5 个柿品种抗抽条能力及与枝条水力和解剖性状的关系*

刘 毅，刘格格，黄军保，张拥兵，王 林，吕英忠

（1 山西农业大学林学院，晋中 030801）（2 山西农业大学果树研究所）

柿树（DiospyroskakiThunb.）是我国重要的经济林树种，有很高的食用价值[1]。在我国北方，柿树在冬春季容易发生抽条。轻度抽条会导致1 年生枝条枯死，较重的抽条会导致多年生枝枯死，甚至地上部分全部枯死。抽条成为影响我国北方柿树栽培和经济效益的重要因素。但目前尚不明确抽条发生的确切机制和柿树品种抗抽条能力的差异，这限制了抗抽条品种的选择和针对性保护措施的制定。

多数研究[2-3]认为，抽条与枝条水分状况密切相关，冬春季虽然已经落叶，枝条仍存在一定量的水分蒸腾，但土壤结冰或水分长距离运输受阻使水分供应能力不足，进而导致枝条发生生理干旱引起抽条。有研究发现，抗抽条能力强的树种春季枝条水分状况能够较早恢复[4]，抗抽条能力与枝条皮孔特征、木材密度、枝条失水速率等因素密切相关[5]。也有研究发现，抗抽条能力强的树种枝条相对电导率较稳定，冬季枝条细胞因低温冰冻死亡是抽条现象发生的主要原因[6-7]，生理干旱也会导致细胞失水死亡，因此抽条的发生可能是绝对低温伤害和生理干旱两方面共同作用的结果[5,8]，对此目前尚无一致结论，这可能是不同树种或环境条件造成的差异。

在前期调查中，我们发现不同柿品种抗抽条能力存在较大差别，因此本研究选择抗抽条能力有明显差别的5 个品种，分别调查其在越冬期后的抽条率，并比较在冬春季的枝条水分输导能力、水分状况、相对电导率的变化，分析以上指标与抗抽条能力的关系。以及通过比较不同抗抽条能力品种枝条形态解剖特征的差异，揭示柿树抗抽条能力与形态解剖特征的关系。研究结果可以为全面了解柿树抽条的生理机制提供试验证据，同时为抗抽条品种的选择提供理论依据。本研究重点关注的问题，一是导致柿树发生抽条的主要原因是枝条生理干旱或绝对低温伤害，还是两者共同的作用；二是柿树抗抽条能力与哪些形态和解剖特征关系密切。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验在山西省太谷区山西农业大学果树研究所柿树种质资源圃进行（东经112°29′45″，北纬37°20′49″）。试验地区海拔845 m，试验地区气温和降水信息见表1。

选择抗抽条能力有明显差异的博爱八月黄、胎里红、永济青柿、黑柿、火葫芦5 个柿品种，每个品种选生长正常的10 年生树4～6 株为试材。

1.2 试验方法

2021 年柿树发芽后，将1 年生枝分为抽条枝和未抽条枝，调查每个柿品种的1 年生枝抽条枝数和总枝数，计算抽条率[9]。

抽条率（%）=（抽条枝数/总枝数）×100

2021—2022 年的降温期（2021 年10—11 月）、低温期（2021 年12 月至2022 年1 月）、春季恢复期（2022 年3—4 月）测定5 个柿品种1 年生枝条凌晨水势、导水损失率、相对电导率、木质部相对含水量，并在2022 年1 月测定枝条失水速率、皮孔密度、木材密度、解剖结构等指标。1 月柿树凌晨水势超出水势仪量程（-8 MPa），故未测得。

在树冠中部随机采集长势相近的1 年生枝条，测定时间为日出之前（6：00—6：30）。凌晨水势用PMS1505D-EXP 便携式水势仪（PMS Albany USA）测定，导水损失率测定参照王林等[10]的方法，相对电导率测定参照Reynolds 等[11]的方法，木质部相对含水量测定参照Heiko 等[12]的方法，皮孔密度测定参照Khanal 等[13]的方法，木材密度测定参照Hughes[14]的方法，枝条失水速率测定参照Sala 等[15]的方法。选取1 年生枝条中上部观察枝条解剖结构并进行测量，切片方法参考张军周等[16]的方法。使用ImageJ 软件（US National Institutes of Health，Bethesda，MD，USA）测量韧皮部厚度、木质部厚度、髓心直径、枝条直径、射线面积、导管直径、导管壁厚度。计算木质部占比［（2×木质部厚度）/枝条直径］、韧皮部占比［（2×韧皮部厚度）/枝条直径］、韧皮部和木质部厚度比（木质部厚度/韧皮部厚度）、髓心占比（髓心直径/枝条直径）、射线面积占比（枝条横切面积内射线面积/枝条横切面积）、不同直径范围导管占比（不同直径范围导管数量/导管总数量）、导管密度（枝条横切面积内导管数量/枝条横切面积）、导管面积占比（枝条横切面积内导管腔总面积/枝条横切面积）、水力直径（Dh＝ΣD5/ΣD4，D 为导管直径）[17]、导管抗塌陷阻力［（t/b）2，t 为相邻导管的共同壁厚，b 为相邻较大导管的直径］[18-19]等指标。

1.3 数据分析

所有数据均使用SPSS 26.0 软件进行差异显著性检验和相关性分析，使用Excel 2010 软件作图。

2 结果与分析

2.1 5 个柿品种1 年生枝的抽条率

从图1 可以看出，5 个柿品种中，博爱八月黄1 年生枝抽条率最低，仅为21.3%；胎里红和永济青柿次之；黑柿和火葫芦最易抽条，抽条率分别为94.8%、98.0%。

图1 5 个柿品种1 年生枝抽条率

2.2 5 个柿品种1 年生枝水力性状的变化

2.2.1 凌晨水势和导水损失率

从图2 可以看出，从2021 年10 月到2022 年4月，5 个柿品种1 年生枝凌晨水势均呈现先降低后上升的趋势。10 月5 个柿品种1 年生枝凌晨水势在-0.64～-0.21 MPa；12 月博爱八月黄凌晨水势为-5.1 MPa，显著高于其他品种，其他品种12 月凌晨水势均小于-7 MPa；1 月5 个柿品种1 年生枝凌晨水势均小于-8 MPa（均超过水势仪量程-8 MPa，未测定）；3 月5 个柿品种1 年生枝凌晨水势均逐渐回升，博爱八月黄最高，为-1.27 MPa，火葫芦凌晨水势最低，为-1.85 MPa；4 月5 个柿品种1 年生枝凌晨水势基本恢复至-0.5 MPa 以上。

图2 5 个柿品种1 年生枝冬春季凌晨水势、导水损失率的变化

5 个柿品种1 年生枝导水损失率在冬春季均呈现先升高后降低的趋势。10 月5 个柿品种1 年生枝导水损失率在20%～60%，由小到大依次是博爱八月黄、胎里红、永济青柿、黑柿、火葫芦；1 月5个柿品种1 年生枝导水损失率均达到最大值，博爱八月黄枝条导水损失率最低，为66.19%，显著低于其他品种，其他品种的导水损失率在70%～85%；3月5 个柿品种1 年生枝导水损失率均明显降低；4月5 个柿品种1 年生枝导水损失率恢复到35%～46%，各品种差异均不显著（图2）。

2.2.2 木质部相对含水量

从图3 可以看出，5 个柿品种1 年生枝木质部相对含水量均呈现先降低后升高的趋势，在10—12月变化不大，且各品种差异均不显著，12 月至翌年1 月枝条木质部相对含水量均有较大程度的下降，1月达到最小值，从大到小依次为博爱八月黄、永济青柿、胎里红、黑柿、火葫芦。3—4 月5 个柿品种1 年生枝木质部相对含水量均逐渐回升，木质部相对含水量最低的品种为火葫芦，木质部相对含水量最高的品种为博爱八月黄。

图3 5 个柿品种1 年生枝冬春季木质部相对含水量的变化

2.2.3 相对电导率

从图4 可以看出，5 个柿品种1 年生枝相对电导率在10 月至翌年1 月相对稳定，3—4 月逐渐升高，4 月1 年生枝相对电导率在35.77%～50.89%。除10 月外，火葫芦枝条相对电导率均高于其他品种，3—4 月博爱八月黄、胎里红枝条相对电导率均较低。

图4 5 个柿品种1 年生枝冬春季相对电导率的变化

2.3 5 个柿品种1 年生枝形态和解剖特征差别

由表2 可知，5 个柿品种中，博爱八月黄枝条失水速率、皮孔密度、木质部占比、导管密度均最小；博爱八月黄木材密度、韧皮部占比、韧皮部和木质部厚度比、髓心占比、射线面积占比、直径小于40 μm 的导管占比、导管壁厚度均最大，火葫芦均较小；火葫芦导管直径、导管面积占比、水力直径均最大，黑柿均最小，2 个品种差异均显著。

2.4 5 个柿品种1 年生枝抽条率与水力性状、形态和解剖性状的关系

5 个柿品种1 年生枝抽条率与11 月、3 月凌晨水势及3 月、4 月木质部相对含水量均呈显著或极显著负相关；与10 月、1 月、4 月导水损失率及11月相对电导率均呈显著或极显著正相关（表3）。

表3 5 个柿品种1 年生枝抽条率与水力性状的相关性

5 个柿品种1 年生枝抽条率与木材密度、射线面积占比、韧皮部和木质部厚度比、导管壁厚度、直径小于40 μm 的导管占比均呈显著或极显著负相关；与枝条失水速率、皮孔密度、木质部占比均呈显著或极显著正相关（表4）。

表4 5 个柿品种1 年生枝抽条率与形态和解剖特征间的相关性

3 讨论

3.1 柿树抗抽条能力与枝条水力性状、相对电导率的关系

研究表明，枝条水分状况与冬春季抗抽条能力密切相关，抗抽条能力强的树种水分状况较好，早春枝条相对含水量恢复较早[20-21]。本研究中，柿木质部枝条相对含水量在1 月达到最低值，且不同品种间有显著性差异，抽条率与春季恢复期（3—4 月）的枝条木质部相对含水量呈显著或极显著负相关，表明枝条木质部相对含水量恢复较好的品种抗抽条能力强；枝条凌晨水势的变化趋势与含水量一致，且枝条抽条率与11 月、翌年3 月的凌晨水势均呈显著负相关。木质部相对含水量和凌晨水势的研究结果均表明，枝条的水分状况与抗抽条能力密切相关。

冬春季枝条的水分状况主要与枝条水分长距离运输能力及水分保持能力有关。前人[22-24]研究表明，低温导致的冻融循环是产生气穴栓塞、限制水分输导能力的主要原因。在本研究中，冬春季枝条的导水损失率呈先增加后下降的趋势，1 月达到最大值，在3—4 月随着温度上升而逐渐降低。抽条率与10 月、翌年1 月、4 月的枝条导水损失率呈显著或极显著正相关，这表明抗抽条能力强的品种，枝条水分长距离运输能力在冬春季得到较好的维持。导管直径较小的树种有更强的抵御低温冰冻产生气穴栓塞的能力[25]。直径小于40 μm 的导管占比与抽条率呈显著负相关，即导管直径较小的枝条更有利于维持冬春季水分输导功能，从而有利于枝条的水分平衡。枝条失水速率和抽条率呈显著正相关，抗抽条能力强的品种，枝条的失水速率较慢。皮孔是枝条失水的主要途径，冬春季枝条保水能力与皮孔密度密切相关[20,26]。在本研究中，皮孔密度与抽条率呈极显著正相关，皮孔密度和枝条失水速率较低的品种，抗抽条能力更强。

相对电导率常用来反映植物在干旱、低温等逆境下细胞完整性的维持能力[11]。3 月、4 月抗抽条能力较强的品种博爱八月黄、胎里红、永济青柿的相对电导率较低，表明维持细胞完整性能力强的品种抗抽条能力也强。细胞完整性一方面会受到绝对低温的影响，即低温冰冻导致细胞膜受到破坏，进而导致细胞死亡[27-29]，另一方面冬春季的生理干旱也会导致细胞膜被破坏[20,24]。在本研究中，相对电导率在降温期和低温期比较稳定，在春季恢复期有大幅度上升，表明降温期和低温期对细胞完整性的影响较小，而在春季恢复期水分状况的变差对细胞完整性的影响较大。

3.2 柿树抗抽条能力与枝条形态和解剖特征的关系

在本研究中，枝条木材密度与抽条率呈显著负相关，表明木材密度较小的枝条更容易发生抽条。前人研究表明，秋季枝条生长充实可以减少冬春季冻害和抽条的发生，这可能与木质部导管射线薄壁细胞木质素沉积导致枝条木材密度增加有关，也可能与其他营养物质的积累有关[30-31]。碳水化合物的积累有利于渗透势的维持，同时有利于木质部导管抗气穴栓塞能力的维持[32]。导管壁厚度与抽条率呈显著负相关，也表明木质素沉积可能与抗抽条能力密切相关。本研究结果也表明，木质部射线薄壁细胞的占比（射线面积占比）与抽条率呈极显著负相关，即木质部射线薄壁细胞占比越大，枝条抗抽条能力越强。更多的木质部射线薄壁细胞，有利于营养物质的储藏，同时枝条径向水分和养分的运输与木质部射线薄壁细胞密切相关[33]，即在冬春季木质部和韧皮部的水分和养分交换与枝条抗抽条能力密切相关。

4 结论

本研究测定了5 个柿品种冬春季的凌晨水势、导水损失率、相对电导率、木质部相对含水量变化，同时测定了不同品种的形态解剖结构。结果表明，博爱八月黄抗抽条能力最强，其次为胎里红、永济青柿，黑柿、火葫芦易抽条。在冬春季，博爱八月黄表现出较高的降温期（11—12 月）凌晨水势、低温期和春季恢复期（1—4 月）木质部相对含水量，较低的冬春季（11 月至翌年3 月）枝条导水损失率、较低的春季恢复期（3—4 月）相对电导率。柿树抽条率与木材密度、射线面积占比、韧皮部和木质部厚度比、导管壁厚度、直径小于40 μm 的导管占比均呈显著或极显著负相关；与枝条失水速率、皮孔密度、木质部占比均呈显著或极显著正相关。柿树抽条主要与冬春季枝条水分状况有关，抗抽条能力较强品种具有冬春季水分输导维持能力强、失水速度慢、木材密度大、小直径导管占比大等特征，可以作为柿树抗抽条品种筛选的依据。