上海不同落叶树种展叶物候的影响因素

张芽茹,庞育兰,罗心怡,徐嘉艺,杨颜溢,达良俊,3,4,宋 坤,3,4

（1.华东师范大学 生态与环境科学学院,上海 200241;2.华东师范大学 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室,上海 200241;3.自然资源部大都市区国土空间生态修复工程创新中心,上海 200062;4.崇明生态研究院,上海 202162）

0 引 言

植物的展叶包括出叶、叶片伸展、叶片增厚等过程,标志着生长季的开始[1].植物的展叶时间与气温密切相关,研究人员利用控制实验、原位监测、遥感反演等方法研究植物物候时发现[2-4],随着气温逐渐变暖,植物展叶开始时间普遍提前[5].植物的展叶也与光周期、降水等因素有关[6-8],如昼长增加使一些树种提前发芽[9],而降水增加使植物返青期提前[10].除环境因素以外,植物展叶时间的变化也由遗传因素决定[11],不同授粉型、生活型、系统进化、木材类型[12]的植物对环境变化的响应不同,早春植物的展叶开始时间比晚春植物提前得更多[13],同一物种内,高度越高的个体展叶开始时间越晚[11,13].植物展叶的早晚与植物对霜冻环境的耐受能力有关,并决定昆虫和鸟类是否有取食和栖息的环境,进而影响到整个生态系统的结构和功能.因此,了解植物展叶物候动态,分析其驱动因素,对预测未来植物物候变化及其对生态系统的影响具有重要意义[12].

当前全球持续变暖,预计未来温度将继续增加,在这种趋势下植物如何响应环境变化还不确定[8].目前,城市的气温增幅已超过未来全球气温的预测值[14],使得城市成为研究全球变暖影响的实验室[15].由于植物物候是气候变化的重要响应者,城市植物物候尤其是展叶物候变化及驱动因素受到关注[4,13,16].研究表明,城市热岛效应导致植物展叶物候在城乡梯度存在分异格局,城区的植物展叶开始时间比农村更早[17-18];同时,城市的夜间灯光也会影响光源附近甚至更远的植物的生长,使树木爆芽期出现不同程度的提前[19-21].关于城市环境对植物展叶物候的影响,大多研究认为主要是温度和光照的影响,但是二者如何共同作用于展叶物候还没有得到一致的解释.

目前,对于城市植物展叶物候的研究主要聚焦于植被物候的观测,很少关注个体和物种水平.例如,一些研究利用长时间遥感时间序列反演植被生长动态[22-23],得到不同植被群落类型的冠层物候[24-25];也有研究利用近地面物候相机拍摄局部植物生长变化,获取部分个体的短期物候动态[12],这两种专门针对物种展开的研究方法仍有一定缺陷.大多数研究表明,植被展叶物候对温度等环境因子具有敏感性,如展叶开始时间随着温度升高而提前,但物种水平的展叶开始时间变化是否与植被群落物候呈现相同的趋势还没有得到确切答案,由于物种之间的展叶开始时间存在差异,不同物种的展叶物候对环境变化的响应也可能不同[26-28].

随着城市的发展,中国大城市绿化以大量单一的人工林为主,可以用来研究物种水平的展叶物候.上海市的绿化大部分为人工林,物种选择单一,远郊地区的森林面积总量大于中心城区[29].关于人工林的研究,如研究城市植被特征和群落多样性[30],探究城市绿地对热岛的降温作用[31],估算城市森林生物量[32]等,针对的是部分区域和绿地,而大量的人工纯林未得到充分利用.在物候研究中,利用控制实验的方法研究影响植物物候的因素,存在实验植物个体年幼、样本数量不充足等限制[33];大范围的遥感监测物候方法的分辨率较低,导致难以区分不同物种.而以人工纯林为研究对象,获取对应的遥感图像,可以较准确地获得单一物种的物候,有利于进一步厘清不同物种对环境变化的响应差异.因此,本研究以分布在不同城市空间中的纯林为对象,通过获取样地对应的遥感时间序列数据,以温度、降水和夜间灯光为主要环境因子,分析上海不同落叶树种展叶物候的影响因子.

1 研究地与研究方法

1.1 研究区概况

上海地处亚热带季风气候区,光照充足,降水丰沛,年平均气温16.1℃,年平均降水量1 173.4 mm[34].由于快速城市化,地带性自然植被遭到破坏,面积大幅度减少,残留植被呈现孤岛分布[35].上海城市森林主要以巨型斑块和大型斑块分布为主[29],以人工林为主,在物种选择上较为单一,导致物种组成存在单科单属植物占主导的孑遗化现象[30].上海人工林主要乔木物种丰富但数量及分布不平衡[36],常绿阔叶树种以樟(Cinnamomum camphora)、女贞(Ligustrum lucidum)等为主,落叶针叶树种以水杉(Metasequoia glyptostroboides)为主,落叶阔叶树种以银杏(Ginkgo biloba)、榉树(Zelkova serrata)、复羽叶栾(Koelreuteria bipinnata)等为主.研究区域包括黄浦区、徐汇区、长宁区、杨浦区、普陀区、闵行区、宝山区、浦东新区、松江区、嘉定区、青浦区、金山区、奉贤区、崇明区等地.

1.2 样地调查及物候信息提取

选取个体健康状况一致,平均胸径大于10 cm,且种植密度适中、郁闭度较高的纯林,设置面积20 m × 20 m 的样地,记录样地优势种、树木胸径、郁闭度、周围环境等信息,得到以复羽叶栾、无患子(Sapindus saponaria)、加杨(Populus×canadensis)、乌桕(Triadica sebifera)、榉树、银杏、水杉、池杉(Taxodium distichumvar.imbricatum)、枫香树(Liquidambarformosana)等32 个乔木树种为优势种的818 个纯林样地.由于样地乔木层覆盖度较低时,林下灌草会影响遥感对冠层生长动态的反演[8],以及个别乔木树种在调查区域内分布数量较少,因此,在数据整理过程中剔除了覆盖度小于60%的样地及样方中个体数量小于20 的物种,得到银杏、复羽叶栾、枫香树、水杉、加杨、无患子、池杉、乌桕、榉树这9 个乔木层物种的519 个纯林样地,样地分布情况如图1 所示.

图1 样地分布情况Fig.1 Sample site locations

本研究利用增强型植被指数(enhanced vegetation index,EVI,记为I)反映植物生长动态,EVI 可以避免出现过饱和现象,同时也能避免土壤背景值的影响[37].基于Google Earth Engine 平台,首先选取2019—2021 年的Sentinel-2 L2A 数据,筛选覆盖上海的图像进行去云处理,随后计算样地中心位置的EVI 值[38-39],获得2019—2021 年的EVI 时间序列数据.

采用White 等[40]提出的动态阈值法提取展叶物候指标,通过R 软件中的greenbrown 程序包[41]完成.具体方法如下: 首先,利用FillPermanentGaps 函数对缺失值插值,得到完整的EVI 时间序列数据;然后,使用stm 函数,根据季节性和趋势变化将数据拟合为平滑的生长曲线[42];最后,计算Iratio为0.5 时的儒略日天数(day of the year,DOY),以1 月1 日为第一天,用一年中的第几天表示展叶开始时间(start of seasons,SOS,记为S)[43],公式如下:

式(1)中:Iratio表示某个时刻的EVI 在整个生长动态过程中出现的EVI 最大值与最小值之差的比值,IDOY表示某一天的EVI 值,Imin表示整个生长动态过程中出现的EVI 最小值,Imax表示整个生长动态过程中出现的EVI 最大值.

为避免少数样地因人为管理导致林地结构发生较大变化,本研究去除3 年间展叶开始时间差异大的样地,包括展叶开始时间早于第60 天或晚于第180 天的样地,以及无法提取展叶开始时间的样地;并用3 年展叶开始时间的均值表征样地的展叶物候.各个物种对应的样地数分别为复羽叶栾114 个、无患子52 个、加杨24 个、乌桕24 个、榉树103 个、银杏50 个、水杉82 个、池杉48 个、枫香树22 个.同时,为使所有样本始终保持接近正态分布,对展叶开始时间(SOS)做对数变换.

1.3 环境数据提取

考虑到物候变化对气候响应的滞后[44],展叶物候可能受到生长季前环境因子的作用,因此,需要计算生长季前的环境因子指标.首先,利用皮尔逊相关系数量化“最佳季前长度”,以1 个月作为时间步长,从3 月开始,一直回溯到前一年的10 月份,依次计算展叶的平均开始日期与每月的环境变量(月均温度、月均降水量、月均灯光亮度)的相关性,将从相关性最大的月份到3 月份为止的这段时间作为最佳季前长度[2,45],确定最佳季前长度为12 月1 日至次年3 月31 日,计算各项季前指标,包括平均降水量、平均灯光亮度、平均温度等.

上海地理范围仅跨越1 个纬度,自然光周期差异小,许多关于光周期对城市植物影响的研究表明,夜间灯光会影响植物物候,使植物展叶开始时间提前[20-21],因此,本文以夜间灯光为光周期指标.在NPP-VIIRS 官网(https://eogdata.mines.edu/products/vnl)筛选2018—2021 年的月平均数据,选择经过杂散光校正的数据,得到48 幅空间分辨率为500 m 的栅格图像.温度数据依据国家青藏高原数据中心(http://data.tpdc.ac.cn)周纪等[46]制备的中国陆域及周边逐日1 km 全天候地表温度数据集(TRIMS LST,2000-2021),得到2018—2021 年每日平均温度数据(℃),共1 461 幅栅格图像.降水数据依据国家青藏高原数据中心(http://data.tpdc.ac.cn)彭守璋等[47]制备的中国1 km 分辨率逐月降水量数据集,得到2018—2021 年的月平均降水量数据(mm),共36 幅栅格图像.最后,使用R 软件的Extract 函数分别提取样地对应位置的月平均降水量、每日平均温度及月平均灯光亮度.

依据《上海市城市总体规划(2020—2035 年)》的界定,上海市域的中心城区为外环路以内区域[31],本研究以调查样地距中心城区距离(m)的方式量化城市化水平.

由于靠海区域泥沙沉积,土壤较为贫瘠且存在盐分胁迫,同内陆地区存在差异,因此,以样地到海岸线距离作为衡量土壤差异的指标,根据Sentinel-2 L2A 图像及上海陆域范围绘制海岸线,使用ArcGIS 10.6 的邻域分析工具计算样地到海岸线的距离(m).

1.4 统计分析

采用方差分析和LSD 多重比较,检验不同物种间的展叶开始时间是否存在显著差异.

针对每一物种,分别将展叶开始时间与上述5 个环境因子进行多元逐步回归,向后筛选变量,逐步剔除,并根据AIC 值选择最优解释模型,分析不同物种展叶物候与环境因子的关系.

2 结果分析

2.1 不同落叶树种的展叶物候

不同物种的展叶开始时间如图2 所示.整体上展叶开始时间为第69 天至第138 天,不同物种的平均展叶开始时间为第97 天.展叶开始时间在不同物种之间存在显著差异(p＜ 0.001).水杉的展叶开始时间在第70～ 138 天,平均为第95 天;榉树的展叶开始时间在第73～ 131 天,平均为第95 天;无患子的展叶开始时间在第74～ 114 天,平均为第96 天;枫香树的展叶开始时间在第69～ 119 天,平均为第96 天;加杨的展叶开始时间在第79～ 125 天,平均为第97 天;银杏的展叶开始时间在第71～ 133天,平均为第99 天;池杉的展叶开始时间在第76～ 135 天,平均为第97 天;复羽叶栾的展叶开始时间在第75～ 133 天,平均为第100 天;乌桕的展叶开始时间在第90～ 132 天,平均为第104 天.其中,乌桕和复羽叶栾的展叶时间显著晚于榉树和水杉,其他物种之间无显著差异.这些物种中,乌桕和复羽叶栾的展叶开始时间的均值最大,而榉树和水杉最小,其余物种差异较小;乌桕和复羽叶栾的最小值和最大值分别大于其他物种的最小值和最大值,而其余物种之间差异很小;其余几个物种的均值、最大值和最小值均较为接近但中位数不同,枫香树、无患子和加杨较大,而池杉、银杏、榉树和水杉较小.

2.2 不同物种的展叶物候与环境因子的关系

生长季前的月均温度、降水和夜间灯光强度对不同物种展叶开始时间的影响不同(表1).其中,枫香树、加杨、榉树、无患子、水杉、银杏的展叶开始时间均不受3 种环境因子的影响;乌桕、复羽叶栾、池杉的展叶时间均受到生长季前月均降水量影响,三者的展叶时间与其呈显著负相关;生长季前月均温度只对池杉的展叶时间有影响,两者之间呈显著正相关;生长季前的夜间灯光强度对不同物种均无影响.此外,距中心城区的距离也会显著影响复羽叶栾的展叶开始时间,两者之间呈显著正相关.

表1 展叶物候与环境因子之间的关系Tab.1 Relationships between leaf-unfolding phenology and environmental factors

总体上,对于敏感性物种而言,降水使植物展叶物候提前,生长季前的平均降水量从48 mm 增加到64 mm，展叶开始时间提前45 d;生长季前的平均温度每上升1℃,展叶开始时间延迟3 d;夜间灯光对植物的展叶物候无影响.从模型拟合的R2可知,乌桕、池杉、栾对城市环境的敏感性逐渐减弱.

3 讨 论

3.1 城市环境对落叶树种展叶物候的影响

城市展叶物候的研究主要聚焦于大尺度植被物候的观测及其对城市环境的响应,例如,随着纬度的增加,植被物候的城乡差异随之不断扩大[2];在不同冷暖区域,植被物候对于环境变化的响应敏感性不同[48].然而,很少有研究在物种水平上关注城市环境对展叶物候的影响.鉴于大样本、跨区域的不同树种物候信息难以通过地面获取,本研究利用城市中多纯林这一特点,以分布在不同城市空间中的纯林为对象,获取不同物种对环境变化的响应差异,发现降水量增加导致展叶开始时间提前,温度升高使展叶开始时间推迟,城市灯光亮度增加对展叶开始时间并无影响.降水的影响结果与以往在植被水平上的观测结果一致,这是因为充足的降水可以促进植物的展叶与生长[8-9].但不同于植被水平的研究,本研究中较高的生长季前温度却推迟了落叶树种的展叶物候.这可能是因为以往的植被物候研究多集中在温带地区,寒冷的冬季使植物经历足够的低温冷激,随春季温度增加迅速积累热量而开始展叶,但亚热带地区冬季温度较高,增温主要导致冬季低温不足,使植物推迟展叶,因此,区域温度差异可能是植物展叶物候对温度变化的响应不同的原因[48].另外,本研究中城市灯光亮度对展叶物候无影响,可能是因为对于研究的9 个物种来说,光周期并不是影响物候的主要因素.一些基于过程模型和控制实验的研究表明,光周期对树木春季物候的影响普遍存在,但可能小于温度的影响[6].在植物的生理生态特性方面,乌桕、无患子和枫香树均是喜光树种,在弱光和强光环境下,能通过提高光能利用能力或光合速率适应光照的变化[49-50],可能受到光周期的影响较小.此外,大气环境如臭氧、CO2等物质变化,以及人类活动[3]也可能是影响物候的原因.

3.2 城市落叶树种展叶物候敏感性的差异

研究显示,温度对物候的影响作用在减弱,表现为温度虽然使春季展叶物候提前,但其提前速率减缓,即春季展叶物候对温度响应的敏感性下降[4].而对于不同的物种来说,并不都会对环境作出响应.当环境变化时,不同耐受性植物对于环境变化的反应阈值有所不同,而亲缘关系相近的物种倾向于一致的表现[11].本研究结果表明,不同落叶树种展叶物候对不同环境因子变化的敏感性存在差异.例如对于降水而言,同为落叶针叶树的池杉和水杉表现出截然不同的敏感性,前者展叶时间随着生长季前降水量的增加而提前,后者则对降水不敏感.这可能是因为池杉较水杉更喜水,常出现于水边,因而生长季前降水量增加促进了其生长;对水杉而言,上海较高的地下水位已为其生长提供了充足水分,降水的变化对其展叶并无促进作用.同样对降水变化敏感的还有乌桕,而乌桕也多分布于旷野、塘边或疏林中,其喜水特性也可能是它对降水敏感的原因.

导管大小的不同也可能导致落叶树种展叶物候对环境变化的敏感性具有差异.导管大小决定了水分运输能力和水利安全边界不一样.在不同树木的显微结构中,枫香树和加杨的管孔最大弦径分别为87 μm、90 μm 或以上,榉树的管孔最大弦径为235 μm 或以上,而复羽叶栾的管孔最大弦径为255 μm或以上,乌桕的管孔最大弦径为260 μm 或以上.相比其他物种,复羽叶栾和乌桕的导管更大,运输水分能力更强,但是,在水分胁迫环境下,导管较大可能导致空穴化和栓塞而影响水分供应,导致对环境变化敏感[51].因此,复羽叶栾和乌桕的展叶物候对环境变化敏感可能与它们的导管构造有关.此外,本研究中的环境因子是利用遥感产品提取的,精度小,并不能完全反映提取物候信息样地的环境,因此,可能弱化了物种对环境变化的敏感性.

4 结 论

本研究利用高时空分辨率遥感影像,以上海城市森林中的纯林为研究对象提取分析了不同树种的展叶物候,研究结果初步显示了不同落叶树种展叶物候的差异,发现落叶树种展叶物候对城市不同环境因子变化的响应不同.因此,在城市森林规划和建设中,可以根据每个树种展叶物候的环境敏感性,适地造林,让树木能更好地适应环境,发挥其对生态系统的作用.在未来的研究中,可通过增加样本数量或在不同城市开展类似研究来对本研究结果进一步检验;同时,应在城市地区开展长期野外观测,利用实测物候和环境因子数据对遥感数据加以校准.