基于物种分布模型的兴安落叶松林概率分布区动态研究

庞荣荣,刘鸣谦,高露双,李思杰,韩新宇

(北京林业大学 林学院,森林资源和环境管理国家林草局重点实验室,国家林草局森林经营工程技术研究中心,国家林业和草原局森林经营工程技术研究中心,北京 100083)

政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告(AR5)预测指出,全球气候将持续变暖,预计到21世纪末全球平均表面温度将升高0.3～4.8 ℃[1]。气候变化是影响物种和植被地理分布范围的决定性因素[2-5],对植被的分布格局将产生极大的影响[6]。因此,研究植被气候适宜性变得越来越重要[7-8],物种分布与气候因子关系也成为当前林业研究的热点[9-11]。随着全球气候变暖,植物的适宜生境分布范围也将发生改变[12]。已有研究表明,随气候变暖华北落叶松的适宜分布面积扩大,而油松的分布面积减小[13],我国东北阔叶红松林高适宜区表现为界线北移和面积缩减,而低适宜区面积增加[14],而寒温带湿润森林将北移出我国东北地区[15]。

东北天然林区是我国最大的天然林区,兴安落叶松林是该区域主要林型。兴安落叶松林是我国重要的林业资源,对维持东北地区的生态平衡具有重要的作用。研究表明,兴安落叶松林的地理分布范围随气候变化逐渐减小,甚至可能全部北移出境[16]。气温对主要天然林类型的潜在适生区预测具有重要影响[17]。气温每升高1 ℃,兴安落叶松林分布将减少12%,并向北退缩400 km左右[18]。在未来气候情境下,兴安落叶松潜在适生区将呈现衰退的现象[16,19-20]。但前人相关研究多基于气候数据自身的变化,并未考虑物种实际的地理分布及其与气候因子关系的时间稳定性,因此本研究采用物种分布模型对兴安落叶松林概率分布区动态特征进行研究。

物种分布模型(species distribution models,SDMs)被广泛应用于研究全球气候变化背景下物种分布和气候之间关系[21-22],也是研究物种地理分布比较常用的方法,依据物种的地理分布数据及其环境数据的关系,模拟预测物种的潜在分布范围。目前应用较为广泛的物种分布模型,包括广义线性模型(generalized linear model,GLM)、随机森林模型(random forest,RF)、生态位因子分析模型(ecological niche factor analysis,ENFA)、生物气候分析系统(bioclimate analysis and prediction system,BIOCLM)以及最大熵模型(maximum entropy,MaxEnt)等[9,23-29]。其中MaxEnt模型与其他模型相比,具有较好的预测能力[30-31],且样本量的大小对MaxEnt模型预测物种空间分布的精度影响不大[32-34],因此被广泛应用于物种潜在分布区预测[35-39]。

在气候变暖背景下,利用MaxEnt模型对兴安落叶松林的气候生长概率分布区动态进行研究,试图探讨:不同时期的兴安落叶松林气候生长概率区的主导因子是否改变;突变前后不同时期的兴安落叶松林分布概率分布区是否发生变化。研究结果将有助于揭示气候变化背景下兴安落叶松林分布动态,为制定森林经营中适地适树评价提供重要依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于我国东北内蒙古天然林区,包括黑龙江省、吉林省和内蒙古东部地区,地理位置大致在40°52′-53°33′N,93°12′-131°19′E。该区域地处欧亚大陆东缘,横跨温带和寒温带,是我国湿润的东部季风区和干旱的内陆之间的过渡带,属温带大陆性季风气候,四季分明、冬长夏短,冬季寒冷干燥,夏季温热多雨[40]。研究区年均温在-5.15～6.47 ℃,年降水量在243～1 141 mm,海拔为10～1 528 m,山势较为缓和。

1.2 数据获取

于2017年夏季采用机械布点的方法,在东北天然林区构建半径为17.85 m,面积为1 000 m2的兴安落叶松天然林临时样圆68个(图1)。使用GPS和罗盘仪获取样点的经纬度、海拔、坡向、坡度等。本研究基于前人的研究[41]选取了可能影响兴安落叶松林地理分布的8个气候因子,其中包括年均温(mean annual temperature,MAT)、最冷月均温(mean coldest month temperature,MCMT)、最暖月均温(mean warmest month temperature,MWMT)、最冷最暖月温差(temperature difference between MWMT and MCMT,TD)、年均降水量(mean annual precipitation,MAP)、秋季降水量(mean annual precipitation in autumn,MAPA )、大于5 ℃年积温(degree-days above 5 ℃,DD>5 ℃)和哈格里夫斯水分亏缺(hargreaves climatic moisture deficit,HCMD),并从ClimateAP获取研究区1950-2017年区间段分辨率为1 km×1 km的气候数据。

图1 A.研究区兴安落叶松天然林样点分布;B.1950-2017年区域年均气温的年际变化

1.3 模型精度检验

采用MaxEnt模型对突变点前后的兴安落叶松林适宜分布区进行模拟,随机选取样本数据的75%作为训练子集,25%作为测试子集,重复10次。用MaxEnt模型构建兴安落叶松林地理分布与气候关系模型,并依据受试者工作特征曲线(ROC) 下的面积,即AUC值(0～1)检验模型的预测效果,模型精度的评估标准为:0.5≤AUC<0.6为较差;0.6≤AUC<0.7为一般;0.7≤AUC<0.8为较准确;0.8≤AUC<0.9为很准确;0.9≤AUC<1.0为极准确。采用刀切法(Jackknife)和响应曲线分析各气候因子的贡献率及其对分布的影响,确定影响兴安落叶松林分布的主导气候因子。基于筛选出的主导气候因子空间栅格图和兴安落叶松林分布点地理信息数据再次输入模型迭代运行10次。

1.4 数据处理

本研究对研究区的年均温取平均值得到区域年均温(图1B),采用Mann-Kendall (M-K)检验来检验快速变暖开始的转折点。M-K检验可以根据2个输出序列(UF和UB)确定拐点的时间[42-43]。如果UF和UB 2条曲线有交点且位于置信线内时(当置信水平P≤0.05时,置信水平线为±1.96),则交点对应的时间为拐点开始的时间,本研究将此时间作为气候转折点。

利用MaxEnt软件结合兴安落叶松林的分布数据和环境数据,对突变前(1950-1983年)和突变后(1984-2017年)2个不同时期气候的影响下的兴安落叶松林分布进行了模拟,结果以”Cloglog”输出。利用ArcGIS10.6将ASCII文件转化为栅格数据,并进行重分类,基于气候的生长概率区划分参考IPCC标准[44],即P<0.05为不存在区;0.05≤P<0.33为低概率区;0.33≤P<0.66为中概率区;P≥0.66为高概率区,得到突变前后兴安落叶松林的生长概率分布图。统计学上认为,当物种在某区域的存在概率<0.05时,称为小概率事件,即该物种在该区域是不可能存在的。利用ArcGIS统计不同时期气候条件下各生境分布区面积及其占研究区总面积的比率,得出研究区兴安落叶松林在气候变化下的潜在空间分布结果,并提取兴安落叶松适生区的几何重心,研究其突变前、后的中心点位置的变迁。

2 结果与分析

2.1 模型适用性分析

研究区在1950-2017年研究期间气温呈上升趋势(图1B)。根据M-K检验,UF和UB的交点在置信线之间,可以识别出1984年的温度转折点,表明该区域的温度在1984年后的上升趋势较为明显(图2)。

图2 M-K温度突变检验

基于MaxEnt模型模拟突变前(before mutation,BM;1950-1983年)和突变后(after mutation,AM;1984-2017年)2个时期兴安落叶松林潜在气候生长概率分布区,2个时期的训练集和测试集的AUC值均>0.85(表1),达到了很准确以上的水平,表明预测结果准确有效。综合模型准确性,表明兴安落叶松林预测模型有效性较高,可用于东北天然林区兴安落叶松林气候生长概率区空间分布研究。

表1 不同时期气候情景下的受试者工作特征曲线下面积(AUC)

2.2 不同时期气候因子对兴安落叶松林分布的影响

不同时期决定兴安落叶松林潜在分布的主导因子均为最暖月均温(MWMT)、哈格里夫斯水分亏缺(HCMD)和>5 ℃积温(DD>5 ℃),其累积贡献率均达到85%以上,但在突变前后各因子的贡献比重有所差别(表2)。突变前DD>5 ℃贡献最高达到40.29%,而突变后DD>5 ℃贡献最低仅为24.30%,而MWMT则上升为40.21%。因此,气候变暖没有改变主导因子组成成分,但使各主导因子的贡献率发生变化。

表2 各环境变量对物种分布的贡献率

兴安落叶松林的存在阈值为P≥0.05,概率<0.05的区域,即为不存在区。通过MaxEnt模型得到不同时期各主导因子气候变量与存在概率的反应曲线,该曲线可反映单个气候因子变量值与存在概率间的响应关系。随着最暖月均温的升高,存在概率呈现下降的趋势,不同时期MWMT的适宜区间基本相同,其值为16～22 ℃(图3A、图3D)。随着年积温的升高,存在概率也呈现下降的趋势,不同时期DD>5 ℃的适宜区间有所差异,其分别为850～2 100 ℃(BM)和1 000～2 200 ℃(AM)(图3B、图3E)。但随着哈格里夫斯水分亏缺值的升高,存在概率呈现先升高后降低的趋势,不同时期HCMD的适宜区间基本相同,其值为50～300 mm(图3C、图3F)。研究区突变前、后各主导环境因子的年均值均发生改变(图4),其中MWMT、DD>5 ℃和HCDM的变化范围分别为0.19～0.83 ℃、94.80～164.28 ℃和-40.84～46.45 mm。因此,气候变暖后,尽管部分区域的HCDM值有所下降,但研究区域的气候变化整体上呈现暖干化的趋势。

图3 突变前后主导气候因子与兴安落叶松概率分布的关系

图4 温度突变后各主导环境因子的动态变化

2.3 不同时期兴安落叶松林潜在气候生长概率分布区的变化

将生长低概率区、中概率区和高概率区统称为适生区,不同时期(BM和AM)的适生区总面积分别为131.31万km2和135.55万km2,其分别占研究区总面积的64.34%和66.41%(表3)。突变前、后各等级潜在生长概率区的面积由大到小排序分别为:不存在区(72.79万km2)>低概率区(50.75万km2)>高概率区(44.13万km2)>中概率区(36.43万km2);不存在区(68.56万km2)>低概率区(58.26万km2)>高概率区(42.29万km2)>中概率区(35.00万km2)。气候变暖增加了兴安落叶松林的低概率区面积,其面积增加了7.51万km2,减少了不存在区、中概率区和高概率区的面积(表3、图5C),其面积分别减少了4.23、1.43、1.94万km2。突变后兴安落叶松林的潜在气候生长概率区发生变化,其气候适生区在突变后整体呈现向北移的趋势(图5C),其分布中心纬度由50.89°迁移至51.06°,迁移幅度为0.17°。综上,气候变暖使得兴安落叶松林的潜在气候生长概率分布区整体呈现北移的趋势,但其适生区的总面积却呈现增加的趋势。

表3 不同时期各生长概率区面积统计结果

A为突变前时期;B为突变后时期;C为突变后基于BM时期生长概率区的等级变化;-1为分布等级下降一级;1为分布等级升高一级。

3 结论与讨论

通过实地调查获取兴安落叶松林的天然分布样点,利用MaxEnt模型分析气候变暖对兴安落叶松林的气候生长概率分布区动态的变化。研究结果表明,MWMT、DD>5 ℃和HCDM是影响兴安落叶松林分布的关键气候要素。气候变暖并未改变影响兴安落叶松林气候生长概率区的主要因子,且温度的重要性比降水大;气候变暖后,兴安落叶松天然林分布区的南界呈现北移的趋势,且不同概率分布区变化趋势具有差异性。兴安落叶松林不存在区、中概率区和高概率区的面积在突变后均减少,而低概率区的面积增加,兴安落叶松林适生区的总面积整体上仍呈现增加的趋势。因此,气候变化背景下兴安落叶松林的经营还需要考虑气候变化造成的区域气候差异,应依据各区域的气候变化特点,有针对性地采取合理的经营管理措施,以期实现对森林的可持续经营管理。

3.1 气候因子对兴安落叶松林地理分布的影响

气候是影响物种分布的决定性因素[45],其中温度和降水起着重要作用[46-47]。本研究发现MaxEnt模型能够准确有效模拟气候变暖后兴安落叶松天然林在我国东北地区的潜在气候分布区的变化(AUC值均在0.85以上),最暖月均温、>5 ℃积温和哈格里斯夫水分亏缺是影响兴安落叶松的潜在生长概率分布区的主导因子。本研究结果进一步证明了温度和降水对落叶松属分布的重要限制作用[18]。与本研究不同,杨志香等[41]基于全国尺度和兴安落叶松林历史地理分布数据,认为兴安落叶林分布范围与最冷月均温、最暖与最冷月温差、年辐射量和≥5 ℃积温有关,未发现水分的限制作用。而石慰[19]在探讨气候变化对兴安落叶松分布的潜在影响时则提出春季最高温度(55.9%)是影响兴安落叶松分布的最重要环境因子,其次是年均温(31.2%)、春季降水(7.1%)和5月降水(2.1%)。物种分布与气候环境关系的空间转换和时间外推的均一性会影响模拟结果[48]。本研究区域气候暖干化趋势明显,水分对兴安落叶松生长的限制作用也随之凸显[49],因此,水分作用不可忽略。同时,针对新环境条件下,物种分布是否仍与原环境条件之间保持原有的关系,本研究对比分析了温度突变点前后兴安落叶松林地理分布的主要限制因子。研究发现温度突变并未改变影响兴安落叶松林地理分布的主要气候因子,但对其贡献率最大的因子发生了改变。在温度突变前>5 ℃积温主导兴安落叶松天然林生长概率区,而温度突变后其主要贡献因子由>5 ℃积温转变为最暖月均温(表2)。尽管各主导因子的贡献率在不同时期存在差异,其突变前、后贡献率最大的因子分别为>5 ℃积温(40.29%)和最暖月均温(40.21%),但在这2个时期中温度对兴安落叶松贡献率都要比水分大。虽然兴安落叶松是耐寒、耐旱的浅根树种,但温度对落叶松属物种气候适宜性的影响更显著[50]。总体而言,气候变暖不会改变影响兴安落叶松天然林的分布的主导因子,其地理分布受温度和降水因子的共同制约,兴安落叶松天然林的适生区主要分布在最暖月均温16～22 ℃、>5 ℃积温1 000～2 100 ℃、哈格里斯夫水分亏缺50～300 mm的区域内。

3.2 兴安落叶松林潜在地理分布区的动态变化

物种分布范围的变化是气候变化最直接、最清晰的反映[51]。本研究进一步验证在气候暖干化趋势下兴安落叶松林的南界随气候变化呈现北移的趋势(图5C,北纬50.89°(BM)和北纬51.06°(AM))。研究表明,南部和中部兴安落叶松生长与温度呈显著负相关关系呈下降趋势[52]、北部兴安落叶松生长则呈升高趋势[53]。南部和中部地区生长季高温(图4)造成的干旱事件抑制兴安落叶松的生长,使得位于该区域的部分兴安落叶松生长发生衰退[54], 土壤水分亏缺,进而加剧对树木生长的限制[49]。兴安落叶松林不存在区、中概率区和高概率区的面积在突变后均呈现减少的现象,这与前人的研究一致[18-20,23],即兴安落叶松林的部分适生区会随气候变暖而逐渐衰退。气候变暖后,该区域内气候特征呈现出暖干化的现象,区域内的MWMT、DD>5 ℃和HCMD在整体上呈现增加的趋势。温度升高和降水减少将限制林木的生长速度[55],导致兴安落叶松林的面积减少[18]。然而,本研究还发现兴安落叶松林低概率区的面积随气候变暖则呈现出增加的现象。贾翔等[14]在研究气候变化背景下东北阔叶红松林地理分布区时,发现当温度和降水增加时,其低度适宜区面积呈现出增加的趋势。气候变暖后,新增适生区的区域气候呈现出暖湿化的现象。尽管新增区域的温度有所增加,但其增加的温度相对较小(ΔMWMT<0.4 ℃)且湿润度增加(ΔHCMD<0 mm),从而有利于兴安落叶松林的生长。在快速变暖时期,如果树木在生长季节的关键时期有充足的水分可以利用时,其生长不仅不会受到限制,甚至会出现加速生长的现象[56]。低概率区部分面积的增加导致兴安落叶松适生区的分布面积总体上呈现出增加的趋势,其面积由突变前的131.31万km2扩大至135.55万km2。因此,在全球气候变暖背景下,树木生长对气候变化的响应具有区域异质性[57],气候变暖对不同概率分布区的影响也具有区域异质性。