细说动作电位

浙江 白荣宣 白洪波

细说动作电位

浙江 白荣宣 白洪波

神经系统通过神经冲动传导兴奋，这种神经冲动就是动作电位，神经冲动的传导就是动作电位的传播。动作电位内容作为浙江科技出版社出版的（以下简称“浙科版”）高中生物中的一个教学重点和难点，在一定程度上困扰着学生的理解，本文就动作电位中一些概念进行解析并结合相关例子对有关现象进行分析，以期望广大师生对动作电位概念的更深的理解。

一、动作电位概念及过程

动作电位（action potential，AP）是指细胞受到一个有效刺激时膜电位在静息电位基础上发生的一次快速的、可向远端传播的电位波动，如图1所示，整个动作电位的发生包括去极化（a～c）、反极化（c～d）和复极化（d～g）过程，即一个负电位的形成和恢复过程。去极化和反极化过程的形成是因为物理刺激或化学刺激导致细胞膜上的Na+（或Ca2+，本文将以Na+内流为例分析说明）机械门控通道或Na+配体门控（也叫化学门控）通道打开引发Na+内流，从而使膜内电位上升（a～b），若该物理刺激或化学刺激足以使细胞膜内电位上升到阈值（b点所对应的膜内电位p），则引发细胞产生动作电位，这种刺激也叫阈刺激或阈上刺激。当膜内电位上升到阈电位（p）时，细胞膜上的Na+电压门控通道因为膜电位的变化而大量开启，导致Na+快速内流产生去极化和反极化过程。

图1 动作电位

二、动作电位大小不随着刺激强弱而发生变化

当刺激强度小于阈刺激时，膜电位变化为阈值以下时，此时由于电压门控Na+通道没有打开，不会发生动作电位；而一旦刺激强度等于或大于阈刺激强度时，由于膜电位变化到阈电位以上，进而促发了电压门控Na+通道，使得Na+快速内流产生去极化和反极化过程形成动作电位，可见动作电位大小不会随着刺激强弱而发生改变，只要刺激强度大于或等于阈刺激强度，便形成动作电位。至于神经元在接受不同来源、不同性质和不同强度的刺激时，并非是通过改变动作电位的大小来传递信息，而是通过改变动作电位的发放频率和序列或其他方式来传递信息的。

【例1】图2表示将刺激强度逐渐增加时，一个神经细胞膜电位的变化规律。以下叙述正确的是 （ ）

图2

A.在S1～S4期间，细胞膜上没有离子的进出

B.刺激强度达到S5以后，随刺激强度增加动作电位逐渐增强

C.刺激要达到一定的强度才能诱导神经细胞产生动作电位

D.在S5～S8期间，细胞膜的电位是外正内负

【解析】刺激S1～S4不足以使神经细胞膜产生动作电位，均为阈下刺激，但这种阈下刺激能够引起Na+内流导致膜内电位上升形成低于阈电位的小电位；当刺激强度达到S5以后，该刺激均属于阈上刺激，能够在产生阈电位基础上，打开电压门控Na+通道，产生固定大小的动作电位（外负内正），因此不会随着刺激强度增加动作电位逐渐增强。

【答案】C

三、动作电位在同一细胞上的传播具有不衰竭性

图3 动作电位传导的示意图

如图3所示膜电位为神经细胞轴突上产生的某动作电位时，轴突上各点对应的膜电位大小，神经细胞轴突上a点膜电位显示其为反极化（兴奋）状态，b点位极化（静息）状态，由于a、b之间膜内外均存在电位差，因此在膜外形成由b向a的局部电流，而在膜内则形成由a向b的局部电流，当b点的膜电位因为局部电流上升到阈电位时，触发了电压门控Na+通道，使得Na+快速内流产生去极化和反极化过程形成动作电位，因此动作电位在同一神经细胞上的传播具有不衰竭性。

四、绝对不应期与相对不应期

由于电压门控通道均有开放（激活）、关闭和失活（关闭，不可被激活）三种状态，因此图1所示动作电位在电压门控通道被开启实现去极化（b～c）和反极化（c～d）过程中，由于大部分Na+通道已处于激活状态，不存在再激活的问题，而在复极化过程前一阶段（d～e），大部分Na+通道还处于失活状态，因而也不可能再次接受刺激而被激活。这一阶段（b～e）称为细胞的绝对不应期，即细胞发生一次兴奋后，其兴奋性迅速降到“零”的时期，这时无论给予多强的刺激，也不能使细胞再次兴奋。在绝对不应期之后的细胞Na+电压门控通道开始复活，兴奋性逐渐向正常恢复，在这段时间（e～f）中，细胞的兴奋性比正常时的低，只有收到阈上刺激方可发生兴奋，称为相对不应期。

例如，图3中ac之间的膜电位为外正内负，与a点也存在局部电流，但由于ac侧处于不应期，所以ac之间在短时间内不会发生动作电位，该动作电位只能沿着c→a→b方向传导。

五、动作电位不会发生融合，也不发生叠加而改变动作电位大小

图4 相邻两个动作电位的传导

如图4所示为两个相邻动作电位a、b在神经纤维膜上的传导过程中某一时刻轴突上各点所对应膜电位的大小，b动作电位向右传导可以引起c处出现动作电位，若a、b两处距离太近，则当动作电位b引起c发生动作电位后，有一个绝对或相对不应期，导致a处的动作电位无法使c处再次发生动作电位，即a、b两个动作电位不会发生融合。

图5 反向传导的两个动作电值

如图5所示，当a、b两个动作电位分别向右和左方向传导过程中，假设两个动作电位相遇处为c点，则c处的膜电位首先因为a、b动作电位向前传导与c处形成局部电流，导致c膜电位上升到阈值，进而触发了电压门控Na+通道，使得Na+快速内流产生去极化和反极化过程形成动作电位，因此c处发生的动作电位大小不会因为a、b动作电位而发生叠加。

此外，图5中当动作电位a传导到c时，c点右侧为动作电位b形成的绝对（或相对）不应期，因此动作电位a传导到c时将不会进一步向右传导，同理，动作电位b传导到c点之后也将停止。

【例2】（原创）（上文）图5所示为两个反向传导的动作电位a、b在神经纤维膜上的传导过程中某一时刻轴突上各点所对应膜电位的大小，请据图分析以下说法正确的是（ ）

A.动作电位a中，da为去极化和反极化过程，ae为复极化过程，因此该动作电位的传导方向时向左传导，而动作电位b是向右传导

B.动作电位a、b都朝着c点方向传导，这两个动作电位在相遇之后将停止而不再朝前方传导

C.动作电位a、b都朝着c点方向传导，这两个动作电位在相遇之后膜电位将会叠加而增强

D.动作电位a、b都朝着c点方向传导，这两个动作电位在相遇之后将相互不影响而分别朝前方传导

【答案】B

【解析】（略）

六、经感受器产生的动作电位将单向朝反射中枢方向传导

虽然动作电位在神经纤维上的传导可双向传导，但经感受器产生的动作电位将单向朝反射中枢方向传导。如图6所示，乙图为甲图神经纤维③处的局部放大，①为感受器，当感受器①接受刺激产生动作电位并传导到③处神经纤维时，乙图b处于兴奋状态，c处为未兴奋状态，动作电位可以沿着神经纤维向c处传导。但神经纤维a处刚产生动作电位，此时处于绝对或相对不应状态，因此虽然a、b之间存在局部电流，a处也发生着的膜内电位上升到阈值，但由于a处大部分Na+通道还处于失活状态，因而无法产生动作电位，即传导到b处的动作电位不会传回a处，而只能单向朝反射中枢方向传导。

图6 反射弧中的神经冲动的传导与传递

【例3】（原创）（上文）图6所示的为某反射弧中神经冲动的传导与传递过程，请据图分析以下说法错误的是 （ ）

A.图甲所示，①为感受器，②为效应器，该图所示共有3处为突触结构

B.图甲所示，⑥为一个突触结构，位于结构④脊髓中

C.图乙中，ab之间、bc之间膜内外均有局部电流存在，但这种局部电流只能引起c处发生动作电位，而不能使a处发生动作电位

D.图乙位于传入神经元，其中b处为兴奋状态，而a、c处为静息状态

【解析】⑥中常有多个突触结构，它们均由轴突末梢膨大部位（多个）分别于胞体（或树突）形成突触结构；因此⑥描述为有1处突触合理，而不应该描述有1个突触；兴奋由①感受器传向②为效应器过程，当图乙b处出于兴奋状态，此时a出为绝对或相对不应期，虽然ab之间膜内外存在局部电流，但这种电流不能引起a处发生动作电位。

【答案】B

神经系统的结构和功能内容作为浙科版高中生物的知识重、难点，尤其是动作电位的产生、传导和传递内容，更是浙科版高中生物教材特色，教师如果能够对这部分内容进行深入研究、学习，彻底明白其离子机制，这将有助于实现浙江高中生物教学对神经冲动内容的深层次的教学要求。

（作者单位：浙江省温州中学 浙江省平阳中学）