚”现象明显[33]。同时加剧了距水面边缘0～150 m处的土壤理化性质变化,土壤细粒及养分出现富集,分别在距水面边缘100～150 m和300 m处达到最大值[34]。由于蒸发强烈,生态输水也造成局部区域的土壤次生盐渍化过程加剧。生态输水起到了增加植物种的作用,同时改变了种群结构和长势,如加速了建群种白刺的衰退,促进盐爪爪和芦苇大量发育,植被和土壤特征有朝着盐生草甸演替的趋势[35]。