等氮水平下不同磷钾比例对雪茄烟叶碳氮代谢及产质量的影响

朴晟源　管庆林　袁华恩　阳苇丽　刘扬　尹宏博　何正川　赵铭钦

摘要：为探究氮水平相同时，不同磷钾比例的肥料施用对雪茄烟叶生长过程中碳氮代谢、产质量的影响，开展大田试验研究四川省达州宣汉烟区雪茄烟种植最适磷钾肥的配比。以川雪2号为试材，设置了等氮条件下7个不同磷钾配比处理，即常规施肥处理T1（N ∶P2O5 ∶K2O=1 ∶0.5 ∶2），增磷处理T2（N ∶P2O5 ∶K2O=1 ∶1 ∶2）、T3（N ∶P2O5 ∶K2O=1 ∶1.5 ∶2），增钾处理T4（N ∶P2O5 ∶K2O=1 ∶0.5 ∶2.5）、T5（N ∶P2O5 ∶K2O=1 ∶0.5 ∶3），提磷增钾处理T6（N ∶P2O5 ∶K2O=1 ∶1 ∶2.5）及T7（N ∶P2O5 ∶K2O=1 ∶1.5 ∶3），研究了对雪茄烟叶碳氮代谢中关键酶的活性、质体色素、化学成分及产量等方面的影响。结果表明，氮水平相同，提磷增钾的措施显著改善雪茄烟叶的碳氮代谢协调性，通过对关键酶活性的研究，发现在相同的测定期间，各个处理烟叶淀粉酶AL含量、中性转化酶NI和硝酸还原酶NR的活性在T6施肥条件下几乎都是最高的，進而表现为烟叶碳氮化合物在同一测定时期也几乎以T6处理最高。同时，显著提高了烟叶质体色素的含量，团颗期后叶绿素含量表现为T6>T7>T4>T5>T2>T3>T1，前期类胡萝卜素的积累也以T6效果最优。等氮条件下提磷增钾的措施使烟叶内在化学成分协调，以T6最优，晾后烟叶均价和产值表现为T6>T7>T4>T5>T2>T1>T3。因此，四川达州烟区宜采用 T6处理（N ∶P2O5 ∶K2O=1 ∶1 ∶2.5）磷钾配施方法，能明显改善雪茄烟叶的碳氮代谢能力，提高烟叶内在品质及其产质量。

关键词：雪茄烟叶；磷钾配比；碳氮代谢；酶活性；化学成分；产量

中图分类号：S572.06文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）20-0107-08

烟草中碳氮代谢的强度以及协调程度对化学成分的形成和转化至关重要，烟株生长发育由碳代谢、氮代谢直接调节，最终实现工业可利用［1］。叶片中碳氮代谢关键酶活性、质体色素含量以及碳氮化合物含量是权衡烟株碳氮代谢是否协调的关键，研究碳氮代谢对提升雪茄烟叶品质具有重要意义。

肥料是烟草品质形成的核心［2］，碳氮代谢平衡与施肥的种类、用量等密切相关［3-4］。磷和钾是烟草正常生长必需的大量营养元素，对碳氮代谢过程中各种关键酶的活性变化具有决定性的调节作用［5］。作物磷素营养丰缺状况，将严重影响作物生长发育及干物质积累和分配［6］。刘国顺等研究认为，不同施磷量均能影响烟叶中、后期淀粉酶活性，施用磷肥能显著提高淀粉酶活性从而提高碳代谢能力［7］。大多数植物为喜钾植物，而土壤中的含钾量往往不足［8］，钾素是某些酶的催化剂，能直接参加烟草碳氮代谢及多种物质合成和转运，增强烟株的抗逆性，改善烟叶燃烧性，还与烟叶吃味、香味及香气量有关［9-11］。

雪茄烟是一种特殊的烟草产品，香气浓郁和吃味醇厚，对人体危害较小，安全性较高，深受市场欢迎［12］。然而，国内的优质雪茄烟原料资源短缺，制约了中国雪茄行业的发展［13］。雪茄烟属于高氮素型烟草，碳氮代谢产物的合成、转化与烟叶的产质量联系紧密［14］。达州烟区自然生态优越，种烟历史悠久，是全国著名晾晒烟种植基地［15］，但限于雪茄烟种植起步时间较短，土壤磷、钾养分缺失，施肥元素配比技术尚不完善等因素，与国外雪茄烟相比，质量及工业可用性仍存在较大差距。目前生产上关于雪茄烟施肥的研究多集中于氮肥用量及形态、有机肥与无机肥的配施等方面［16-18］。而针对雪茄烟不同磷钾肥的配比研究暂未见报道。基于此，本研究在大田条件下，通过研究等氮条件下不同磷钾比例对雪茄烟叶碳氮代谢有关酶活性、质体色素含量、化学成分和经济性状等方面的影响，目的在于探讨四川达州雪茄烟区磷、钾肥的适宜搭配施用方案，为达州优质雪茄生产技术提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 材料和环境

试验于2022年在四川省达州市宣汉县峰城镇寨扁社区村雪茄烟生产基地内（108°01′E，31°32′N，海拔934 m）进行，试验田土壤为水稻土，表1为土壤养分状况。供试品种为川雪2号。

1.2 试验设计

试验设常规施肥处理T1（CK，当地常年施肥习惯）、增磷处理（T2、T3）、增钾处理（T4、T5）、提磷增钾处理（T6、T7）共7个处理。具体试验设计及养分投入量见表2，试验以随机区组排列的方式进行，重复3次，小区面积为66.7 m2，行距120 cm，株距 40 cm。试验用肥料：烟草专用复合肥（N、P2O5、K2O含量分别为12%、12%、25%）、碳酸氢铵（NH4HCO3，含N 17.1%）、过磷酸钙［Ca3（PO4）2，含P2O5 12%］和硫酸钾（含K2O 52%），硝酸钾（N、K2O含量分别为13.5%、44.5%），各处理氮肥用量统一为195 kg/hm2。磷肥全部作为基肥，钾肥基追比为6 ∶4，基肥于移栽前开沟条施，追肥于移栽后25 d左右均匀穴施。其他田间农事操作和调制管理，均按当地优质雪茄烟叶生产技术规范统一进行管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 碳氮代谢关键酶活性测定

于移栽后35、45、55、65、75 d，取每个处理的新鲜烟叶叶肉组织均匀打孔并重复3次，并以锡箔纸包裹置于液氮中保存，测定其酶活性。淀粉酶（AL）、中性转化酶（NI）和硝酸还原酶（NR）活性分别用苏州科铭生物技术有限公司试剂盒按说明书进行检测。

1.3.2 质体色素、化学成分含量的测定

分别于移栽后 35、45、55、65、75 d，选小区内10张代表性烟株中部叶，叶绿素、类胡萝卜素含量采用丙酮浸提比色法［19］测定。采用德国seal AA型流动分析仪进行烟叶化学成分检测［20］。

1.3.3 经济学性状

各处理分别采收、调制、分级，根据达州本地雪茄烟叶的交易等级，分别对调制雪茄烟的产量、均价、产值与茄衣比例进行统计。

1.4 数据处理分析方法

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据统计处理、作图，采用SPSS 23.0软件进行单因素方差分析与相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理对雪茄烟叶碳氮代谢相关酶活性的影响

淀粉酶（AL）和中性转化酶（NI）可以衡量植物碳代谢强度［21］。由图1-A可知，随生育期的进行，AL活性在各个处理下都表现为先上升后下降的单峰变化，65 d达到峰值。说明烟叶碳素的固定及转化能力随生育期进行越来越强，至叶片功能盛期后逐渐减弱。移栽后35 d，AL活性T6和T7处理显著高于CK，其余处理与CK间差异均不显著，T7与T4、T2处理间无显著差异；栽后45 d处理间AL活性以T4最高，T6和T7次之，3个处理之间差异不显著，分别较CK显著增加了48.22%、44.64%和36.45%；移栽后55 d和75 d，各增施处理AL活性均显著高于CK，且均以T6最高，其余各处理分别为T6的78%、88%、85%、93%、89%、95%和65%、78%、76%、87%、81%、82%；而在移栽后65 d时，AL活性除T3处理高于CK，但差异未达到显著外，其余各增施磷钾处理均显著高于CK。其中，T6和其余各处理之间存在极显著差异，而T4与T7和T2与T5间差异未达到显著性水平。

由图1-B可知，随着时间的推进，烟叶生长前期NI活性（移栽后35～65 d）先缓慢增加，于移栽后65 d到达峰值后下降。烟株移栽前期和后期（移栽后35 d和75 d），处理间NI活性差异不大，除T6、T7和T4处理显著高于CK，且三者间差异未达到显著水平外，其余处理与CK间差异均不显著；而移栽后45～55d时NI活性以T6最高，T7处理次之，两者间无显著性差异，分别较CK显著增加了312.56、278.59 mg/（g·min） 和476.40、387.26 mg/（g·min）；移栽后 65 d，各增施磷钾处理NI活性均高于CK，具体表现为T6>T7>T4>T5>T2>T3>T1。其中，T3处理与CK间无显著差异，其余增施处理NI活性均显著高于CK，T4和T7、T5、T2间差异未达到显著水平。以上说明等氮水平下，增施磷钾处理能显著提高烟叶内淀粉酶和中性转化酶活性，增强碳代谢水平，使烟叶光合碳固定能力加强。

硝酸还原酶（NR）的活性直接反映着烟叶氮代谢水平，是植物氮代谢过程中关键的调节酶［22］。从图1-C可知，各处理烟叶NR活性均表现为随着时间延长先升高后降低，并在移栽后55 d达最大值，表明烟株在生长初期具有很强的氮素吸收和同化能力，成熟期烟叶形态完成后氮代谢酶活性降低，有利于烟叶的成熟和落黄［23］。同一测定时期，各处理烟叶NR以T6最高，T7、T4、T2、T5、T3处理次之，CK最低。移栽后35、45 d，T6和T7处理活性最高，

二者間无显著差异，分别为6.93、6.66 μg/（g·h）和9.86、9.25 μg/（g·h）；移栽后55 d则以T6、T7和T4处理活性最高，三者间无显著差异，较CK处理显著增加了58.11%、51.63%和51.42%；其余时期，处理间烟叶NR活性无明显差异，处理间表现为T6>T7>T4>T5>T2>T3>T1。以上说明等氮水平下，增施磷钾处理有利于提高烟叶氮代谢关键酶活性，增强氮代谢水平，促进烟叶生长发育，以T6处理效果最好。

2.2 不同处理对雪茄烟叶质体色素含量的影响

从表3中可以看出，各处理烟叶的叶绿素含量均表现为先升后降的变化规律，移栽45 d时达最大值。不同时期施用磷钾配比处理的叶绿素含量都比CK高。移栽35 d时叶绿素含量除了T3和CK之间没有明显的差异外，其余所有处理均显著高于CK，其中T6处理最高，T7和T4其次，三者之间差异不显著，分别为3.39、3.31、3.28 mg/g；移栽 45～75 d叶绿素含量呈现T6>T7>T4>T5>T2>T3>T1的变化趋势，其中，T6和T7各处理之间无显著差异，较CK增幅分别为14.18%、27.78%、30.53%、34.09%和11.06%、23.46%、26.99%、31.25%；但T4、T5、T2、T3各处理之间的差异均未达显著水平。

移栽后35～45 d各增施磷钾处理胡萝卜素含量均高于CK，但处理间差异不明显，T6与T7、T4，T5和T2，T3与CK间无显著差异；移栽后50 d和 75 d，除T6显著高于CK外，其余各处理与CK之间的差异均达不到显著水平；而移栽后65 d，T5、T2、T3处理和CK处理之间的差异未达到显著水平，其余各处理与CK相比差异显著。移栽后75 d与45 d相比，各处理类胡萝卜素含量降幅分别为28.89%、36.79%、35.00%、40.16%、38.74%、35.94%和38.52%。前期类胡萝卜素的积累以T6效果最优，T7、 T4和T5处理次之。

2.3 不同处理对雪茄烟叶碳氮化合物含量的影响

从图2-A、图2-B可以看出，随着生育期延长，各处理叶片的总糖、淀粉含量表现为先上升再下降的变化规律，在移栽后65 d达高峰；在同一时期，不同增施处理的烟叶总糖含量都比CK高，在移栽后55 d，以T6、T7处理含量最高，二者间无显著差异；而在移栽后75 d，以T6、T7、T4处理含量最高，三者间无显著差异；其余时期，T6处理总糖含量均显著高于其余各处理，分别为3.17%、4.14%和6.87%。

在烟叶生长期间，各个处理淀粉含量的变化趋向相同，表现为移栽后35～65 d淀粉含量有增加的趋势，表明淀粉是在烟叶生长期间逐步累积的，并且在移栽后65 d达最大值；移栽75 d的烟叶在成熟期淀粉含量下降较快。烟株生长前期（移栽后35～45 d），除T6处理显著高于其他各处理外，其余处理间淀粉含量变化不大，但均显著高于CK；移栽后 55 d 时，以T7淀粉含量最高 T6处理次之，二者间差异不显著，分别为CK处理的1.38倍和1.35倍；而在移栽后65 d，各配施处理淀粉含量与CK间差异显著，处理间具体表现为T6>T7>T4>T5>T2>T3>T1；移栽后75 d各处理淀粉含量均有所下降，T6含量最高，T7和T4次之。移栽后35 d时淀粉含量最低，65 d时大幅度增加，分别增加了2.93%、3.34%、2.86%、3.65%、3.64%、3.71%和4.01%。以上说明等氮水平下，增施磷钾比例可以加速糖类和淀粉物质的合成与积累代谢速率，以T6、T7和T4处理效果最为明显。

由图2-C可知，整个生育期总氮含量呈前升后降趋势，于移栽后55 d达到最大值。CK在各个测定时期总氮含量均低于各增施处理，说明增施磷钾可促进烟株含氮物质的合成与快速积累。在移栽后35 d，各处理烟叶总氮含量为3.71%～4.56%，T2和T3处理与CK间有显著差异，其余处理与CK间差异均不显著；在移栽后45～55 d，各增施处理总氮含量均显著高于CK，T6处理显著高于其他处理，T7处理次之；移栽后65 d时，各处理总氮含量皆有所下降，除T6、T7、T4处理显著高于CK，且彼此间有显著性差异；在移栽后75 d，处理间烟叶总氮含量表现为T6>T7>T4>T2>T5>T3>T1，较移栽后55 d总氮含量降幅分别为47.74%、51.85%、57.19%、58.92%、57.45%、52.91%和50.71%。

2.4 不同处理对调制后雪茄化学成分含量的影响

由表4可以看出，在等氮水平上，不同磷钾配施对晾后烟叶的常规化学成分含量有明显的影响。与CK比较，各增施磷钾的处理烟叶总糖、还原糖含量均有所提高，总糖含量为1.12%～1.47%，其中T7和T4、T5间差异不显著，其余处理间差异均显著；还原糖含量为0.69%～0.86%，除T3和CK间差异未达到显著水平外，其余处理均显著高于对照，T6含量最高，T7、T4次之；与糖含量相反，增施磷钾比例处理后烟叶总氮、烟碱含量均显著低于CK，处理间烟碱含量除T7与CK间无显著差异外，其余配施处理与CK间差异均达到显著水平；烟叶总氮含量从2.53%降低至2.00%，降幅为26.50%，处理间表现为T1>T3>T7>T2>T5>T6>T4，T4含量最低，T6和T5处理次之，三者间无显著差异；烟叶钾含量为2.02%～2.37%，各增施磷钾比例处理分别较CK显著增加了4.46%、4.46%、6.93%、2.97%、17.33%和2.97%，其中T2与T3之间、T7与T5之间差异不显著；氯含量则以T6处理最高，CK最低，具体表现为T6>T4>T7>T5>T3>T2>T1。烟叶钾氯比约为4的烟叶燃烧性良好，其中T6的烟叶钾氯比最接近于4，与其余各处理之间有显著差异；而氮碱比接近于1时烟叶质量好［24］，各处理烟叶氮碱比均小于1，以T3处理比值最接近于1，T6、T7处理次之，三者间较为接近。由此说明，等氮水平下各增施磷钾处理能显著提高雪茄烟叶两糖、钾和氯含量，同时烟叶中烟碱、总氮含量显著降低，烟叶的氮碱比和钾氯比较为合适，适当的提磷增钾比例（T6）处理各成分含量最为适宜和比值最为协调。

2.5 不同处理对晾后烟叶经济学性状的影响

由表5可知，等氮条件下增施磷钾比例对雪茄烟叶经济学性状有显著影响。烟叶产量除T3处理低于CK，且二者间无显著性差异外，其余各处理均高于CK，以T7处理最高，T6处理次之，二者间差异不显著，分别较CK增加了3.00、2.73百分点。均价和产值处理间T6>T7>T4>T5>T2>T1>T3，除T1、T2外，其余各处理均显著高于CK；T6处理茄衣比例显著高于其余处理，为21.50%。以上说明等氮条件下适宜比例下提磷增钾可以提高雪茄种植的经济效益，以T6处理效果最佳，T7处理次之。

3 讨论

碳氮代谢作为植物体内2种基础的生理代谢过程在调节、维持植物正常生长发育过程中起到了重要的作用［25］。在叶片的生长期间，淀粉酶（AL）和中性转化酶（NI）能使光合作用积累的淀粉、蔗糖等被水解成单糖，供给氮代谢所需的能量和碳源，调控叶片内淀粉及水溶性总糖累积［21］。方明等研究表明，在等氮条件下，磷、钾肥的缺施易导致硝酸还原酶（NR）活性、转化酶（NI）活性下降［26］。本研究表明，随着移栽后天数的增加，各个处理与常规施肥相比，AL、NI活性明显提高。这表明，烟叶生长的后期，碳代谢占主导地位，糖类物质积累，这与张嘉雯等的研究结果［27］一致。各处理之间进行了对比，单一的提磷处理、增钾处理在雪茄烟AL上、NI活性增强，总糖含量增加、淀粉含量的提高起到了一定的促进作用，而促进效果不如提磷增钾显著，T6和T7对AL有促进作用、NI活性和总糖、淀粉含量始终偏高，T6可能是试验地达州宣汉县土壤本身磷钾含量较低的缘故，T7处理增加了施磷量，磷与烟株碳水化合物的代谢有关，磷酸在光合作用之初，即参与CO2固定及光能向化学能转化［7］；同时提高了钾的施用，钾营养促进了碳氮代谢的协调发展，使烟草在团颗期的碳代谢旺盛，有利于营养体的建立和生长的加快，有利于促進成熟期碳的积累代谢，积累较多的碳水化合物［28］。在雪茄烟叶氮素同化过程中，硝酸还原酶（NR）是限速酶，它的活性与其氮代谢的强弱有密切关系。孙常青等研究发现，随着施钾量、施磷量的增加会引起硝酸还原酶活性增强［29］。本研究发现，随着雪茄生长发育的进行，各个处理的NR活性与总氮含量的趋势基本一致，都表现为升高之后下降，雪茄烟株在生长初期，氮代谢强烈，利于根系吸收利用氮素。各处理间，T6和T7烟叶的NR活性高，氮代谢强度高，可能由于磷素的增施使烟草组织结构稳固［30］，钾素增施促进了烟株的吸收与生长，二者同步进行提高了烟株氮代谢的水平。

质体色素对烟叶品质及可用性有较大影响［31］，叶绿素是植物吸收光能及转化光能的主要物质，具有收集和传递光能的作用，甚至将光能转换为电能的作用［32-34］。管庆林等研究发现，补充大中微量元素能够促进雪茄烟叶绿素合成，增加质体色素含量［35］。本研究结果表明，整个生育期内各处理烟叶叶绿素含量均表现为先升后降的变化规律，移栽 45 d 时达最大值。处理间比较，T6提磷增钾处理可促进叶绿素合成，并在后期抑制叶绿素的降解进而增强叶片的光合强度，单增磷（T2、T3）与钾（T4、T5）处理间差异不明显，说明等氮条件下提高磷钾元素的施用会提高各时期的叶绿素含量，但磷钾元素的比例存在某种阈值，当磷和钾的施用比例超过这个值时，叶绿素提升并不明显，甚至会下降，这与韩富根等的结论［36］相一致。许多香气成分的前体物质多为烟叶类胡萝卜素，其在烟叶中具有重要作用［37］，雪茄烟叶的生长过程中，类胡萝卜素的含量表现为先上升后下降的变化规律，各处理之间的对比表明，增施磷钾（T6、T7）不仅可以保证烟株在生长前期和中期积累更多类胡萝卜素，还可以让后期的类胡萝卜素完全降解，有助于改善烟叶香气品质。

糖含量显著影响烟气香吃味，协调糖碱比可使烟气变得醇厚，利于改善烟叶内在品质［38］。雪茄烟叶的含糖量比烤烟少，这是由于雪茄烟叶需经过长时间晾制，晾制期烟叶呼吸糖类物质被转化，含量下降［24］。烟叶经调制，淀粉、蛋白质含量过高，感官质量差。钾素利于烟叶燃烧，研究表明优质烟叶钾氯比宜≥4［38］。本试验中，提磷增钾（T6）配施使田间烟叶碳氮代谢协调的同时，也影响了雪茄叶片中的化学成分，提高了烟叶两糖、钾、氯及淀粉含量和钾氯比；烟碱、总氮和蛋白质含量低，各成分含量和比值最为协调。

对烤烟的研究中，在肥力中等施氮量相同条件下适当提磷增钾措施可以促进烟株对硝态氮、铵态氮的吸收，提高氮肥利用率，促进了烟株生长，提高了产量，增加经济收入［39］。本研究发现，提磷增钾措施同样适用于雪茄烟的种植，7个处理中T6、T7处理在产量、均价、产值上均较高，茄衣占比较大。但相对于T6处理，T7处理磷钾肥施用量较多，造成磷钾肥的浪费，经济性较差。相比之下，T6处理施肥方案更优。

4 结论

综合来看，等氮条件下不同磷钾配比对雪茄烟叶碳氮代谢关键酶活性有显著影响，T6处理的烟叶碳氮代谢酶活性较高。T6处理的提磷增钾措施对化学成分也影响显著，两糖含量最高，烟碱和总氮含量适宜，碳氮代谢转化合适；烟叶质体色素含量最高，且调制后烟叶总体化学成分协调，经济效益最佳。因此，在四川达州雪茄烟种植区宜采用T6处理的提磷增钾配施方案，T7处理次之。本研究可为四川达州优质雪茄烟叶磷钾肥配施技术开发提供理论参考。

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收稿日期：2023-02-07

基金项目：中国烟草总公司四川省公司科技项目（编号：SCYC202127）。

作者简介：朴晟源（1999—），男，辽宁丹东人，硕士研究生，研究方向为烟草栽培与生理研究。E-mail：psy19990528@qq.com。

通信作者：赵铭钦，教授，博士生导师，主要从事烟草化学与香精香料、烟草质量评价与雪茄烟开发研究。E-mail：zhaomingqin@126.com。