“神经冲动产生与传导”中经典曲线引发的思考

金永霞

(浙江省桐庐富春高级中学)

“神经冲动产生和传导”是浙科版高中生物学选择性必修1第二章《神经调节》中的重难点,该知识点的内容比较抽象,学生掌握起来较困难。而考试中涉及的试题不仅要求学生对基础知识理解并应用,还对学生的分析推理能力提出了较高的要求。笔者结合多年的教学经验,以一条经典曲线为载体,进行变式和拓展,就考试中常见的一些问题进行分析和小结,以期给复习备考带来一些启示。

图1是教材中展示的测定神经纤维上某个位点膜内外电位差的方法,若测定的是该位点从静息电位→动作电位→静息电位的过程,那么,可以绘制出如图2的曲线。学生应具备的知识如下:静息状态时,K+通道大量开放,Na+通道关闭,K+大量外流。同时,膜内有机负离子不能透过细胞膜到细胞外,导致内负外正的静息电位形成(图2A～B段)。当给予该位点一个适当刺激时,该位点上Na+通道大量开放,K+通道关闭,Na+大量内流,从而去极化(图2B～C段),形成内正外负的动作电位(图2B～C段中膜电位为正值时)。达到C点后,K+通道又重新开放,Na+通道重新关闭,K+外流,恢复静息电位,该过程称为复极化过程(图2中C～D段)。此后,由于Na+-K+泵的作用,每消耗一个ATP会将膜外的2个K+泵入膜内,同时将膜内3个Na+泵出膜外,导致静息电位进一步降低,称为超极化(图2D点以后)。

图1

图2

由于Na+-K+泵的存在,神经纤维膜内的K+浓度一定高于膜外,膜外的Na+浓度一定高于膜内。掌握以上必备知识,接下来笔者以图2曲线为原型,结合考试中常出现的几类问题进行分析和总结。

【问题一】静息电位的数值是零还是负值?

我们常常会看到这样一类曲线(如图3)。横纵坐标含义和曲线(位于Y轴正半轴)走向与图2的基本一致,但是起始膜电位为零,而不是负值。这两类曲线的静息电位为什么会不同?静息电位的数值究竟是多少?

在静息状态下用微电流表测定静息电位时,若按照图1测定方法,静息状态时,电表一极置于膜外,一极置于膜内,用膜内电位减去膜外电位,即可测得静息电位为一负值。此时,电表两极测定的是同一位点的膜内和膜外。若电表两极分别放置于神经纤维的不同位点,并且同时置于膜外(膜内)(如图4),由于静息状态下神经纤维上膜外(膜内)电位处处相等,所以电表两极没有电位差,电表不偏转,即静息电位数值为零。

图4

【小结一】静息电位是零还是负值取决于电表两极的放置位置。若测定时电表两极同时置于膜内或膜外,则电表不偏转,静息电位在曲线上表现为数值零;若电表两极一极置于膜外一极置于膜内,则静息电位可测,曲线起点为负值,此外起点的正负取决于膜内外电位谁是被减数。

【问题二】测定结果何时为一条曲线何时为两条曲线?

对比图2和图3发现当静息电位是负值时,从静息电位→动作电位→静息电位过程只绘制有一条曲线,但为零时却有位置不同的两条曲线。观察图2横坐标会发现该曲线是随时间改变而发生的膜内外电位差变化,上升支是去极化过程,下降支是复极化过程,该曲线代表的是神经纤维上某一位点随时间推移去极化、反极化和复极化的过程。而图3的两条曲线对应的是图4测定方法下的结果。当刺激在乙右侧时,乙先完成去极化→反极化→复极化过程,形成一条曲线,随着复极化的完成电表示数恢复到零,也即曲线回到零。当兴奋传到甲处时,甲完成去极化→反极化→复极化过程。此时,电表与乙兴奋时的偏转方向相反,所以曲线中有两条曲线,第二条曲线在纵坐标的另一半轴。

【小结二】曲线的多少也取决于电表两极放置的位置,如果电表两极均放置于神经纤维同一位点(一极置于膜内一极置于膜外),则只有一条曲线。由此推测,如果用多个图1装置分别测定轴突上的多个位点,则会形成与图2中完全相同的多条曲线。如果电表两极放置于神经纤维不同位点,则电表会发生方向相反的两次偏转,绘制成曲线时,就会出现Y轴的正半轴和负半轴两条曲线。

【问题三】电表偏转的次数和偏转方向与什么有关?

当电表两极置于神经纤维上时(如图5),其距离为bc=cd,刺激位点、电表两极膜电位变化和电表偏转情况如表所示:

刺激位点电表两极兴奋先后次序电表两极电位变化电表偏转情况a先传到b处b处膜外变为负,d处膜外仍为正向左偏转后传到d处d处膜外变为负,b处膜外恢复正向右偏转e先传到d处d处膜外变为负,b处膜外仍为正向右偏转后传到b处b处膜外变为负,d处膜外恢复正向左偏转cb、d同时兴奋两处膜外同时由正到负再恢复正不偏转

图5

当电表两极置于神经元之间时(如图6),其距离为ab=bd,刺激点在a的左侧时,神经冲动向右先传到a再传到d,与图5中刺激位点为a时偏转情况一致。当在b处给予一刺激,兴奋同时向两边传导,向右传到突触处要发生信号转换,传导速度比在神经纤维上慢,所以a处比d处先兴奋,电表偏转情况与刺激点在a的左侧一样。当刺激点在d的右侧时,由于突触处的传递是单向的,故d处会兴奋,a处不会兴奋,电表只向右偏转一次。

图6

【小结三】电极置于神经纤维膜外时,电表的偏转方向由电表两极兴奋的先后次序决定,哪边先兴奋电表就先向哪边偏转。例如刺激点在图5的bc之间时,电表偏转情况与刺激点在a处时一致。电表的偏转次数由两极兴奋次数、两极是否同时兴奋决定:若两极先后依次兴奋,那么电表发生方向相反的两次偏转;若只有一极会兴奋,电表就只偏转一次;若两极同时兴奋,则电表不偏转。

【问题四】外界溶液浓度的改变对静息电位和动作电位有何影响?

比较图7的两条曲线,发现b曲线的峰值较低且达到峰值所需时间较长,但静息电位区别不大。已知静息电位的维持主要依赖K+通道的开放,而动作电位的产生主要源于Na+通道的开放,所以,两曲线峰值的变化应该与Na+内流有关。如试题中常常出现“低Na+海水”的情境:在刺激位点,Na+从膜外通过易化扩散进入膜内,低Na+海水导致膜内外钠离子浓度差减小,Na+内流的速度减慢,从而导致去极化达到峰值的时间延长,Na+内流的程度降低,动作电位的膜内外电位差减小,动作电位的膜电位峰值减小。若增加膜外K+浓度,影响的则是静息电位。静息时,K+从膜内通过易化扩散到膜外的速度和幅度都减小,膜内外电位差减小,静息电位绝对值减小。

图7

【小结四】Na+浓度的改变主要影响动作电位,且峰值大小与膜外Na+浓度呈正相关,达到峰值的时间与Na+浓度呈负相关。凡是影响Na+内流的因素都会影响动作电位的产生。例如药物导致催化乙酰胆碱水解的酶失活,Na+通道持续开放,突触后膜持续兴奋,无法恢复静息电位。K+浓度的改变主要影响静息电位,且静息电位的绝对值大小与膜外K+浓度呈负相关。凡是影响K+外流的因素都会影响静息电位的产生。

【问题五】曲线的上升支代表的是去极化还是复极化?

图8中曲线的上升支代表复极化,下降支代表去极化,与图2中的上升和下降支含义不同:参照图1的测定方法,取多个相同电表分别测定轴突上的相邻位点(如图9),五个位点均会发生图2所示的过程。假设静息电位数值为-60 mV,兴奋传导到⑤的右侧,③处刚刚去极化到动作电位峰值,那么在③左侧的位点都处在复极化过程中,③右侧的位点都处在去极化过程中。以具体数字为例,假设⑤处膜内外电位差为-30 mV,④为+10 mV,③为+30 mV,②为+10 mV,①为-30 mV。虽然①和⑤两处膜电位差数值一样,但①处是从-60 mV→+30 mV→-30 mV,也就是正在复极化,而⑤是从-60 mV→-30 mV,也就是去极化。由于兴奋从左向右传导,而③处刚刚达到动作电位峰值,所以③右侧的位点都正处于去极化过程中,也就是-60 mV→+30 mV过程中。③左侧的位点都正处于复极化过程中,也就是+30 mV→-60 mV 过程中,将这些点连接起来即得到图8曲线,上升支上的点都在复极化,下降支上的点都在去极化。

图8

图9

【小结五】曲线的上升支含义与横坐标有关。当横坐标为时间时,说明测定对象是神经纤维上的某一位点,上升支代表该位点去极化过程,下降支代表复极化过程。当横坐标为神经纤维的位置时,说明测定对象是神经纤维上的不同位点,以达到动作电位峰值的位点为界限,该位点左侧都在复极化过程中,右侧都在去极化过程中。此外,也可以通过超极化所在位置来判断,超极化是在复极化过程的后期形成,所以超极化所在的一边代表复极化过程。值得注意的是,当横坐标为神经纤维的位置时,曲线上位点的经历过程与兴奋传导方向也有关系。

【问题六】动作电位峰值与刺激强度是否成正比?

动作电位的产生是一个量变到质变的过程,Na+内流达到一定程度才会导致神经纤维膜内外的电位差由负转正,产生动作电位。刚好能够引起神经冲动产生的刺激强度称为阈强度,又称为阈值。神经由很多神经纤维构成,不同神经纤维兴奋所需的阈值不完全相同。只要神经中阈刺激最低的那根神经纤维产生神经冲动,肌肉就会收缩。随着刺激强度的增大,神经中兴奋的神经纤维越来越多。当刺激强度达到可以使所有神经纤维都产生神经冲动时,此神经的动作电位峰值最大,即使再增加刺激强度也不会改变动作电位的峰值,肌肉收缩程度也不再增强。

【小结六】神经冲动的产生需要刺激达到一定的强度,即至少达到阈值最低的那根神经纤维产生动作电位的强度。动作电位的峰值并不会随着刺激强度的增强而逐渐增强,如图10所示,在一定范围内,动作电位峰值与刺激强度呈正相关。

图10