仁怀市大型真菌资源初步调查

赵本学　杨云深　韩燕峰　白旭明　邹晓　王志杰　董醇波

摘要：对仁怀市开展大型真菌资源调查，旨在为该地区真菌资源的保护和开发利用提供理论依据。采用踏查法对该地区大型真菌资源进行调查研究，结果表明：（1）该调查区共有大型真菌59种，隶属于2门3纲9目27科43属，其中子囊菌门1纲1目1科1属1种，担子菌门2纲8目26科42属58种；（2）该调查区分布有具有经济价值的真菌资源：食用菌6种、药用菌15种、食药兼用菌13种和有毒真菌7种；（3）濒危物种评价结果表明：该调查区有中国特有种和易危种1个（金耳Naematelia aurantialba）；（4）仁怀市大型真菌以世界广布属和北温带分布属种类为主，具有北温带分布特征，但仍有一定比例的热带、亚热带种类分布。该研究为仁怀市的大型真菌物种多样性提供了一定参考，也为大型真菌物种保护和可持续发展奠定了科学基础。

关键词：大型真菌；物种多样性；真菌名录；仁怀

中图分类号：Q939文献标识码：A

文章编号：1008－0457（2023）06－0072－08国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.06.010

大型真菌是一类肉眼可辨的大型子实体真菌，即人们熟知的蕈菌或蘑菇［1］。在分类学上，它们多数隶属于担子菌门Basidiomycota，少数属于子囊菌门Ascomycota；在生境上，大多生长于森林生态系统中的枯枝落叶层和腐殖质较多的区域，也有相当多的种类生长于活立木、倒木和腐木上；在功能上，大型真菌在自然界中具有不可替代的重要地位，包括分解有机物、促进碳循环、维持土壤结构、调节植物养分和吸收水分等作用［2-5］。大型真菌是菌物中的重要类群，很多种类如灵芝、羊肚菌、竹荪、松茸等都有较高的营养价值和药用价值，是菌物中具有良好开发和应用前景的一类资源。

仁怀市位于贵州省西北部，大娄山脉西段北侧［6］，属云贵高原向四川盆地过渡的典型山地地带，属于地少人多的喀斯特山区内陆城市。地理坐标为北纬27°33′30″～28°10′19″，東经105°59′49″～106°35′50″之间，总面积1788 km2。海拔高差大，最高点1681.4 m，最低点329.5 m，市城区平均为898.4 m，气温呈现垂直差异，属中亚热带季风湿润气候，年平均气候15.8 ℃，四季气候温和，雨量充沛，森林覆盖率56.35%。仁怀市作为贵州省著名的酱香酒核心产区，拥有悠远的酿酒历史和丰富的酿酒文化，该地区白酒以其独特的酿造工艺和口感闻名于世。目前仁怀市现有酒厂1630家，销售企业1497家，年产能可达40万m3以上。2017年全省白酒完成产值902亿元，实现利润430亿元，在中国白酒产业版图中占据举足轻重的地位［7］，白酒已成为仁怀市的支柱产业、特色产业。

目前仁怀市仅对古树名木资源现状进行了资源调查［8］，对其大型真菌资源种类、蕴藏量和应用现状未见系统性报道。因此本研究对仁怀市大型真菌种类和分布进行调查，以期为该地区真菌资源有效保护和合理开发利用提供理论依据，同时有助于了解该地区的生态系统构成和功能，有助于更好地了解和分析酱香酒形成独特口感的生物因素。

1材料与方法

1.1调查时间和地点

在2022年11月至2023年7月期间，对仁怀市龙井镇、九仓镇、茅台镇、茅坝镇、后山苗族布依族乡（简称后山乡）、五马镇、合马镇、美酒河镇、鲁班街道、中枢街道、盐津街道、苍龙街道、坛厂街道、三合镇、火石镇、高大坪镇、大坝镇、喜头镇、长岗镇及赤水河流域仁怀段外围扩展区开展大型真菌资源初步调查。

1.2调查方法

根据仁怀市的地理情况以及植被情况确定调查线路，采用随机样线法开展调查。采样时选择以子实体成熟且完整性良好的大型真菌为主，采集过程中为防止标本损坏，采用拍照、文字记录等手段，记载大型真菌的地理信息、生态环境信息、自然生长状态等。将采集到的标本进行编号，干燥后（干燥温度40～50 ℃）储存于贵州大学真菌资源研究所（GZAC）。

1.3标本鉴定

1.3.1形态学鉴定

宏观形态观察：观察子实体的大小、形状、质地、颜色；菌肉的厚薄、颜色、伤变；以及菌褶和菌管的疏密、深浅、分叉、颜色、伤变；菌柄的长度、形状、直径、颜色、表面特征、内部质地；是否有菌环、菌托等特征。形态学鉴定主要参考《中国热带真菌》［9］《中国大型真菌原色图鉴》［10］《中国大型真菌物资源图鉴》［11］《中国药用真菌图鉴》［12］《中国大型真菌》［13］和《中国·贵州高等真菌原色图鉴》［14］等。

显微结构观察：用灭菌的镊子和刀片制作真菌组织切片，选取薄且完整的切片放在载玻片上，用5% KOH溶液作为浮载剂，观察无色组织时使用1%的刚果红或5%的棉蓝试剂进行染色。在显微镜下观察孢子的大小、形状、颜色、表面纹饰（有无刺疣等）、囊状体的形状及菌髓的淀粉质反应等显微特征。

1.3.2分子生物学鉴定

用真菌基因组DNA提取试剂盒（北京百泰克生物技术有限公司）进行DNA提取，提取完成后检测浓度和纯度，然后置于-20 ℃冰箱中保存备用。利用ITS1（5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′）和ITS4（5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′）作为引物进行聚合酶链式反应（PCR），PCR扩增反应体系（25 μL）：基因组DNA 1 μL，引物各1 μL，2×PCR Master Mix 12.5 μL，ddH2O 9.5 μL。PCR扩增程序：95 ℃预变性5 min；94 ℃变性5 min，50 ℃ 退火1 min，72 ℃延伸1 min，共30个循环；72 ℃延伸10 min；4 ℃保存备用。用1%琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物，并将检测合格的样品送至昆明硕擎生物科技有限公司双向测序。测序得到的DNA序列通过BioEdit软件互补拼接获得高质量的完整序列。在NCBI数据库（https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi）进行BLAST序列比对分析，并从中选取同源性较高的序列。最后结合标本的形态特征和序列比对结果进行物种鉴定。大型真菌拉丁名及分类地位参照网址http：//www.indexfungorum.org/。

2结果与分析

本次调查共采集大型真菌标本271份，共鉴定144份，隶属于2门3纲9目27科43属59种（详见表1；部分标本如图1所示），其中子囊菌门1纲1目1科1属1种，占物种总数的1.7%；担子菌门2纲8目26科42属58种，占总数的98.3%。

2.1大型真菌生态多样性分析

根据参考文献资料，将大型真菌的生态类型按营养方式分为土生真菌、木生真菌、菌根菌、植物寄生菌等类型［15-16］。由图2可知，木生真菌最多，有37种，占总种数的62.7 %；土生真菌有10种，占总种数的16.9 %；菌根菌有9种，占总种数的15.3 %；植物寄生菌有2种，各占总种数的3.4 %，真菌共生菌1种，占总种数的1.7 %。

2.2大型真菌资源评价与物种保护

经调查和查阅相关文献［17］，将该保护区大型真菌资源按照食用菌、药用菌、食药兼用菌和毒菌4大类进行统计。如图3所示，在已鉴定的59种大型真菌中，食用菌共有6种，分别为：木耳Auricularia auricula、金针菇Flammulina velutipes、栎裸脚菇Gymnopus dryophilus、褐黄裸柄伞Gymnopus ocior、堆裸脚菇 Gymnopus acervatus和乳柄小菇Mycena galopus，占总种数的10.2 %；药用菌共有15种，分别为：漏斗棱孔菌Lenzites betulina、辐毛小鬼伞Coprinellus radians、白绒鬼伞Coprinus lagopu、毛皮伞Crinipellis zonata、树舌灵芝Ganoderma applanatum、赤灵芝Ganoderma lucidum、桦革裥菌Lenzites betulina、红鬼笔Phallus rubicundus、晶粒小鬼伞Coprinus micaceus、黃盖小脆柄菇Psathyrella candolleana、毛栓菌Trametes hirsuta、云芝栓菌Trametes versicolor、绒毛栓菌 Trametes pubescens、朱红栓菌Trametes cinnabarina和钟形干脐菇Xeromphalina campanella，占总种数的 25.4%；食药兼用菌共13种，分别为：硬田头菇Agrocybe dura、田头菇Agrocybe praecox、毛木耳Auricularia polytricha、墨汁拟鬼伞Coprinopsis atramentaria、黑耳Exidia glandulosa、网纹马勃Lycoperdon perlatum、金耳Naematelia aurantialba、糙皮侧耳Pleurotus ostreatus、肺形侧耳Pleurotus pulmonarius、裂褶菌Schizophyllum commune、点柄乳牛肝菌Suillus granulatus、褐环乳牛肝菌Suillus luteus和银耳Tremella fuciformis，占总种数的22.0 %；毒菌7种，分别为：庭院青褶伞Chlorophyllum hortense、大青褶伞Chlorophyllum molybdites、白小鬼伞Coprinellus disseminatus、黄条纹粉褶蕈Entoloma omiense、簇生垂幕菇Hypholoma fasciculare、黄褐疣孢斑褶菇Panaeolina foenisecii和臧氏鹅膏Amanita zangii，占总种数的11.9 %；本研究结果表明，34种大型真菌是具有经济价值的，值得进行保护和可持续开发利用。此外还有18种大型真菌食毒不明，占总种数的30.5%。

根据《中国生物多样性红色名录——大型真菌卷》［18］，该调查区受威胁等级为无危（LC）的有38种，占总种数的64.4 %；数据不足（DD）的有4种；发现中国特有种和易危（VU）种1个（金耳）。因此需要加强保护的种类共有5种，占总种数的8.5 %。未予评估的大型真菌有10种，占总种数的16.9%。

2.3大型真菌区系成分分析

大型真菌属的地理组成分析是建立在世界已知属的基础上进行的，属的地理组成成分根据参考文献资料获得［19-20］，因目前各物种的分布区尚未有明确报道，所以本研究仅对仁怀市大型真菌区系作初步分析。

（1）世界广布属：是指世界范围内广泛分布的属，没有特殊分布中心的属。本地区此分布型包括子囊菌门的炭角菌属Xylaria；担子菌门的田头菇属Agrocybe、木耳属Auricularia、Collybiopsis、小鬼伞属Coprinellus、拟鬼伞属Coprinopsis、拟迷孔菌Daedaleopsis、黑耳属Exidia、裸脚菇属Gymnopus、垂幕菇属Hypholoma、革裥菌属Lenzites、马勃属Lycoperdon、微皮伞属Marasmiellus、小菇属Mycena、鬼笔属Phallus、木层孔菌属Phellinus、侧耳属Pleurotus、香菇属Lenzites、黑轮菌属Resupinatus、裂褶菌属Schizophyllum、栓菌属Trametes和银耳属Tremella。

（2）北温带分布属：是指分布于北半球温带地区的属。本地区此分布型包括冬菇属Flammulina、球果伞属Strobilurus、耙齿菌属 Irpex、金钱菌属Collybia、近地伞属Parasola、乳牛肝菌属Suillus和干脐菇属Xeromphalina。

（3）热带－亚热带分布属：指分布于东西两个半球的热带，部分也可达亚热带至温带，但分布中心仍在热带的属。本地区此分布型包括Vitreoporus、灵芝属Ganoderma和粉褶菌属Entoloma。

（4）东亚－北美间断分布属：指亚洲东部和北美洲分布的属，仅有耳匙菌属Auriscalpium。

（5）地中海区－西亚至中亚分布属：指分布于现代地中海周围，经过西亚或西南亚至苏联中亚和新疆、青藏高原及蒙古高原一带的属，仅有干皮菌属Skeletocutis。

据分析可知，仁怀市大型菌物中世界广布属有22个，占总属数的51.2%；其次是北温带分布属有7个，占总属数的16.3%，热带－亚热带分布属有3个，占总属数的7.0%；东亚－北美间断分布属和地中海区－西亚至中亚分布属各1个，各占总属数的2.3%；剩下9个属分布尚不明确，占总属数的27.9%。该地区大型真菌属区系主要以世界广布属为主，其次为北温带分布属、热带—亚热带分布属。这种区系分布情况说明了仁怀市地形复杂，气候的垂直差异十分明显。

3结论与讨论

本研究对贵州省仁怀市的5个街道和15个乡镇的野生大型真菌进行调查，获得2门3纲9目28科43属59种。与贵州境内的绥阳县［21］相比，两地共有19科，分别是炭角菌科Xylariaceae、红菇科Russulaceae、伞菌科Agaricaceae、多孔菌科 Polyporaceae、口蘑科Tricholomataceae、鹅膏科Amanitaceae、类脐菇科 Omphalotaceae、小菇科 Mycenaceae、泡头菌科 Physalacriaceae、球盖菇科 Strophariaceae、乳牛肝菌科 Suillaceae、小脆柄菇科 Psathyrellaceae、粉褶蕈科 Entolomataceae、侧耳科 Pleurotaceae、锈革孔菌科Hymenochaetaceae、粪伞科 Bolbitiaceae、银耳科 Tremellaceae、裂褶菌科 Schizophyllaceae、木耳科 Auriculariaceae。和梵净山自然保护区［22］相比，两地共有20科，分别是裂褶菌科 Schizophyllaceae、球盖菇科Strophariaceae、木耳科Auriculariaceae、口蘑科Tricholomataceae、乳牛肝菌科Suillaceae、伞菌科Agaricaceae、鹅膏科Amanitaceae、粪锈伞科Bolbitiaceae、粉褶蕈科 Entolomataceae、类脐菇科Omphalotaceae、小菇科Mycenaceae、侧耳科Pleurotaceae、泡头菌科 Physalacriaceae、小脆柄菇科Psathyrellaceae、鬼笔科Phallaceae、耙齿菌科Irpicaceae、多孔菌科 Polyporaceae、耳匙菌科Auriscalpiaceae、红菇科Russulaceae和银耳科Tremellaceae。该结果可为酱香酒核心产区大型真菌资源的保护和利用提供一定参考。

大型真菌具有非常丰富的营养价值，其子实体一般含水量85%～90%、蛋白质3% 、脂肪0.4%、碳水化合物6%、无机盐类1%，是低热量且美味的食材［23］。该地区大型真菌中药用菌最多，食药兼用菌次之，毒菌较少。在调查区中发现了金针菇F.velutipes、乳柄小菇M.galopus和白小鬼伞C.disseminatus等食用真菌，说明酱香酒核心产区内有一定的食用菌种质资源。其中金针菇多糖具有多种生物活性，如抗氧化、免疫调节、抗肿瘤、保肝等功效［24-27］，具有良好的经济价值和开发潜力。一些大型真菌，如树舌灵芝、田头菇和裂褶菌等有治疗神经衰弱、抗炎、抗肿瘤等功效［28-30］，具有一定治疗和预防疾病的效果。调查发现的食用菌、药用菌和食药用菌的种类可以扩宽当地菌业的种植种类，提高经济价值，是实现乡村产业兴旺的新路径。发现的毒菌中，青褶伞属Chlorophyllum的大青褶伞C.molybdites和庭院青褶伞C.hortense均有肠胃炎毒素和神经毒素，食用后会造成多器官功能衰竭，并且死亡率相当高。经走访调查发现当地居民有采食大型真菌的生活习惯［31］，应做好科普宣传工作，同时可以采用多种途径，如在毒性大型真菌较多的区域张贴提示语、设置保护栏等措施来降低毒蘑菇中毒的概率。本调查还发现有一定量的物种（30.5 %）食毒性不明，严重影响了物种资源的开发和利用，需要進一步加强研究。

本次调查区中，茅台镇的大型真菌种类最丰富，有16种。漏斗棱孔菌L.betulina、裂褶菌S.commune和毛栓菌T.hirsuta是分布广泛的大型真菌。在发现的大型真菌种类中，木生真菌最多，因此要防止过度的树木砍伐。此外，在调查中发现，调查区内针阔混交林的大型真菌丰富度最佳，针叶林的丰富度最差。

在对大型真菌开发过程中要做好保护措施，这样才能实现大型真菌的可持续发展。建议的保护措施有：

（1）制定政策，建议有关部门联合行动，制定共同的管理措施，对采摘地区划片分管专人保护，采取限人、轮采等管理措施，防止过度采摘，共同保护好大型真菌资源。同时对珍稀的大型真菌实行就地和异地保育。此外，还应加强科研投入，对具有重要经济价值、生态价值和科研价值的大型真菌进行开发与利用。

（2）仁怀市属于喀斯特地貌特征，加上人为大量开垦种植高粱、玉米等经济作物，导致仁怀市部分地区生态环境破坏严重，植被演替类型单一，不利于大型真菌的生长和保护。因此在酱香酒核心产区内应合理规划作物种植，减少不合理的开荒，退耕还林，增加植树面积，加速生态恢复。

（3）加强大型真菌的科普教育，在自然保护区、森林公园、贸易市场等具有科普宣传意义的区域进行大型真菌知识体系宣传，向大众广泛宣传生物资源以及资源可持续发展对子孙后辈的重要性和绿水青山就是金山银山的理念，实现人与自然和谐发展。同时宣传科学采摘方法，尽量采摘成熟的蘑菇。

（4）仁怀市拥有丰富的旅游资源，且拥有强大的经济活力，因此每年都有庞大的人口流量。在发展旅游和经济贸易的过程中，应尽量减少对自然环境的人为干扰。在引导游客浏览自然风光的同时，也要科普宣传相关知识，提高民众对大型真菌的认识，推进文明生态旅游，预防毒蘑菇中毒事件的发生。在发展经济时，应减少对环境的污染，发展绿色经济，以实现可持续的发展目标。

本研究对贵州省仁怀市进行大型真菌资源初步调查，因气候、季节、采样点等因素的影响，调查数据还不完整，今后仍可加大调查力度，以完善该区域大型真菌资源。

致谢：感谢北京林业大学司静教授和贵州科学院邓春英博士在标本鉴定中的指导，同时感谢夏闻采、冉青松、李旭和彭兰在标本采集中提供的帮助。

（责任编辑：胡吉凤严秀芳）

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Preliminary Investigation of Large Fungal Resources in Renhuai City

Zhao Benxue Yang Yunshen Han Yanfeng Bai Xuming Zou Xiao Wang Zhijie Dong Chunbo

（1.Forestry Bureau of Renhuai，Renhuai 564500，Guizhou，China; 2. Institute of Fungus Resources，College of Life Science，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China; 3.College of Forestry，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China）

Abstract：In order to provide theoretical basis for the protection，development and utilization of wild macrofungi resources in Renhuai city were investigated.The results showed that：（1） There were a total of 59 macrofungal species belonging to 2 phyla，3 classes，9 orders，27 families，43 genera，including Ascomycota 1 class，1 order，1 family，1 genus，1 species，and Basidiomycota 2 classes，8 orders，26 families，42 genera，and 58 species.（2） There were some economic fungal resources including 6 species of edible fungi，15 species of medicinal fungi，a total of 13 species of edible and medicinal fungi and 7 species of toxic fungi.（3） The evaluation results of endangered species showed that there was 1 endemic and vulnerable species in China：Naematelia aurantialba.（4） The macrofungi in sample sites were dominated by the world’s widespread genera and species of genera distributed in the North Temperate Zone，which had the characteristics of the distribution of the North Temperate Zone，but there were still a certain proportion of tropical and subtropical species.This study provided some reference for the diversity of macrofungi species in Renhuai city，and also laid scientific data for conservation and sustainable development.

Keywords：macrofungi; species diversity; fungal list; Renhuai