配方施肥对福建柏种子园产量及叶片光合特性的影响

余蓉　李秉钧　刘世祥　王希贤　荣俊冬　何天友　郑郁善　李渊顺　陈礼光

摘要：为探究不同浓度的锌、硼、氮、磷配方施肥处理对福建柏［Fokienia hodginsii （Dunn） Henry et Thomas］种子园产量和叶片光合特性的影响，旨在为营建高产稳产的福建柏种子园提供科学的理论依据，以福建省安溪县丰田国有林场福建柏种子园为研究对象，采用5因素4水平L16（45）正交试验设计，分析不同浓度的锌、硼、氮、磷配方施肥对福建柏种子园母树的球果表型、产量、种子数量和叶片光合特性的影响。结果表明，不同配方施肥处理下的福建柏种子园产量相比于对照组均有所提高，以处理11（0.4%浓度ZnSO4、0.3%浓度硼酸、0.3 kg/株氮肥和0.5 kg/株磷肥）的施肥促进效果最佳，果长、果径、单果种子数、球果产量、种子产量较对照组分别提高了30%、18.7%、44.4%、112.3%、206.2%，处理1的施肥促进效果最低。不同配方施肥处理对福建柏叶片的光合特性存在显著性差异（P<0.05），其中处理11的施肥效果最佳，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和水分利用效率（WUE）分别比对照组增加了345.7%、1 100%、456.2%、340.8%，胞间二氧化碳浓度（Ci）值比对照组降低了36.9%，处理1的施肥效果最小。通过综合分析产量指标和光合指标之间的相关性发现，福建柏叶片Gs、WUE与球果产量和种子产量呈显著正相关（P<0.05），叶片Ci与球果产量和种子产量呈显著负相关（P<0.05）。综上所述，在实际生产中，0.4%浓度ZnSO4、0.3%浓度硼酸、0.3 kg/株氮肥和0.5 kg/株磷肥的混合配方施肥更利于福建柏母树生长，达到种子园增产、稳产的目的。

关键词：福建柏；配方施肥；种子园产量；光合特性

中图分类号：S722.1文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）20-0144-08

配方施肥理论是在现代农业技术研究成果的基础上，依据植物对营养元素的需求特性以及肥料相互间产生的作用效应，提出最优施肥量配比［1］。与传统施肥方式相比，配方施肥能够充分提高肥料的利用率，通过对植株进行营养补给，直接影响植株体内生理代谢活动，以更好适应自身生长发育的需求，进而对光合作用产生一定影响，促进植物开花结果，增加产量。氮、磷在一定程度上调节植物个体生长、群落发育和整个生态系统的生产力［2］，氮、磷元素的缺乏会对植物的光合作用产生负面的作用，影响植物的生理特性，从而降低产量。刘显臣等在对欧李（Cerasus humilis）配方施肥的研究中发现，氮磷钾配合施肥能够大幅度提高果实的产量和品质，并对其他矿物质元素的积累产生影响［3］。黄景贵等研究表明，氮素对假苹婆幼苗（Sterculia lanceolata）各生长指标和光合指标有显著影响，氮磷钾配方施肥有利于生物量积累及进行光合代谢活动［4］。配方施肥除了需要不可或缺的大量元素（氮、磷）外，微量元素（锌、硼）也起到无法代替的作用，两者配合施肥更利于植物生长。Tavallali研究发现，锌和硼的配合施用显著影响开心果（Pistacia vera）植株干質量，在两者的协同作用下可以防止有毒物质在叶片中的吸收和积累，促进光合作用和植株生长［5］。Kugbe等的研究表明，锌、硼元素增强了植物对生理和环境的耐受性，促进植株更好吸收氮、磷元素，在氮磷钾配方施肥的基础上添加锌、硼肥能够使玉米（Zea mays）产量增长10倍［6］。由此可见，多种元素配方施肥能够充分发挥肥料作用，使植株更好地吸收养分。配方施肥通过改善植物光合特性，促进光合产物的积累，从而增强植株的生育能力，为较高产量的形成奠定了物质基础。

福建柏［Fokienia hodginsii （Dunn） Henry et Thomas］是国家二级保护植物，是福建省所特有的珍稀树种［7］，具有树干通直、树形优美、生长迅速、坚实耐用的特点，兼具材用、观赏和生态价值［8］。种子园是良种生产的重要基地，近年来，福建柏种子园存在产量低下且种子质量不稳定的现象，难以满足社会对林木良种的需求。因此，如何增强母树开花结实的能力，提高种子园产量已成为当今福建柏研究领域较热门的话题。目前，杉木（Cunninghamia lanceolata）、马尾松（Pinus massoniana）、日本落叶松（Larix kaempferi）等树种的种子园已提出了适宜的配方施肥方案［9-11］，这为林业生产实践提供了科学施肥的理论依据，而关于福建柏种子园的配方施肥研究却鲜有报道。

鉴于此，本研究以福建省安溪县丰田国有林场福建柏种子园为研究对象，探究不同施肥配比下的大量元素（氮、磷）和微量元素（锌、硼）对母树球果果长、果径、单果种子数、球果产量、种子产量和叶片光合特性的影响，旨在营建高产稳产的种子园，以期为福建柏长期科学施肥和可持续经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省安溪县丰田国有林场（25°16′～25°20′ N，118°1′～118°57′ E），地处福建省东南沿海、闽南金三角西北部。该试验样地为亚热带季风气候，海拔500～650 m，全年气候温和多雨，年平均气温19.5 ℃，无霜期可达330 d，降水夏多冬少，年平均降水量1 800 mm，具有丰富的水热资源，年日照时数2 069 h。土壤为黄红壤，土层厚度可达 60 cm，林下主要的植被类型有：芒萁（Dicranopteris dichotoma）、淡竹叶（Lophatherum gracile）、杜茎山（Maesa japonica）、乌毛蕨（Blechnum orientale）等。试验样地土壤理化性质如表1所示。

1.2 试验材料

试验种子园建于2014年，占地面积1.73 hm2，株行距2 m×3 m。在种子园内，选取生长良好（每年病虫害防治2次）、水肥条件（每年施肥1次、连续30 d未降雨进行灌溉）、管理状况（每年除草、松土2次）和树体长势较为一致的福建柏同一无性系母树为研究对象，母树生长与理化性质如表2所示。2种微量元素溶液分别采用ZnSO4·7H2O和硼酸配制，N肥采用尿素（含N 46%），P肥采用过磷酸钙（含P2O5 16%）。

1.3 试验设计

试验包含ZnSO4浓度、硼酸浓度、氮肥用量和磷肥用量4个影响因素（表3、表4）。ZnSO4浓度设置4个处理水平，分别为A1（0.2%）、A2（0.3%）、A3（0.4%）、A4（0.5%）；硼酸浓度设置4个处理水平，分别为B1（0.1%）、B2（0.2%）、B3（0.3%）、B4（0.4%）；氮肥用量设置4个处理水平，分别为C1（0.1 kg/株）、C2（0.2 kg/株）、C3（0.3 kg/株）、C4（0.4 kg/株）；磷肥用量设置4个处理水平，分别为D1（0.2 kg/株）、D2（0.4 kg/株）、D3（0.5 kg/株）、D4（0.6 kg/株）。采用5因素4水平L16（45）正交表设计，并以林场进行常规施肥的处理作为对照组，标记为CK，总共17个处理，每个处理各5株。

为确保微量元素直接作用于植物体，能被母树有效吸收，于2020年3月采用高效低耗的输液施肥方式，将ZnSO4·7H2O和硼酸2种微量元素按溶度配成溶液装在输液袋中，在树体主干距地面约 20 cm 处位置，用手持电钻沿树干斜向下45°钻2个深2～3 cm的小孔，把输液袋悬挂于高处，排出输液袋管道中的空气，将2个针头插入钻孔，并确保针头周围无液体渗出，从而充分提高母树对肥料的利用率。氮、磷肥采用沟施方式，在距离母树树干1 m处开环状沟槽，宽度深度均为20 cm，再将肥料撒入土壤中，混合均匀后覆盖填平。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 福建柏种子园产量指标测定方法 2020年10月下旬前往丰田国有林场福建柏种子园进行测定，以16个施肥处理的母树和林场常规施肥处理的对照组为对象，在树冠的东西南北4个方位上随机采摘20粒球果进行测量，用游标卡尺测量果径、果长，并解剖球果计算单果种子数。对福建柏母树进行全株球果采集，将每株母树所统计的球果产量与单果种子数相乘，计算出母树的种子产量。

1.4.2 福建柏叶片光合参数测定方法 选择连续多日晴朗无云的上午（测定时间08：30—11：30），从每个处理及其對照组中选取3株福建柏中上部生长状况较好、健康枝条的功能叶片，并将叶片表面的灰尘用软毛刷刷去。使用Li-6400XT便携式光合作用系统（Li-Cor，USA）进行气体交换参数的测定，测定前外接CO2小钢瓶，将叶片放于光合有效辐射值为1 000 μmol/（m2·s），气体流速为（500±0.5） mmol/s，CO2浓度为400 μmol/mol的叶室中进行诱导，随后测定叶片各项光合指标，每株叶片测定3次、连续3 d测定取平均值。测定指标包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和水分利用效率（WUE），其中WUE=Pn/Tr，待数据稳定后读取数据，测定结束后将叶片小心取下，装进自封袋中带回实验室，用Espon scanner V700数字化扫描仪扫描叶面积，并计算叶面积，用Excel 2010重新计算各光合参数。

1.5 数据分析与统计

利用Excel 2010对试验数据进行处理，DPS、SPSS 26.0对数据进行正交试验极差分析和相关性分析，利用Origin 2022制图，显著性水平定义为0.05，极显著性水平定义为0.01，试验数据以平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 不同配方施肥对福建柏种子园产量的影响

不同配方施肥处理下福建柏种子园产量存在差异（表5）。福建柏球果平均果长在17.1～22.1 mm，平均果径在16.5～19.7 mm，单果种子数为9～13粒。处理11的配方施肥对果长、果径、单果种子数的效果最佳，处理1的效果最低，各处理的果长、果径、单果种子数均高于对照组，不同处理之间的果长、果径、单果种子数无显著差异。综合分析表明，不同配方施肥处理下福建柏球果果长和果径、单果种子数略有提高，处理11的球果相对比较饱满，单果种子数较多，而处理1和CK的球果相对不饱满，单果种子数较少。各处理对福建柏单株球果产量和种子产量的影响不同。不同处理组之间的球果产量和种子产量均高于对照组。处理11的球果产量和种子产量均为最高，分别为641个和 8 323 粒，分别比对照组提高了112.3%和206.2%，显著高于其他处理组（P<0.05）。处理9和处理13次之，球果产量分别比对照组增加了93.1%和87.4%，种子产量分别比对照组增加了179.7%和164.8%。说明不同配方施肥能有效提高福建柏球果产量和种子产量，达到增产的效果。

极差分析结果（表6）表明，4种因素对球果产量的影响效应排序为D>C>A>B，对种子产量的极差值大小排序为C>D>A>B，最优处理组合均为A3B3C3D3。

2.2 不同配方施肥对福建柏叶片光合特性的影响

不同配方施肥处理下福建柏叶片的光合特性存在差异（图1）。各施肥处理的叶片净光合速率均大于对照组，其中处理6、处理11和处理13增幅分别为332.1%、345.7%和226.5%，说明配方施肥后叶片净光合速率得到提高，有利于提高母树的光合能力。施肥处理后的叶片气孔导度均高于对照组，处理11的气孔导度最大［0.12 mol/（m2·s）］显著高于对照组（P<0.05），增幅达1 100%，其次是处理6和处理13，相比对照组分别增长了830%和810%，处理1的气孔导度最小，说明不同配方施肥处理可能使母树叶片的气孔结构得到了改善，提高了叶片的气孔导度。各施肥处理后的叶片胞间二氧化碳浓度值在217.31～343.03 μmol/mol之间波动，处理11最低，相比于对照组降低了36.9%，处理1最高。施肥后的叶片蒸腾速率均高于对照组，处理11［4.06 mmol/（m2·s）］显著高于其他处理组（P<0.05），处理6和处理13相比于对照组也分别增加了395.9%和231.5%，处理1的蒸腾速率最低。各施肥处理叶片的水分利用效率为1.03～4.54 mmol/mol，较对照组有一定程度的提高，其中处理11的水分利用效率最大，增幅达340.8%，处理1的最小。

极差分析结果（表7）表明，4种因素对叶片光合特性指标的影响效应排序均为C>D>A>B，即氮肥对其光合特性效应最大，其次是磷肥、锌肥、硼肥。对叶片净光合速率、胞间二氧化碳浓度的最优处理组合为A2B2C3D3，对叶片气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率的最优处理组合为A2B3C3D3。

2.3 福建柏种子园产量和叶片光合特性的相关性分析

相关性分析（表8）显示，在光合特性指标方面，福建柏叶片Pn、Gs、Tr、WUE之间均呈极显著正相关（P<0.01），且Pn、Gs、Tr、WUE与Ci均呈极显著负相关（P<0.01）。在种子园产量方面，各个指标相互之间均呈正相关关系。福建柏球果果径与Pn、Gs、Tr、WUE均呈现显著正相关（P<0.05），与Ci呈现显著负相关（P<0.05）。叶片Gs、WUE与球果产量和种子产量呈显著正相关（P<0.05），叶片Ci与球果产量和种子产量呈显著负相关（P<0.05）。说明不同配方施肥处理对福建柏叶片的光合特性有显著的促进作用，能够增强叶片光合产物的合成，从而进一步促进球果产量和种子产量的增加。

3 讨论

配方施肥是根据植物需肥特性和肥料相互效应等因素，提出适宜的肥料施用比例的一种经营措施，能够有效改变土壤养分状况，促进作物增产［12］。本研究表明，不同配方施肥处理均对福建柏球果的果长、果径和单果种子数有一定的促进作用，能够显著提高球果和种子产量，这可能是由于肥料的补充输入，增强了土壤肥力，植物对养分的吸收能力加强，促进了产量的增加。此外，随着氮肥施用量的增加，球果和种子产量呈先增加后降低的趋势，这可能是由于福建柏吸收土壤养分达到了饱和状态，过量施入肥料制约了养分之间的有效性，导致产量的降低，这与许雅明、Cheng等的研究结果［13-14］相似。因此适宜的配方施肥能有效调控植株生殖生长和营养生长之间的关系［15］，促进母树进行养分吸收，增加花芽数量，从而提高种子园的球果產量和种子籽粒饱满度。

本研究中，施用氮肥、磷肥是影响福建柏球果和种子产量的主要因素，这与董璐等的研究结果［16］相似，这可能是由于氮磷肥合理配比能够更好地激发母树生长活力，保证植株地上与地下部分协调生长，从而促进对养分的吸收和利用。此外，研究还发现锌肥、硼肥作为次要因素对植物产量也起到重要作用，该结果与Zeidan等和Bejandi等的研究结果［17-18］相似，这是因为微量元素是植物生长和养分吸收过程中的重要组成部分，锌肥可以通过影响福建柏母树生长代谢活动，参与体内生长素的合成［19］，从而促进作物的生长［20］。而硼肥对福建柏母树花粉萌发、生长和种子形成都有激发作用，能够促进碳水化合物的转运［21］，从而提高种子园结实率和坐果率。然而，元素之间具有耦合、协同和激励作用［22］，单单施用一种元素会导致其他元素的利用效率下降，无法充分发挥植物的吸收能力。因此施肥应在满足福建柏对矿质营养元素的需求下，将氮、磷元素与锌、硼进行合理配比，充分发挥肥料效益，促进母树生长，增加种子园产量。

光合作用是植物生长发育和其他代谢活动的生理基础，它直接影响着植物的干物质积累、产量和品质。叶片的光合特性主要集中在净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率和胞间二氧化碳浓度等方面［23-24］。在配方施肥后福建柏叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率含量均有显著的提高，说明配施通过调节叶片的气孔导度，促进叶片与水分和CO2气体的交换，植株吸收CO2的能力得到提升，这有利于光合产物的积累，进而促进净光合速率的提高。配方施肥加快了福建柏叶片的蒸发和水分输送，有利于植物叶片的营养吸收和光合物质的合成，从而优化福建柏母树整体光合能力。然而，不同配方施肥处理均降低了福建柏叶片胞间CO2浓度值，有研究表明，胞间CO2浓度与净光合速率呈现负相关，故认为在配方施肥后福建柏胞间CO2 浓度降低是光合速率上升的表现［25］。

锌、硼、氮、磷4种元素配方施肥在植株的生长、生理代谢中发挥着重要作用。熊靓等研究发现，氮磷钾配方施肥对竹叶花椒（Zanthoxylum armatum）叶片的光合特性有促进作用，认为氮肥的输入影响了植物体内叶绿素合成，加快光合作用发生反应，磷肥通过影响光合产物的合成、运输和能量转化来促进植物新陈代谢［26］。王靖阳等和魏双雨等研究锌硼配方施肥对平欧杂交榛（Corylus heterophylla × Corylus avellana）和牡丹（Paeonia suffruticosa）的影响，认为锌肥对维持植物叶绿体的稳定具有重要作用，硼肥可以通过调节叶片气孔开闭，控制植物对CO2同化率，从而影响光合速率，使叶片产生更大的光合作用，增加有机物的积累［27-28］。本研究结果表明，氮肥对福建柏叶片各项光合指标影响最大，其次是磷肥、锌肥、硼肥，随着氮肥施用量的增加，福建柏叶片的Pn、Gs、Tr、WUE均呈先增加后降低的趋势，Ci值则呈先降低后增加的趋势，造成原因可能是过量的施肥导致土壤肥料的淋溶流失，降低了对养分的吸收效率，对福建柏生长产生抑制作用，不利于植株进行光合作用，从而造成光合能力下降，这与钱燕萍等、魏典典等的研究结果［29-30］一致。

通过相关性分析可知，福建柏叶片Pn、Tr、Gs、WUE的增加对球果产量和种子产量具有显著的促进作用，说明通过配方施肥有利于福建柏叶片更好地吸收营养元素，进而影响光合产物的合成，植株体内干物质得到不断积累，为福建柏种子园球果产量和种子产量的提高提供物质保障。

4 结论

不同配方施肥均能有效提高福建柏叶片的光合特性，从而促进福建柏的生长，进而提高福建柏种子园的球果产量和种子产量。0.4% ZnSO4、0.3%硼酸、0.3 kg/株氮肥和0.5 kg/株磷肥的配方施肥方案对福建柏种子园的产量指标和光合指标的影响效果最佳，这为今后更好地营建增产、稳产和可持续经营的福建柏种子园提供了理论基础。

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收稿日期：2023-01-25

基金项目：福建省种苗科技攻关七期项目（编号：LZKG-202207）。

作者简介：余 蓉（1998—），女，四川成都人，硕士研究生，研究方向为森林培育理论与技术。E-mail：870480404@qq.com。

通信作者：陈礼光，副教授，硕士生导师，主要从事森林培育研究。E-mail：clguang_cn@163.com。