不同林龄华山松针叶氮磷生态化学计量及再吸收特征

何斌　李青　李望军　邹顺　白晓龙　薛晓辉

摘要：分析不同林龄华山松叶片氮（N）和磷（P）再吸收特征及其与叶片、土壤养分指标的关系，探讨华山松生长过程对生境的适应性及养分利用机制。以10、16、22、47年生华山松人工林为研究对象，测定0～20 cm土层土壤、新鲜叶和凋落叶的养分含量，计算并分析叶片N、P再吸收率及其与叶片、土壤养分含量和化学计量特征的关系。结果表明，不同林龄华山松鲜叶N、P含量差异显著（P<0.05），随林龄增加均呈先升高后降低趋势；不同林龄华山松凋落叶N含量差异不显著，P含量差异显著（P<0.05），随林龄的增加均未表现出明显的规律性。不同林龄华山松新鲜叶 N ∶P 比差异不显著（P<0.05），随林龄增加呈先降低后增加趋势。不同林龄华山松N、P的再吸收率存在显著差异（P<0.05），N再吸收率明显小于P再吸收率。N再吸收率与凋落叶N含量呈显著负相关（P<0.05），与土壤有机碳（SOC）呈极显著负相关（P<0.01）；P再吸收率与凋落叶P含量、土壤C ∶N和C ∶P呈显著负相关（P<0.05），与土壤速效磷含量呈显著正相关（P<0.05），与土壤N ∶P呈极显著负相关（P<0.01）。该地区华山松的生长受氮素限制更加严重。N、P再吸收率均低于全球尺度上陆地植物的养分重吸收率，但P再吸收效率相对较高，说明华山松养分再吸收率不仅与生境条件有关，还与营养元素的获取途径有关。建议在喀斯特地区华山松人工林抚育管理时适当施加氮肥，以促进华山松的生长发育。

关键词：华山松；林龄；养分再吸收；养分含量；化学计量比

中图分类号：S718.45文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）20-0137-07

植物养分再吸收（nutrient resorption）是指植物组织或器官在脱落之前将其部分营养成分转移运输到其他生长组织供其重复利用的过程［1］。该过程不仅可以延长养分在植物体内的保留时间、提高养分利用效率、提供植物持续生长所需的大部分养分［2-3］，是植物增强竞争力、提高生产力的重要策略之一［4-5］；还可以降低植物对土壤养分的依赖、减缓生态系统养分损失［4，6］，是植物对养分贫瘠环境的一种适应进化机制［7-9］。养分再吸收是植物获取养分的重要途径之一，在很大程度上会影响植物的养分循环和林分生产力［9］。Drenovsky等认为，在植物的众多器官中，叶片作为光合作用的主要器官，在养分转移、运输和储存中的贡献最大［10］。Vergutz等认为，全球植物N、P的再吸收率分别约为62.1%、64.9%［11］。因此，研究植物叶片养分再吸收特征有助于揭示植物对养分的利用能力和环境的适应机制［12］。N、P作为植物生长发育所必需的营养元素，在植物生理代谢、养分循环和生态系统功能等发面起着重要作用［13］。植物叶片N、P的生态化学计量特征可揭示植物养分相对含量［14］和N、P限制格局以及再吸收能力［15］，是研究植物养分限制和生态系统元素平衡的重要手段。有研究表明，植物的生态化学计量特征会受到生理过程需求、不同器官养分储存和功能性分化差异的影响［16-17］。随着林龄增加，森林生态系统的组成和内部环境均会发生变化，导致养分分配格局的重组［18］。而养分再吸收与植物的养分需求和环境的养分供应密切相关［19］。Gusewell等研究发现，当植物生长受到某种元素限制时，该元素的再吸收率会相对较高［20-21］。Vitousek等的研究表明，叶片和凋落物的化学计量比会影响养分的再吸收效率［22］。然而，关于养分再吸收与植物叶片养分化学计量特征之间的关系尚无定论，潜在的响应机制尚不清楚。目前，对于养分再吸收的研究主要集中在与植物生活型［23-24］、叶片寿命长短［25］、土壤养分含量［26-27］、群落演替［28］、不同种类［5，29-30］等关系方面，对不同林龄树种养分再吸收效率的研究报道较少。因此，研究不同林龄植物叶片N、P再吸收规律及其与养分化学计量特征的关系，可以更好地阐释人工林植被的养分利用机制及其环境适应策略，对不同造林树种制定有针对性、科学合理的管护措施具有重要意义。以贵州省为中心的中国西南喀斯特地区是全球喀斯特面积最大的集中分布区，生态系统脆弱、土地贫瘠、土层薄且不连续，石漠化现象严重［31］。改善喀斯特地区生态环境的根本途径是恢复植被，而不同恢复阶段生境的养分供应能力和植物吸收利用养分的能力不同［32］。在喀斯特石漠化地区开展植物生态化学计量研究，有助于深入了解植物對贫瘠环境的生长适应策略以及喀斯特生态系统的养分循环［33］。此前有学者对喀斯特森林生态系统的植物、凋落物、土壤和微生物系统C、N、P生态化学计量特征进行了大量研究，并指出不同植被类型群落可能受到N或P养分限制，然而面对养分限制条件，不同植物群落和生长阶段树种的养分再吸收特征仍然不够明确。因此，本研究选取贵州省西北部典型的植被恢复树种华山松，分析其不同林龄阶段针叶N、P化学计量比及再吸收特征，阐明华山松生长过程中对养分限制环境的适应性，以期为揭示喀斯特地区植物的养分循环、生态策略及环境适应机制提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省西北部的毕节市，地势西高东低，山峦重叠，地貌形态多样，有高原、山地、盆地、谷地、平坝、峰丛等，以沉积岩为主，占全市总面积的92.81%。海拔相对高差大，平均海拔1 600 m。属亚热带高原季风气候，垂直气候变化明显，年平均温度10～15 ℃，年日照时数1 096～1 769 h，降水量较充沛，年均降水量849～1 399 mm，无霜期 245～290 d。土壤主要为黄棕壤、石灰土和石质土。20世纪60年代，该区域原有植被遭到严重破坏，之后通过人工造林，营造了大量的华山松（P. armandii）、云南松（P. yunnanensis）和杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林。

1.2 样地设置与取样方法

2021年5月采用“空间替代时间”的方法，在研究区内选择地形地貌、坡度等立地条件相似的10、16、22、47年生华山松人工林作为固定监测样地，在每个林龄内随机设置3块20 m×20 m的重复样方，样方间距100 m，共12块。调查样方内华山松的树高、胸径、冠幅等指标，同时记录样地的基本信息（表1）。

2021年8月，在每个样方内选取5株标准木，从东、西、南、北4个方位用高枝剪在每株标准木树冠的上部、中部、下部外侧采集枝条，从每根枝条上摘取健康、完整的新鲜成熟针叶，采集50 g/株，同一样方内的针叶混合均匀后装入牛皮纸袋，作为1个样品带回实验室。新鲜针叶在90 ℃杀青30 min，65 ℃ 烘干至恒质量，粉碎后过100目筛备用。同时，在每个样方内用土钻在0～20 cm土层取样，按“S”形设置5个采样点，将5个土样混合为1个土壤样品装入布袋带回实验室。挑除石砾和植物根系残体后，将土壤样品置于阴凉处自然风干，用四分法取土、研磨、过100目筛网，用于测定土壤养分含量（表2）。

2021年10月初，在每株标准林木下布设4个 1 m×1 m的凋落物收集框，收集新近自然脱落而未分解的枯落物，月底将收集的枯落物去除其他杂质，将凋落叶混合均匀作为1个样品装入牛皮纸袋，带回实验室。凋落叶在65 ℃烘干至恒质量，粉碎后过100目筛备用。

1.3 样品测定

针叶和土壤有机碳含量的测定采用重铬酸钾-外加热法；针叶经过H2SO4-H2O2加热消煮后，全氮含量的测定采用凯氏定氮法，全磷含量的测定采用钼锑抗比色法；土壤全氮含量的测定采用凯氏定氮法，速效氮含量的测定采用碱解扩散法，全磷和速效磷含量的测定采用H2SO4-HClO4-钼锑抗比色法。

1.4 数据处理

参考Milla等的研究方法［34］，植物叶片养分再吸收率计算公式为

NuRE=【1-（w1/w2）】×100%。

式中：NuRE表示叶片N或P的再吸收率；w1表示凋落叶N含量或P含量，g/kg；w2表示新鲜成熟叶N或P含量，g/kg。

应用软件SPSS 22.0中的单因素方差分析（one-way analysis of variance）和最小显著性差异法（least significant difference，LSD）计算分析不同林龄间各指标的差异；应用Pearson分析法分析养分再吸收率与新鲜针叶、凋落叶和土壤中C、N、P生态化学计量特征之间的相关性关系。

2 结果与分析

2.1 不同林龄华山松鲜叶和凋落叶N、P生态化学计量特征

由图1可知，不同林龄华山松新鲜叶N、P含量差异显著（P<0.05），随林龄增加均呈先升高后降低的趋势；不同林龄华山松新鲜叶N ∶P差异不显著（P<0.05），随林龄增加呈先降低后增加趋势。新鲜叶N含量为18.086～25.464 g/kg，方差分析结果表明，22年生林分显著大于其他林分，47年生林分显著小于16年生和10年生（P<0.05），表现为22年生>16年生>10年生>47年生；P含量为1.328～1.923 g/kg，方差分析结果表明，22年生林分显著大于其他林分（P<0.05），表现为22年生>47年生>16年生>10年生；N ∶P为13.280～15.347，表现为10年生>16年生>47年生>22年生。

不同林龄华山松凋落叶N含量差异不顯著，P含量差异显著（P<0.05），随林龄的增加未表现出明显的规律性；不同林龄华山松凋落叶N ∶P差异不显著（P<0.05），随林龄增加呈先降低后增加趋势。凋落叶N含量为10.379～16.598 g/kg，表现为22年生>10年生>47年生>16年生；P含量为0.611～1.009 g/kg，方差分析结果表明，22年生林分显著大于其他林分，10年生林分显著大于16 年生（P<0.05），表现为22年生>10年生>47年生>16年生；N ∶P为11.603～19.121，表现为47年生>22年生>10年生>16年生。

2.2 不同林龄华山松针叶N、P再吸收率

由图2可知，不同林龄华山松N、P的再吸收率存在显著差异（P<0.05），N的再吸收率明显小于P的再吸收率。N的再吸收率为27.065%～50.655%，方差分析结果表明，16年生林分显著大于其他林分（P<0.05），表现为16年生>22年生>10年生>47年生，随林龄增加呈先升高后降低的趋势。 P的再吸收率为[JP+1]37.348%～55.482% 方差分析结果表明，16年生和47年生林分显著大于10年生（P<0.05），表现为16年生>47年生>22年生>10年生，随林龄的增加未表现出明显的规律性。

2.3 N、P再吸收率与针叶和土壤C、N、P化学计量特征的关系

由表3可知，华山松针叶N、P再吸收率与新鲜叶片和凋落叶的TN、TP含量以及C ∶N ∶P化学计量比均有一定的相关性。N再吸收率除与凋落叶TN含量呈显著负相关外（P<0.05），与新鲜叶片和凋落叶其指标显著性均不显著（P<0.05）；而P再吸收率除与凋落叶TP含量呈显著负相关外（P<0.05），与新鲜叶片和凋落叶其他指标均不显著（P<0.05）。

由表4可知，华山松针叶N、P再吸收率与土壤养分和化学计量比存在一定的相关性。N再吸收率与土壤养分各指标均呈负相关性，但只与土壤有机碳（SOC）含量呈极显著负相关（P<0.01）；P再吸收率与土壤N ∶P呈极显著负相关（P<0.01），与土壤C ∶N和C ∶P呈显著负相关（P<0.05），与土壤速效磷含量呈显著正相关（P<0.05），与土壤养分其他指标相关性不显著（P<0.05）。

3 讨论

3.1 林龄对华山松针叶N、P生态化学计量特征的影响

叶片是植物代谢活动最活跃的器官，其养分含量和计量比能反映植物生长过程中的营养状况［35］，而植物营养状况不仅受到多种环境因素（如土壤养分、水分供应等）的综合影响［36］，还受到植物种类和生长阶段的影响［37］。本研究不同林龄华山松新鲜叶片N、P含量存在显著差异，随林龄增加均呈先升高后降低的趋势，22年生华山松针叶N、P含量最高。根据植物生长策略，植物在接近成熟之前处于生长旺盛期，具有较快的生长速率，需要更多的rRNA来满足蛋白质的合成，导致叶片中N含量升高［38］，而rRNA又是植物的主要磷库之一［18］，故22年生华山松针叶N、P含量显著大于10、16、47年生林分华山松针叶N、P含量。成熟林阶段，林下枯落物和微生物相对丰富，能为植物提供充足的营养物质，根据自身的生长需求，华山松选择性吸收各种养分，因代谢增强积累的较多光合产物使各种营养元素得到稀释［39］，导致47年生华山松针叶N、P含量的下降。

与新鲜叶片相比，不同林龄华山松凋落叶N、P含量明显下降，这反映植物对N、P元素的再吸收特征。不同林龄华山松凋落叶N含量差异不显著，P含量差异显著，均表现为22年生>10年生>47年生>16年生。这与新鲜叶片中N、P含量达到最大的年龄一致，说明凋落叶N、P秉承了植物叶的特性；而16年生华山松凋落叶N、P含量最小，可能是由于植物对N、P的再吸收所致，16年生华山松对新鲜针叶N、P具有最高的再吸收率（图2）。

叶片N ∶P常作为评价植物养分受限状况的指标［27］。Koerselman等认为，叶片N ∶P＜14受N限制，N ∶P＞16受P限制，N ∶P在14～16之间受N、P共同限制［40-41］。本研究中的华山松N ∶P在13.280～15.347范围内，仅10年生华山松针叶 N ∶P（15.347）＞14，其他各林龄华山松针叶的 N ∶P 均小于14，说明研究区内华山松生长受氮素限制较严重，这与皮发剑等在喀斯特地区森林的研究结果［32，42］一致。随着林龄的增加，华山松新鲜叶片N ∶P先降低后增加，这可能与华山松为适应土壤N、P可利用性变化而改变生长策略有关［43］。虽然不同林龄华山松针叶N、P含量有显著差异，但是N ∶P差异不显著、保持相对稳定，说明华山松自身具有调节元素需求与养分吸收平衡的能力，进一步验证了植物的内稳态维持机制［44］。除16年生林分外，华山松凋落叶N ∶P均高于新鲜叶，这是因为P的再吸收率高于N的再吸收率。赵其国等认为，凋落叶N ∶P影响凋落物分解和养分归还速率，N ∶P越低，凋落物分解越快［45］。随着林龄的增加，华山松凋落叶 N ∶P 先降低后增加，但是差异不显著，可能是因为华山松近熟林和成熟林通过降低凋落叶的N ∶P加速凋落物的分解，补充土壤中的养分来满足植物的生长所需。

3.2 林龄对华山松针叶N、P再吸收率的影响

随着植物的生长发育，植物对养分的需求、敏感程度和吸收能力会发生变化，进而导致养分再吸收率表现出不同的规律［4］。本研究随林龄的增加，华山松针叶N再吸收率先升高后降低（图2），与李荣华等对不同林龄马尾松的研究结果［46］一致，这可能与树木的生长规律有关。尽管华山松针叶P再吸收率随林龄的增加未表现出明显的变化趋势，但是P的再吸收率仍然在22年生达到最大，这与N的再吸收率一致。这是因为22年生华山松生长旺盛，养分需求量大，促进了N、P的再吸收。不同林龄华山松针叶中N、P的再吸收率分别为27.065%～50.655%、37.348%～55.482%，均低于全球陆生植物叶片N、P的再吸收率62.10%、64.90%［11］，可能与树种间的遗传差异以及喀斯特地区特殊、复杂的立地条件有关，同时本研究未考虑针叶凋落后的质量损失也会导致计算结果偏低［11］。

Killingbeck认为，当枯落叶中N、P含量分别小于7、0.5 g/kg时，植物对N、P完全再吸收；当枯落叶中N、P含量分别大于10、0.8 g/kg时，植物对N、P再吸收程度较低，为不完全吸收，养分含量越低，植物再吸收程度越高［47］。本研究不同林龄华山松凋落叶N含量为10.379～16.598 g/kg，P含量为0.611～1.009 g/kg，华山松针叶的N、P含量均表现为不完全吸收，表明华山松养分转移较差。但是华山松凋落叶中P含量更低，说明华山松对P再吸收较多。尽管华山松生长更大程度上受N限制，但是P再吸收率高于N再吸收率，与Han等提出的“相对再吸收假说”相矛盾［48］。这可能是由于高等植物的养分再吸收机制非常复杂，不仅与物种的养分需求和植物对养分组分的权衡有关［49］，还可能会受到库容大小［50］、叶片脱落机制［51］、韧皮部转运率［52］等许多内禀遗传特性的影响，受养分限制时不一定必须通过提高对该养分的再吸收方式来适应环境［53-54］，还可以采取一些其他途径来适应环境。Wright等认为，在养分贫瘠的环境中，植物主要通过延长叶片寿命和降低养分浓度来适应养分限制，而不是依赖高的养分再吸收率［25］。

3.3 华山松叶片N、P再吸收率与叶片和土壤养分的关系

虽然养分再吸收是植物进化过程中形成的固有特性［47］，但是Vergutz等认为，植物养分再吸收较复杂，除受自身的遗传特性影响外，还可能受到成熟叶片、凋落物和土壤养分单独或共同的影响［11，45］。目前，有关养分再吸收与叶片养分含量关系的研究结论还不一致。孙书存等认为，成熟叶养分浓度升高会促进养分的再吸收［55］；Vergutz等认为，成熟叶养分含量升高会降低N、P再吸收率［11］。而Aerts认为，养分再吸收率与成熟叶片养分含量没有显著的相关性，与凋落叶养分含量呈显著负相关［1］。本研究华山松N再吸收率与凋落叶N含量呈显著负相关（P<0.05），P再吸收率与凋落叶P含量呈显著负相关（P<0.05），说明当养分不足时，华山松会通过提高成熟叶片养分的再吸收率和降低凋落叶中养分含量来减少养分損失，重新利用体内的养分，这也是植物提高养分利用率的重要策略之一［56］。华山松N、P再吸收率与新鲜叶和凋落叶中C ∶N ∶P的化学计量比均不显著，这与邱岭军等的研究结论［57-58］存在差异。这可能是由不同植物、立地环境条件的影响和研究方法的差异造成的［59］。

Tang等認为，养分再吸收作为植物应对环境养分胁迫的一种策略，会受到环境养分供应的影响［60］。Achat等认为，随着土壤养分含量的增加养分再吸收率会降低［61］。但本研究发现华山松P再吸收率与土壤速效磷含量呈显著正相关，这与龙靖等对西沙热带珊瑚岛乔木植物养分再吸收特征研究的结果［62］类似。这可能与土壤速效磷的利用策略会影响华山松针叶中磷的供应，从而影响凋落叶中P的再吸收策略有关。华山松P再吸收与土壤 C ∶N ∶P 化学计量比呈显著负相关，比土壤养分对P再吸收率的影响更大，可能是由于化学计量比能更好地反映土壤养分的相对含量，土壤化学计量特征的变化能直接或间接驱动植物叶片养分的再吸收策略。

4 结论

不同林龄华山松新鲜叶片和凋落叶N、P含量存在显著差异，均在22年生林分达到最大值。随着林龄增加，新鲜叶N、P含量表现为先上升后降低，凋落叶则未表现出明显的规律性。华山松针叶的 N ∶P 在不同林龄间差异不显著，且均小于14年生（10年生除外），可见该地区华山松的生长受氮素限制更严重。因此，在喀斯特地区华山松人工林抚育管理时，应适当施加氮肥促进华山松的生长发育，提高其生产力。不同林龄华山松针叶N、P再吸收率均低于全球尺度上陆地植物的再吸收率，但P再吸收效率相对较高，表明华山松叶片养分再吸收率不仅与生境条件有关，还与营养元素的获取途径有关。此外，N、P再吸收率与新鲜叶片中N、P含量相关性不显著，与凋落叶中N、P含量呈显著负相关，说明凋落叶中养分含量越低，养分再吸收率越高，可见华山松是通过降低凋落叶中的养分含量来适应喀斯特地区贫瘠的土壤条件的。本研究仅从叶片养分再吸收特征及其与叶片和土壤养分关系的角度进行分析，在将来的研究中还要从植物生理学方面深入探究，进一步揭示养分再吸收的内在机理。

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收稿日期：2023-02-01

基金项目：贵州省科技计划（编号：黔科合基础-ZK［2021］一般231）；贵州省教育厅青年科技人才成长项目（编号：黔教合KY字［2022］120、黔教合KY字［2022］123）；贵州省毕节市科学技术项目（编号：毕科合重大专项字［2021］1号）；贵州省典型高原湿地生态保护与修复重点实验室开放基金项目（编号：毕科联合字贵工程［2021］8号）。

作者简介：何 斌（1980—），男，山西朔州人，博士，教授，从事森林生态学和植物生理生态学研究。E-mail：hebin23kewen@163.com。