新型蛋白源在水产饲料中替代鱼粉和豆粕的研究进展

于永宁，刘昊昆，韩 冬，3，朱晓鸣，金俊琰，杨云霞，解绶启，4

1.中国科学院水生生物研究所，水产品种创制与高效养殖重点实验室，湖北武汉 430072；

2.中国科学院大学，北京 100049；

3.洪山实验室，湖北武汉 430070；

4.中国科学院，种子设计创新研究院，湖北武汉 430072）

我国是世界上水产养殖产量最大的国家，充足优质的水产饲料供应关系着我国水产养殖业的可持续健康发展。作为水产饲料中主要的优质蛋白源，鱼粉和豆粕严重依赖进口，并且大豆还用于人类食品。因此，新型蛋白源的开发成为解决我国优质蛋白源短缺的重要手段之一。另外，新型蛋白源应该具备非粮、安全、高营养价值、环境友好等属性。目前，新型蛋白源主要包括细菌蛋白、微藻蛋白、酵母蛋白、昆虫蛋白和棉籽浓缩蛋白。这些蛋白源含有丰富的蛋白质，并且已经在水产饲料中进行了广泛研究。本文综述了新型蛋白源在水产饲料中的研究进展，以期为新型蛋白源更好地应用于水产养殖业提供参考。

1 细菌蛋白

细菌蛋白是细菌以工业副产品为碳源生产的一种无毒的单细胞蛋白，具有营养价值高、生产效率高、不占用耕地的优点，细菌蛋白在水产动物中的应用见表1。

表1 细菌蛋白在水产动物中的应用

1.1 乙醇梭菌蛋白

乙醇梭菌（Clostridium autoethanogenum）是一种天然、无致病性、杆状、严格厌氧的革兰氏阳性菌。在乙醇梭菌利用工业废气CO 生产乙醇的过程中会产生菌体蛋白醪液，醪液经离心浓缩和喷雾干燥加工成乙醇梭菌蛋白（魏洪城，2018）。乙醇梭菌蛋白的粗蛋白质含量超过80%，并且氨基酸组成与鱼粉相似(Chen 等， 2019)。Li 等（2021）发现，饲料中添加20%的乙醇梭菌蛋白替代93.1% 豆粕通过调节TOR 和Nrf2 信号通路增加了建鲤（Cyprinus carpiovar.Jian）血浆抗氧化能力，提高了其生长性能。在罗非鱼（GIFT:Oreochromis niloticus）中，饲料添加20% 的乙醇梭菌蛋白替代93.1% 豆粕可以通过AMPK信号通路调节糖脂代谢，促进生长（Maulu 等，2021）。而魏洪城（2018）研究表明，饲料中添加5%的乙醇梭菌蛋白替代27.5%豆粕促进了草鱼（Ctenopharyngodon idllus）的生长，但是添加量达到10% 就会导致肝脏损伤以及死亡率升高。此外，Wu 等（2022）研究表明，添加15%的乙醇梭菌蛋白可以替代大黄鱼（Larimichthyscrocea）饲料中30%的鱼粉，但是当替代水平达到75%就会对肠道健康和肌肉品质产生负面影响。在大口黑鲈（Micropterussalmoides）中也发现，添加16.2%的乙醇梭菌蛋白可以替代饲料中50%的鱼粉，但是过多的乙醇梭菌蛋白会通过抑制mTOR的磷酸化来激活肝脏的自噬凋亡（Lu 等，2021）。这些研究表明水产饲料中添加适量乙醇梭菌蛋白替代鱼粉或者豆粕是可行的，但是过量添加对鱼体生长和健康产生的负面影响应给予关注。

1.2 甲烷氧化菌蛋白

甲烷是天然气的主要成分，广泛存在于自然界中。甲烷氧化细菌是一类以甲烷为唯一碳源的好氧细菌。在水产饲料中添加适量的甲烷氧化菌蛋白替代豆粕或者鱼粉并不会影响水产养殖动物的生长性能。例如，在大西洋鲑（Salmosalar）饲料中添加36% 的甲烷氧化菌蛋白替代45.5%的 鱼 粉（Aas 等，2006）、在 虹 鳟（Oncorhynchus mykiss）饲料中添加10% 的甲基杆菌蛋白替代65% 的 豆 粕（Hardy 等，2018）、在 日 本 黄 尾 鰤（Seriolaquinqueradiata）饲料中添加17% 的荚膜甲基球菌蛋白替代25% 的鱼粉（Biswas 等，2020）。然而，饲料中添加过量的甲烷氧化菌蛋白会降低水产动物的摄食（Biswas 等，2020）和对营养物质的消化率（Aas 等，2006）。这表明甲烷氧化菌蛋白存在适口性差、不容易消化的缺点。

1.3 光合菌蛋白

光合细菌是以光为能源，可以在厌氧条件下进行光合作用的一类细菌。Shapawi（2012）研究表明，亚洲鲈（Latescalcarifer）摄食0.3% 的紫色非硫细菌蛋白增加了特定生长率，降低了饵料系数。Chumpol 等（2018）发现，凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）摄食1% 的紫色非硫细菌蛋白也有类似的结果。这表明饲料中添加适量的光合菌蛋白促进了水产养殖动物的生长和对饲料的利用。此外，Delamare-Deboutteville等（2019）表明，亚洲鲈的日粮中添加20% 的紫色光合细菌替代66% 的鱼粉并不会对生长产生负面影响。因此，饲料中选择适宜的光合菌蛋白添加量会对水产养殖动物产生积极的影响。

2 微藻蛋白

微藻是微小的真核生物。相比于陆生植物，它们可以更有效的利用光能和二氧化碳合成生物量，具有生长速度快的特点。微藻广泛应用于医药工业、食品工业和动物饲料工业中。微藻蛋白含有丰富的蛋白质、多不饱和脂肪酸以及活性物质等高价值的营养成分（邓祥元， 2016）。螺旋藻粉和小球藻粉是应用最为广泛的两种微藻蛋白，其在水产动物中的应用见表2。

表2 微藻蛋白在水产动物中的应用

2.1 螺旋藻粉

螺旋藻（Spirulina）是一种常见的商业生产的微藻。螺旋藻含有特殊的色素蛋白，包括藻蓝蛋白、叶黄素和β 胡萝卜素（Mary Leema 等，2010）。Macias-Sancho 等（2014）研究表明，凡纳滨对虾的日粮中可以添加30% 的螺旋藻粉替代75% 的鱼粉而不影响生长，并且可增加血浆颗粒白细胞的数量。Velasquez 等（2016）研究表明，尼罗罗非鱼（Oreochromisniloticus）日粮中添加39% 的螺旋藻粉可以替代75% 的鱼粉，并且添加量为19% 时，增加了其特定生长率和饲料效率。Cao 等（2018）研究表明，异育银鲫（Carassiusauratusgibeliovar.CAS III）日粮中可以添加13.52%的螺旋藻粉替代100%的鱼粉，并且在添加量为3.38% 时，提高了其生长性能和对嗜水气单胞菌的抗病力。在水产饲料中使用螺旋藻应选择适宜的添加量，从而发挥其对养殖动物生长和免疫的促进作用。

2.2 小球藻粉

小球藻（Chlorellasp.）是一种相对容易培养的球形单细胞藻类。小球藻含有丰富的微量元素，尤其是小球藻生长因子，其可以增强水产养殖动物的免疫力，增加采食量（Kotrbáček等，2015）。Xi 等（2022）发 现，大 口 黑 鲈 饲料中添加15.03%～15.43% 的小球藻粉替代31.7%～32.6% 的鱼粉可以获得最好的生长效果，但是其对小球藻的蛋白质表观消化率（87.38%）低于鱼粉（92.62%）。这可能是由于小球藻的细胞壁较厚不容易被养殖动物消化吸收(Shah 等，2018)。而Safari 等（2022）发 现，窄爪小龙虾（Pontastacusleptodactylus）饲料中添加40.99% 的小球藻可以完全替代鱼粉，并且在添加量为30.74% 达到最佳的生长效果和对嗜水气单胞菌最强的抗病力。此外，窄爪小龙虾对饲粮中蛋白质的表观消化率随着小球藻粉添加量的增多而升高。Luo 等（2018）研究表明，鲫（Carassiusauratus）饲料中添加4% 的小球藻粉替代7.3% 的豆粕，可以提高其生长性能，增强免疫力，促进食欲反应。小球藻粉在水产饲料的应用中有许多优点，但是应该选择适宜的添加量来发挥其最大的作用。

3 酵母蛋白

酵母菌体以碳水化合物为底物经过发酵干燥制得酵母蛋白（Al-Mudhafr 和Arawyi，2019）。酵母蛋白的蛋白质含量高，氨基酸组成较为适宜，但是蛋氨酸含量相对不足（Langeland 等，2016）。在水产饲料中添加适宜含量的酵母蛋白并不会对养殖动物的生长产生负面影响。酵母蛋白在水产动物中的应用见表3。例如在虹鳟饲料中添加11.2% 的酵母蛋白替代37.5% 的鱼粉（Hauptman 等，2014），在罗非鱼饲料中添加30%的啤酒酵母蛋白完全替代鱼粉（Nhi 等，2018），在 罗 氏 沼 虾（Macrobrachium rosenbergii）饲料中添加23.2% 的啤酒酵母蛋白替代60% 的鱼 粉（Nguyen 等，2019）。 此 外，Pongpet 等（2016）研 究 表 明，泰 国 鲶（Pangasianodon hypophthalmus×Pangasius bocourti）饲料中添加13.5% 的啤酒酵母蛋白替代45% 的鱼粉可以提高其生长性能，增加血浆中补体活性、溶酶体活性和总免疫球蛋白含量。Omar 等（2012）也得到了类似的结果，镜鲤（Cyprinus carpio）饲料中添加19.7% 的酵母浓缩蛋白替代20% 的鱼粉可以提高生长性能以及增加后肠杯状细胞的数量。这可能是由于酵母蛋白富含核苷酸，促进了养殖动物的摄食和机体健康（Ferreira 等，2010）。然而，饲料中添加过量的酵母蛋白也会导致虹鳟的肠道组织出现损伤，营养物质的表观消化率下降（Vidakovic 等，2019）。

表3 酵母蛋白在水产动物中的应用

4 昆虫蛋白

昆虫是地球上个体数量最多的动物群体，广泛分布在自然界中。昆虫具有生长速度快、繁殖能力强、容易饲养、占用生存空间小的特点，并且它们可以利用厨余垃圾等有机废物转化为蛋白质，有利于环境保护。黄粉虫粉、黑水虻粉和蝇蛆粉是水产饲料中应用最为广泛的三种昆虫蛋白（表4）。昆虫蛋白不仅粗蛋白质和粗脂肪含量高，氨基酸相对均衡，还含有丰富的维生素和矿物质。此外，昆虫蛋白中还含有几丁质、抗菌肽等活性物质（Rumpold 和Schluter，2013）。

表4 昆虫蛋白在水产动物中的应用

4.1 黄粉虫粉

在黄粉虫粉的应用研究中发现，大菱鲆（Scophthalmusmaximus）饲料中添加18.9% 的黄粉虫粉替代30%的鱼粉可以提高生长性能，改善肠道和肝脏的抗氧化和免疫状态，但是当添加量达到28.4%便会产生负面影响（Bai 等，2023）。在黄颡鱼（Pelteobagrusfulvidraco）饲料中添加27%的黄粉虫粉替代75%的鱼粉不会影响其生长性能，并且会提高其免疫力以及对爱德华氏菌（Edwardsiellaictaluri）的抗病力（Su 等，2017）。在大口黑鲈饲料中添加7.8% 的黄粉虫粉替代19.5%的鱼粉可以提高其肝脏抗氧化能力和免疫能力，促进其生长，但是当添加量达到21.1%便会对肝脏健康和生长性能产生负面影响（Chen 等，2023）。同样， Henry 等（2018）研究发现，虹鳟饲料中添加50%的黄粉虫粉替代67%的鱼粉改善了肠道健康。这些研究表明，饲料中添加适量的黄粉虫粉改善了水产养殖动物的健康状况，促进了生长，但是添加量过多会产生负面影响。这可能是由于黄粉虫粉中含有的几丁质、抗菌肽等活性物质对养殖动物的生长和健康有积极作用，而过多的几丁质会表现出抗营养作用。因此，黄粉虫粉不仅可以作为蛋白源替代饲料中的鱼粉或豆粕，还可以作为免疫增强剂改善水产动物的健康。

4.2 黑水虻粉

研究表明饲料中添加适量的黑水虻粉不会对养殖动物的生长和健康产生负面影响，例如花鲈（Lateolabraxjaponicus）饲料中添加19.2%的黑水虻粉替代64%的鱼粉（Wang 等，2019），欧洲黑鲈（Dicentrarchuslabrax）饲料中添加14.8% 的黑水虻粉替代50% 的鱼粉（Abdel-Tawwab 等，2020），虹鳟饲料中添加40% 的黑水虻粉替代50%的鱼粉（Renna 等，2017）。然而， Lu 等（2020）研究表明，草鱼饲料中添加25.5%的黑水虻粉完全替代豆粕虽然对生长性能没有负面影响，但是肠道组织出现损伤。Li 等（2017）研究发现，建鲤饲料中添加5.3%的黑水虻粉替代50%的鱼粉并不会对生长和肠道健康带来负面影响，但是添加量达到7.9%会导致肠道组织损伤。Xiao 等（2018）研究表明，黄颡鱼饲料中添加22.3%的黑水虻粉替代48%的鱼粉可以提高其生长性能，但是当添加水平高于46.2%便会对生长和健康产生负面影响。因此，需要避免饲料中添加过量的黑水虻粉对某些养殖动物产生的负面影响。

4.3 蝇蛆粉

在蝇蛆粉的应用研究中， Wang 等（2017）研究发现，罗非鱼饲料中添加33%的蝇蛆粉可以替代75%的鱼粉，但是替代水平达到100%就会影响生长性能。杨贺舒等（2021）研究发现，杂交黄颡鱼饲料中添加13.73%的蝇蛆蛋白替代40%的鱼粉，并不会影响其生长性能，但是当替代水平达到80%，便会对生长性能和肝脏抗氧化能力带来负面影响。此外，Li 等（2019）研究表明，牛蛙（RanaLithobatescatesbeiana）饲料中添加20.6%的蝇蛆粉完全替代鱼粉，虽然不会影响生长性能，但是会对营养物质的消化率和肠道健康产生负面影响。这些研究表明，蝇蛆粉在饲料中的应用现状与黑水虻粉类似，可以替代饲料中适量的鱼粉或者豆粕，但是需要注意避免过量使用。

5 棉籽浓缩蛋白

我国是世界上棉花产量最大的国家，棉籽资源非常丰富。棉籽粕作为蛋白源已经广泛应用于水产饲料中，但是传统的热榨加工工艺导致棉籽粕质量较差，存在有害物质。棉籽浓缩蛋白采用了更加完善的工艺，通过降低蛋白质热变性保留了营养价值，并且更为彻底地去除了棉酚等抗营养因子（薛敏，2021）。相比于传统棉籽粕，棉籽浓缩蛋白的蛋白质含量更高，氨基酸组成更加适宜。棉籽浓缩蛋白在水产动物中的应用见表5。He 等（2022）研究表明，大口黑鲈饲料中添加13%的棉籽浓缩蛋白替代30%的鱼粉没有负面影响，但是替代水平达到45% 会降低生长性能，破坏肠道组织形态，引起免疫反应，导致肝脏损伤。Chen 等（2020）研究表明，珍珠龙胆石斑鱼（♀Epinephelus fuscoguttatus×♂Epinephelus lanceolatu）饲料中添加31.5% 的棉籽浓缩蛋白可以替代48% 的鱼粉，并且在替代水平为24%时，可以达到最佳的生长性能。Shen 等（2020）研究表明，金鲳（Trachinotus ovatus）饲料中添加20.4% 的棉籽浓缩蛋白可以替代60% 的鱼粉，并且在替代水平为25.9% 时，获得最大的增重率。Yin 等（2018）研究表明，杂交石斑鱼（♀Epinephelus fuscoguttatus×♂Epinephelus lanceolatu）饲料中添加23.64%的棉籽浓缩蛋白可以替代36% 的鱼粉，并且在替代水平为17%时，获得最大的特定生长率。这些研究表明，在饲料中添加适量的棉籽浓缩蛋白会提高养殖动物的生长性能，这是由于其改善了饲料氨基酸组成，更加符合养殖动物的需求。但是棉籽浓缩蛋白的添加量超过适宜水平会抑制养殖动物的生长。这是由于其赖氨酸、蛋氨酸和半胱氨酸的含量较低，添加量过高会破坏氨基酸的平衡，并且伴随着适口性变差和存在抗营养因子的缺点（薛敏，2021；Shen 等，2020）。此外，饲料中棉籽浓缩蛋白的适宜添加量与养殖动物本身有关。因此，棉籽浓缩蛋白应用于水产养殖动物饲料中需要考虑动物特性，选择适宜的添加水平。

表5 棉籽浓缩蛋白在水产动物中的应用

6 小结与展望

新型蛋白源具备非粮的属性，并且具有蛋白质含量高、氨基酸相对平衡的特点，在缓解鱼粉和豆粕短缺问题上发挥着重要的作用。新型蛋白源在水产饲料中的应用受到蛋白源类型、蛋白源的加工工艺、基础饲料配方、鱼粉或豆粕替代水平以及水产动物自身特性等方面的影响，因此还需要更多的研究数据支撑才能更好地让新型蛋白源应用到水产养殖业中，尤其是新型蛋白源替代饲料中豆粕的研究较少。新型蛋白源在水产饲料中往往是以单一蛋白源的形式来替代鱼粉或者豆粕，限制了其添加水平，可以通过多种新型蛋白源混合使用的方式来达到优势互补的目的。许多新型蛋白源还含有丰富的活性物质，针对活性物质开展深入的研究，根据其功能特性进行精细化加工和综合利用，将会更有效的促进水产养殖业的可持续发展。