暖季草场不同放牧方式对牦牛藏羊生产力的影响

冯斌，杨晓霞，刘文亭，刘玉祯，吕卫东，张振祥，孙彩彩，周沁苑，王芳草，于泽航，董全民

（青海大学畜牧兽医科学院，青海省畜牧兽医科学院，青海省高寒草地适应性管理重点实验室，三江源区高寒草地生态教育部重点实验室，青海 西宁 810016）

当前，放牧仍然是高寒草地最重要的利用方式之一，合理的利用方式对维护高寒草地生态系统的健康具有重要的意义，同时也是协调生态保护和经济发展之间的重要举措，在保护好生态系统的同时，可提高牧民的经济收入［1］。20 世纪中后期，由于人为的超载放牧，高寒草地生态系统完整性一度被破坏，生态系统调节功能丧失，高寒草地发生了严重的退化，草地生产力和生物多样性降低［2］。近些年，由于国家生态安全战略的实施，特别是高寒草地放牧管理措施的优化，使得草地退化的趋势被逆转，退化草地得到了治理和修复，并已取得极大的成效［3-4］。当前，全球气候变化和放牧对高寒草地生态系统稳定的威胁仍然巨大，作为世界“第三极”的青藏高原，生态系统脆弱，一旦功能丧失，修复周期和修复成本都是巨大的［5］。草地生态系统稳定性和生产力的维持与草地群落生物多样性密切相关。研究放牧与家畜的互作关系，既可以掌握草地群落对放牧的响应规律，同时也有助于了解家畜在放牧条件下的生长性能。研究认为放牧强度不当易造成草地群落发生逆向演替，轻则降低草地的生产力，改变草地的物种组成和群落结构，重则导致草场严重的沙化、荒漠化或退化为黑土滩［6-7］；短期禁牧或休牧可以有效提高草地的生产力，长期禁牧对草地有相反的作用，影响草地返青从而增加自然灾害发生的概率［8-9］；而中度放牧对维护草地生态系统健康、群落结构稳定和生产力维持具有重要的作用［10-11］，中度放牧干扰假说被认为是维护草地生物多样性的重要机制之一［12-13］。

家畜对草地的影响，源于其取食、排泄和躺卧等行为过程，不同类型家畜形态、营养需求、生理特性或行为特征差异较大，对草地生态系统的影响各有不同［14］。长期单一的放牧模式可能改变群落的物种组成，影响牧草营养成分及其可消化性，草地的产量和品质也会影响家畜的生长。草地的草产量和牧草品质是评价草地资源的重要指标，草产量的高低影响草地承载力，品质的好坏则会影响家畜的生产性能和生命活动［15-16］。青藏高原气候恶劣，牧草生长期短，处在不同生长期的牧草，其营养成分存在季节动态变化［17-18］，对不同区域牧草消化率的研究结果表明，高寒牧区6-8 月牧草消化率较高，可以有效满足家畜生产性能的需求，枯黄期牧草品质降低，补饲是提升放牧家畜生产性能的重要措施［19］。

牦牛起源于青藏高原，是一种适应高寒极端气候条件的物种，被称为“高原之舟”［20］；藏系绵羊由盘羊演化而来，长期生活在高寒地区，能够很好地适应高原地区寒冷的气候条件［21］。在中度放牧的基础上将不同种类的家畜进行混合放牧的多样化家畜放牧方式，可以直接或间接增加草地资源的异质性以及增加草地物种扩散和随机干扰过程，有利于提高草地生态系统的多样性和营养关系的复杂性［14］。大型草食动物可以基于其体型优势［22-23］，在草地当中实现较高的采食量［24］，并实现以排泄为主的养分长距离运输［25］，进而调节草地生态系统的结构和功能［26］，而草地的构成及产量反之又影响着家畜的生长和生产。本研究利用青藏高原特有家畜—牦牛、藏羊，基于高原常见的牦牛单牧、藏羊单牧和牦牛藏羊混牧等放牧方式，以探讨：1）暖季不同家畜组合放牧对牦牛、藏羊生长的影响；2）不同家畜组合放牧对家畜采食量和牧草营养的影响，以期为高寒草地合理放牧模式的制定和放牧牦牛、藏羊的科学补饲提供基础数据和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

青海是青藏高原重要的组成部分，分布着广袤的天然草地，是重要的畜牧业基地，由于青藏高原独特的地理环境和气候条件，培育了高原特有的畜种——牦牛、藏羊。本研究试验样地位于青海省海北州海晏县西海镇内（36°55′13″ N，100°56′22″ E，海拔3000～3100 m），该地区年均降水量为400 mm 左右，年日照时数为2580～2750 h，年均温1.5 ℃，土壤类型主要以高山草甸土为主。由于地处高原气候较为寒冷，全年牧草生长季较短，该地区牧草在5-6 月开始返青，7-8 月进入牧草生长盛期，9-10 月进入枯黄期。该地区天然草地以放牧牦牛和藏羊为主要的利用方式，主要以牦牛单牧、藏羊单牧或牦牛藏羊混牧的形式进行冬（冬春）夏（夏秋）两季轮牧［27］。

1.2 试验设计

不同家畜组合的放牧试验开始于2014 年，在基况较为均一的天然草地设牦牛单牧（only yak grazing，YG）、藏羊单牧（only Tibetan sheep grazing， SG）、牦牛藏羊1∶6 混牧（yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶6， MG1∶6）、牦牛藏羊1∶4 混牧（yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶4， MG1∶4）和牦牛藏羊1∶2混牧（yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶2，MG1∶2）5 个试验处理，每个处理设有3 个重复，共有15 个放牧小区（表1）。放牧强度为中等强度，该强度与区域内当前天然草地利用的强度基本一致。放牧试验在植物生长的暖季6-10 月进行，牧草利用率保持在50%左右，由于受试验小区面积所限，为保证放牧强度适中，每月在放牧小区的放牧时间平均为10 d。

表1 放牧试验设计Table 1 Grazing experiment design

试验家畜选择同龄公牦牛12 头、公藏羊42 只，牦牛为1.5 岁亚成体，体重为（100±5） kg，藏羊为1 岁亚成体，体重为（30±2） kg。1 头牦牛干物质的日采食量约等于3 只藏羊干物质的日采食量，对试验各小区面积进行换算，以保证各放牧小区放牧强度一致。放牧期间对各放牧小区家畜不进行补饲，每日只对各小区蓄水槽补充家畜所需的饮用水即可。此外，在放牧前对家畜进行投药驱虫，以确保家畜在放牧期间的正常采食［28］。

1.3 数据测定

在2020-2022 年进行家畜生产性能和家畜采食量的测定。每年首次放牧是在牧草返青期的后期进行，时间为6 月15-25 日，称为牧草返青期；第2 次放牧是在牧草生长盛期进行，时间为7 月20 日-8 月10 日，称为牧草生长期；第3 次放牧是在牧草枯黄期进行，时间为9 月20 日-10 月10 日，称为牧草枯黄期。每次放牧前和放牧后对牛羊进行空腹称重，为减小牛羊在称重当日采食带来的误差，称重时间均选在称重当日的清晨进行。通过扣笼法测定家畜采食量，每个放牧小区放置3 个1 m×1 m 的扣笼用于测定家畜采食量，并且将2020 年8 月采集到的牧草进行中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和粗蛋白的测定［29］。

家畜生产性能相关指标计算公式如下：1）日增重：不同牧草生长时期放牧后和放牧前放牧家畜体重的差值与放牧时间（d）的比值即为家畜的日增重。2）暖季增重：各个放牧时期增重之和即为试验的暖季增重。3）单位面积家畜增重：P＝W×S［30］，W为家畜暖季增重（weight gain in warm season），S为各放牧处理暖季放牧率（warm season grazing rate），P为单位草地面积的放牧畜群总增重（productivity per unit area）。

1.4 数据分析与处理

利用Excel 2019 对数据进行整理，采用IBM SPSS Statistics 20 对各放牧方式下家畜暖季增重、家畜日增重、单位面积家畜生产力、牧草营养及家畜采食量进行单因素方差分析（One-way ANOVA），结果以平均值±标准误的形式表示。运用Duncan 法进行处理间的多重比较，并采用皮尔森相关系数法对家畜暖季增重与各牧草生长期牛羊日增重进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 放牧方式对牦牛增重的影响

综合2020-2022 年试验结果，不同放牧方式利用草地对牦牛在各个牧草生长时期的日增重无显著影响，各处理间的差异不显著（P＞0.05）；3 年的试验结果表明在不同的牧草生长时期放牧对牦牛的日增重有显著的影响，结果显示牦牛日增重在牧草返青期和生长期显著高于牧草枯黄期（P＜0.05）。2020 年的放牧试验结果显示牦牛暖季增重为YG＞MG1∶2＞MG1∶6＞MG1∶4，2021 年的放牧试验结果显示牦牛暖季增重为YG＞MG1∶6＞MG1∶2＞MG1∶4，2022 年的放牧试验结果显示牦牛暖季增重为MG1∶6＞YG＞ MG1∶2＞MG1∶4，尽管各处理间差异并不显著（P＞0.05），但结果显示YG 使得牦牛暖季增重在各处理中最高，MG1∶4 使得牦牛暖季增重在各处理中最低（表2）。

表2 不同放牧方式下牦牛日增重和暖季增重Table 2 Average daily weight gain and weight gain in warm season of yak under different livestock assembly

2020 年的放牧试验结果显示牦牛单位面积增重为YG＞MG1∶2＞MG1∶6＞MG1∶4，2021 年的放牧试验结果显示：YG＞MG1∶6＞MG1∶2＞MG1∶4，2022年的结果显示：MG1∶6＞YG＞MG1∶2＞MG1∶4，尽管各处理间差异并不显著（P＞0.05），但各年际的结果均显示YG 使得牦牛单位面积增重在各处理中较高，MG1∶4 使得牦牛单位面积增重在各处理中最低（表3）。

表3 单位面积牦牛增重Table 3 Yak productivity per unit area （kg·hm-2）

牦牛暖季增重和牧草生长季的各个时期的牦牛日增重的相关性分析结果显示，2020 年牧草生长期MG1∶6 牦牛日增重和牦牛暖季增重显著正相关（P＜0.05），2022 年牧草枯黄期MG1∶6 牦牛日增重和牦牛暖季增重显著正相关（P＜0.05），其余各处理牦牛日增重与牦牛暖季增重无显著相关关系。综合3 年的放牧试验结果，牦牛暖季增重与牦牛在各个牧草生长时期的日增重并无显著相关性（表4）。

表4 不同放牧方式下牦牛暖季增重与牧草各生长时期牦牛日增重的相关性Table 4 Correlation between weight gain during warm season and average daily weight gain of yak during pasture growth season under different livestock assembly

2.2 放牧方式对藏羊增重的影响

综合3 年试验结果，在各个牧草生长时期不同放牧方式利用草地对藏羊的日增重并无显著的影响，各处理间的差异不显著（P＞0.05）；3 年的试验结果表明不同的牧草生长时期放牧对藏羊的日增重有显著的影响，2020 年藏羊日增重为牧草生长期＞返青期＞枯黄期，2021-2022 年藏羊日增重为牧草返青期＞生长期＞枯黄期，且藏羊日增重在牧草返青期和生长期显著高于牧草枯黄期（P＜0.05）。连续3 年的暖季放牧试验结果显示，2020 年藏羊暖季增重为MG1∶2＞MG1∶4＞SG＞MG1∶6；2021 年藏羊暖季增重为MG1∶2＞SG＞MG1∶4＞MG1∶6；2022 年藏羊暖季增重为SG＞MG1∶6＞MG1∶4＞MG1∶2，各年际藏羊暖季增重并无显著差异（P＞0.05）（表5）。

表5 不同放牧方式下藏羊日增重和暖季增重Table 5 Average daily weight gain and weight gain in warm season of Tibetan sheep under different livestock assembly

连续3 年的暖季放牧试验结果显示，2020 年藏羊单位面积增重为MG1∶2＞MG1∶4＞SG＞MG1∶6；2021 年藏羊单位面积增重为MG1∶2＞SG＞MG1∶4＞MG1∶6；2022 年藏羊单位面积增重为SG＞MG1∶6＞MG1∶4＞MG1∶2，但各处理间均无显著差异（P＞0.05）（表6）。

表6 单位面积藏羊增重Table 6 Tibetan sheep productivity per unit area （kg·hm-2）

藏羊暖季增重和牧草生长季的各个时期的藏羊日增重的相关性分析结果显示，2020 年牧草生长期MG1∶4 藏羊日增重和藏羊暖季增重显著正相关（P＜0.05），牧草枯黄期MG1∶6 和MG1∶4 藏羊日增重与藏羊暖季增重显著正相关（P＜0.05）；2021 年牧草返青期SG 藏羊日增重和藏羊暖季增重极显著正相关（P＜0.01）；2022 年牧草返青期MG1∶2 藏羊日增重和藏羊暖季增重显著正相关（P＜0.05），牧草枯黄期MG1∶6、MG1∶4 和MG1∶2 藏羊日增重与藏羊暖季增重存在显著或极显著相关关系（P＜0.05 或P＜0.01）。综合3 年的放牧试验结果，藏羊暖季增重与藏羊在各个牧草生长时期的藏羊日增重并无显著相关性（表7）。

表7 不同放牧方式下藏羊暖季增重与牧草各生长时期藏羊日增重的相关性Table 7 The correlation between weight gain in warm season and average daily weight gain of Tibetan sheep in each growing season of pasture under different livestock assembly

2.3 放牧方式对牧草营养、家畜采食量和单位面积家畜增重的影响

牧草各营养成分测定结果表明，牧草酸性洗涤纤维含量为MG1∶4＞SG＞MG1∶2＞YG＞MG1∶6，其中MG1∶4 与YG 和MG1∶6 差异显著（P＜0.05），中性洗涤纤维含量为YG＞MG1∶6＞MG1∶4＞MG1∶2＞SG，各处理间差异不显著（P＞0.05），粗蛋白含量为MG1∶2＞MG1∶4＞SG＞YG＞MG1∶6，其中MG1∶2 与MG1∶6 差异显著（P＜0.05）。暖季整个放牧期单位面积家畜采食量为MG1∶2＞MG1∶6＞SG＞YG＞MG1∶4，但各处理间差异不显著（P＞0.05）（表8）。

表8 不同放牧方式对牧草营养和家畜采食量的影响Table 8 Effects of different livestock assembly on vegetation nutrition and feed intake

各处理单位面积家畜增重结果比较表明，2020 年单位面积家畜增重为YG＞MG1∶2＞SG＞MG1∶6＞MG1∶4，2021 年单位面积家畜增重为SG＞YG＞MG1∶2＞MG1∶4＞MG1∶6，2022 年单位面积家畜增重为SG＞MG1∶6＞YG＞MG1∶4＞MG1∶2，3 年单位面积家畜平均增重为SG＞YG＞MG1∶2＞MG1∶6＞MG1∶4，其中SG 与MG1∶4 差异显著（P＜0.05）（表9）。

表9 单位面积家畜增重Table 9 Livestock productivity per unit area （kg·hm-2）

3 讨论

3.1 不同放牧方式及牧草不同生长时期对牦牛暖季增重的影响

环境、营养和放牧管理方式是影响牦牛生产力发挥的关键因素，家畜生长最基础的物质源于牧草的营养供给，充足优质的牧草可以有效地提升家畜的生产性能［31］。个体未达到成熟之前，牦牛体重随年龄的增加而逐年增加，一般暖季增长较快，而在冷季则有所减轻［32］。在牧草生长季，牧草品质由优变劣，牧草消化率从返青期、生长期到枯黄期逐渐降低［17-19，33］。3 年的研究表明，牦牛日增重在牧草返青期、生长期到枯黄期逐渐降低，其主要的原因就在于不同的生长期牧草的粗蛋白、粗纤维等物质显著不同，特别是在枯黄期牧草营养降至最低；此外，过了秋分日之后草原昼夜气温均显著下降，尽管不会严重影响牦牛的代谢，但始终不利于牦牛生产性能的发挥，且使较多的能量损耗在机能维持方面，这也是导致在牧草的枯黄期牦牛日增重呈负增长的重要原因。从3 年放牧的总体情况来看，牧草返青期和生长期对牦牛的日增重存在显著的影响，表明在这两个时期不同放牧处理间牧草总体的营养价值存在显著差异。研究认为家畜由于在形态、生理方面存在显著差异，导致其采食方式和营养需求明显不同，且形态和生理差异越大，对草地多样性的影响越大［14］。由此可知，中度放牧条件下，家畜的组合方式或组合比例多样化的放牧方式会影响草地的群落结构，进而影响草地生物量和饲用价值。那么在牧草的返青期和生长期，各放牧处理间的差异就较为显著，就牦牛暖季生产力而言，综合比较连续3 年的放牧试验结果，不同放牧方式对牦牛暖季增重并无显著的影响，这也与牦牛暖季增重和牦牛在牧草各生长时期日增重并无显著相关性的结果相一致。多样化家畜放牧理论认为，放牧强度适度的情况下，不同家畜组合会增加放牧草地资源的异质性从而改变群落的多样性，导致草地更高的复杂性［14］，可以认为多样化家畜放牧最终会对群落结构造成影响，群落结构的改变也必将影响家畜的生产力，但目前这样的上行效应或下行效应的周期多长，且中间是否存在滞后效应，即多样化放牧改变了草地群落结构，而草地如何影响家畜生产力的发挥仍待探究。

3.2 不同放牧方式及牧草不同生长时期对藏羊暖季增重的影响

同样粗放式放牧条件下藏羊生产力的发挥也会受到环境、营养和放牧管理方式等因素的影响［34-35］。藏羊快速生长的时期是哺乳期和哺乳后期，并且此阶段对藏羊后期的生长也会产生影响［36］。温度对藏羊的生长具有重要的作用，5-11 月的温度适宜也是牧草的生长季，是藏羊生长和发育的关键阶段［34-35，37］。从连续放牧3 年的试验结果来看，在整个牧草生长季，藏羊在牧草返青期和生长期日增重高于枯黄期。研究表明，藏羊在5～20 ℃的条件下生长良好，高于或者低于这个温度范围都易引发藏羊的应激反应，不利于藏羊的生长［34，36］。比较各牧草生长期藏羊的日增重，结果表明同一牧草生长期并不会显著影响各放牧处理下的藏羊日增重。研究认为，藏羊基于其消化系统和营养需求，在采食过程中易选择高营养低次生代谢产物的牧草［38］，具有广食性，在中度放牧条件下，食源充足，藏羊在不同处理下各牧草生长期日增重并无显著差异。就藏羊暖季生长而言，综合比较连续3 年的放牧试验结果，SG 和MG1∶2 混牧有利于藏羊增重，尽管在各个牧草生长期各处理间的藏羊日增重并无显著差异，但从整个暖季增重的结果来看，SG 和MG1∶2 混牧有利于维持藏羊最大的生产力的发挥。就总体而言，藏羊暖季增重与各牧草生长期藏羊日增重并无显著相关性，主要在于各牧草生长时期藏羊日增重差异并不显著。

3.3 不同放牧方式对牧草营养、家畜采食量和单位面积的家畜生产力的影响

青藏高原牧草生长季短，季节性强，全年牧草供应不均衡［39］。牧草营养品质是草地质量评价的重要指标之一，家畜的生长发育与牧草品质的优劣密切相关，放牧促进了牧草的更新，有利于延缓牧草的木质化进程，增加牧草的粗蛋白含量，减少粗纤维的形成，提高牧草的消化率［15-18，40-41］，故牧草返青期、生长期的营养品质优于牧草枯黄期。多样化家畜放牧理论认为［14］，放牧多种家畜利用体型差异、营养需求差异和采食特点等方面的差异，可以增加草地的异质性，进而改变草地群落的组成和营养成分。对各放牧处理下牧草营养测定结果表明，放牧方式对草地营养成分并未产生显著的影响，家畜产生显著的择食性在于草地牧草种类较为丰富，特别对于优势物种而言，研究区域可食性优势物种较为单一，可能是牧草营养未产生显著差异的原因，亦或放牧时间尺度远远不足以对草地群落结构产生显著的影响，各放牧方式下整个放牧时期的家畜单位面积采食量并无显著差异，也是基于以上的原因和放牧强度一致性所产生的结果。对牦牛和藏羊营养需求相关的研究结果表明，藏羊喜食高营养和低次生代谢物植物，而牦牛则可忍受营养相对较低但生物量较高的植物［38，42］，这可能是单一家畜放牧下藏羊单位面积增重优于牦牛的原因。综合分析3 年的放牧试验表明，就暖季增重和单位面积家畜的生产力而言，YG、SG 和MG1∶2 将有效地提高草地牧草利用率，可在中度放牧强度下增加草地的畜产品产量。

4 结论

高寒草地在中度放牧利用下，对家畜生产力的影响，既存在牧草生长时期的差异，又存在家畜类型的差异，还存在放牧方式的差异。研究结果表明，就牧草生长时期而言，在牧草返青期和生长期牦牛和藏羊的日增重显著大于牧草枯黄期；就家畜生产力而言，在不同放牧方式下牦牛暖季增重在YG 最高，在MG1∶2 和MG1∶6 相对较高，藏羊暖季增重在MG1∶2 中最高，在SG 和MG1∶4 相对较高，单一家畜放牧单位面积增重SG 较高，牦牛和藏羊2种家畜混合放牧为MG1∶2 较高。基于以上试验结果，建议当地牧户在日常的家畜生产过程中，以中度放牧为基础，采用SG 单牧或MG1∶2 混牧的形式进行放牧生产，同时在牧草枯黄期减少家畜数量并对放牧家畜进行精料补饲；同时建议牧户修建棚圈，在牧草枯黄期开始使家畜在夜间回棚圈休息，减少家畜由于夜间为维持体能的能量损耗，以提高草地的畜产品产量。