巫山针叶林与阔叶林乔灌草结构特征及碳汇功能对比

王义贵，徐干君，白 明，张 冲

（1.国家林业和草原局西北调查规划院，陕西 西安 710048；2.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

森林植被在进行光合作用时会吸收CO2，但同时呼吸作用也会释放CO2。因此，森林具有“碳汇”和“碳源”双重功能[1]。森林是陆地生态系统的核心，是陆地生态系统碳循环的主要驱动力，森林生物量占据了整个陆地生态系统的86%，森林储存了陆地植被76%～98%的碳储量，而且每年固定的陆地生物总固碳量接近70%。因此，森林在全球气候变化的减缓方面扮演着不可或缺的角色[2-4]，研究各种类型森林生态系统的生物量、生产力、碳储量和碳汇潜力是众多战略计划的重点。

在我国南方亚热带地区，地带性植被是一种独特的常绿阔叶林，具有丰富的物种多样性和高植被碳储量[5]。然而，由于该地区经济发达且人口密集，原生的常绿阔叶林经过长期的人为干扰已经几乎消失，被广泛的人工林所替代。其中，杉木Cunninghamialanceolata人工林是最具有代表性且种植面积最广的[6-7]。森林生态系统的林下植被是不可或缺的重要组成部分，通过影响森林生态系统的地上过程（例如群落演替和林木更新）和地下过程（例如土壤有机质分解、养分吸收和地表水循环），进而影响生态系统的结构和功能。

本研究以针叶林和阔叶林2种林分为对象，以野外样地调查数据为基础测定分析了不同林分类型的森林植物组分（包括乔木、灌木、草本）特征，全面分析了环境、物种多样性和碳储量之间的关系，并着重探讨了植物物种多样性对森林碳汇功能的影响。本研究可为我国南方亚热带地区针叶林与阔叶林植被碳储量的估算、针叶林与阔叶林植物组成差异和碳汇功能差异的研究提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

巫山位于重庆市东北部，跨长江巫峡两岸，地处三峡库区核心。地理坐标为109°33′～110°11′E，31°45′～23°28′N，面积约2 958 hm2。该地区属于亚热带季风性湿润气候，年均温度为18.4 ℃，年平均降水量为1 041 mm。巫山地区最低海拔仅73.1 m，最高海拔2 680 m。巫山森林植被呈明显的垂直带分布，亚热带常绿阔叶林带分布于海拔1 500 m以下，原始的常绿阔叶林已被人类破坏，代之而起的是马尾松林、柏木疏林等亚热带针叶林，局部地带有麻栎、枫香等为主的落叶阔叶林或针阔混交林、华山松人工纯林。灌木主要是杜鹃、蔷薇、悬钩子、马桑、黄荆、黄栌等。

1.2 植物样方调查方法与数据采集

在对巫山区域内的针叶林和阔叶林进行全面踏查的基础上，设置面积为20 m×30 m的样地，共设置70块针叶林样地，72块阔叶林样地。对样地内乔木进行每木检尺，样地调查时采用相邻网格调查法，将样地均匀划分为6个10 m×10 m的调查单元，并将调查单元从样地起始点开始按顺序进行编号。乔木林样地调查内容有树种、树高、胸径、枝下高、林木坐标。本研究在不同的森林类型中按照上、中、下的顺序设置3个取样区域，每个取样区域大小为5 m×5 m，并包括1个1 m×1 m的草本植被取样区域。本次调查共设立210个灌木植被取样区域和210个草本植被取样区域于针叶林中，以及216个灌木植被取样区域和216个草本植被取样区域于阔叶林中。本次调查主要内容包括灌木植被种类、数量、高度、盖度，草本植被种类、高度、盖度、物种多样性等指标的调查。灌木植被盖度指植物在取样区域内所占的面积比例，物种多度指取样区域内每个物种的数量。所有的植物种均进行现场识别，对于不能当场识别的物种，通过拍照咨询或制作标本带回实验室鉴定[10-11]。

图1 研究区位置Fig.1 Location of the study area

1.3 植物重要值及物种多样性

根据样地的调查数据，本研究计算了林下植被的相对多度、相对盖度（又称相对显著度）和相对频度，并以此计算灌木和草本不同物种的重要值（Ⅳ）。基于物种重要值，本研究综合评价群落的物种多样性使用了多个指标[12]，具体计算公式如下：

重要值（Ⅳ）：

Shannon-Wiener多样性指数（H）：

Pielou均匀度指数（J）：

Simpson优势度指数（H′）：

Patrick丰富度指数（D）：

式中：D是第i种的个体数量占总个体数量的比值，S是指所在样地内物种种类的总数。

1.4 地上碳储量

乔木林的地上碳储量通过生物量转换得到。林木的地上生物量通过实测树高和胸径数据用树木异速生长方程进行计算，相关异速生长方程见表1（C=Ws+Wb+Wl）[13-16]。地上生物量为所有样地中乔木地上生物量之和，碳储量为总生物量×0.5转换得到。

表1 乔木层不同树种生物量异速生长方程†Table 1 Biomass allometric growth equation of different tree species in tree layer

1.5 模型构建

本研究旨在探究乔灌草组成特征、物种多样性和森林碳汇功能之间的作用机制，并采用结构方程模型进行验证。结构方程模型是一种基于已有机制假设构建的理论模型，可以模拟真实的生态系统过程[17-20]。本研究根据已有假设构建了理论模型（图2），假设区域立地环境对森林碳储量具有直接作用[21]；其次，模型假设立地环境影响群落结构特征和物种多样性功能 ；再次，模型假设群落结构特征会影响物种多样性，物种多样性会影响群落结构特征；最后，模型假设群落结构特征和物种多样性会影响森林碳汇功能。

图2 群落结构特征及物种多样性与森林碳汇功能关系理论模型Fig.2 The theoretical model of the relationship between community structure characteristics and species diversity and forest carbon sink function

选取能够反映立地环境的因子（海拔、坡度、坡向、坡位）作为与立地环境有关的观测变量；群落结构特征通过乔木胸径、树高、密度，灌木高度、盖度，草本高度、盖度表示；评价植物物种多样性的方式包括Patrick指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数；另外，森林的碳汇功能可以通过森林碳储量来量化。在进行结构方程模型分析之前需要对所有变量进行标准化处理，以避免由于量纲差异而产生的影响。标准路径系数（SPC）可用于反映变量间作用关系的大小。

1.6 数据分析

数据统计分析在SPSS 19.0软件中进行，结构方程模型在Amos22.0软件中实现，利用Origin 2018软件作图。

2 结果与分析

2.1 针叶林与阔叶林群落结构特征与物种多样性

本研究选取的植被结构特征指数包括：乔木胸径、树高、株数密度，灌木高度、盖度，草本高度、盖度。通过对针叶林和阔叶林的乔木层、灌木层和草本层的植被结构进行分析，揭示针叶林与阔叶林林下植被组成差异。在乔木层中，针叶林的树高大于阔叶林，且针叶林胸径大于阔叶林，针叶林的树高和胸径分别比阔叶林提升 16.14% 和7.50%（P＜0.05）；针叶林的密度低于阔叶林，较之降低17.39%（表2）。在灌木层中，植株高度和盖度均表现为针叶林低于阔叶林，针叶林的灌木高度、盖度比阔叶林的灌木高度、盖度分别降低10.91% 和12.20%，但两者之间的差异未达到显著水平。在草本层中，针叶林内草本高度低于阔叶林，较阔叶林降低13.79%，针叶林内草本盖度明显高于阔叶林，较阔叶林提升55.56%，针叶林内草本盖度高出阔叶林内一半多[22]。

表2 针、阔叶林森林群落结构特征†Table 2 Structural characteristics of coniferous and broad-leaved forest communities

通过统计可知，针叶林内共有乔木30种，隶属于28科30属，灌木16科20属20种，草本15科21属21种。在阔叶林内共有30科36属36种乔木，16科21属21种灌木，17科19属19种草本。针叶林中，植物科属种数量的变化规律为乔木层＞草本层＞灌木层，阔叶林中为乔木层＞灌木层＞草本层。乔木层中的物种数规律为阔叶林＞针叶林，灌木层为阔叶林＞针叶林，草本层为针叶林＞阔叶林。

通过对针叶林和阔叶林的物种多样性各指标进行双因素方差分析。在乔木层中，4个指数的值存在显著差异（P＜0.05），而在灌木层中，仅Shannon-Wiener多样性指数的值存在显著差异（P＜0.05），其他3个指数的值没有明显差异（P＞0.05）。针对草本层，针叶林和阔叶林的Shannon-Wiener多样性指数存在显著性差异，但另外3个指数的值则没有明显差异（表3）。

表3 不同类型林分林下植被物种多样性†Table 3 Species diversity of understory vegetation in different types of stands

2.2 立地环境与林分因子对碳汇功能的影响

森林碳汇功能除了受林木自身的影响外，还受立地环境优劣的影响[23]。研究发现，群落结构对森林碳汇功能的总影响系数为2.466，平均影响系数为0.352，在群落结构特征的7个观测变量中，对森林固碳功能影响最大的因子是胸径（0.832）；物种多样性对碳汇功能的总影响系数为0.859，平均影响系数为0.215，对固碳功能影响最大的物种多样性指数因子是优势度指数（0.32）；立地环境对碳汇功能的总影响系数为2.253，平均影响系数为0.563，对森林固碳功能影响最大的立地因子是海拔（0.753）（图3）。立地环境对群落结构也会产生影响，其平均标准化总影响系数为0.394，立地环境对物种多样性的平均标准化总影响系数为0.155，立地环境对群落结构特征的影响大于其对物种多样性的影响。群落结构与物种多样性之间存在相互影响关系，其中，乔木胸径对物种多样性的间接影响系数为0.170，乔木树高、密度、灌木高度、灌木盖度、草本高度和草本盖度对物种多样性均存在直接影响作用，平均影响系数为0.313。物种多样性对乔木的胸径和树高存在间接影响，标准化间接影响系数分别为0.169，0.888；物种多样性对灌木高度、灌木盖度、草本高度和草本盖度存在直接影响，标准化直接影响系数分别为0.609、0.535、2.897和0.849。

图3 标准化影响系数Fig.3 Standardized effect coefficient

2.3 针叶林与阔叶林碳汇功能差异

森林碳汇是森林生态系统非常重要的生态功能之一。研究表明，针叶林碳储量远远大于阔叶林。由于阔叶林和针叶林的树种组成不同，立木蓄积年生长量存在差异。由表4可以看出，阔叶林的年平均生长量为 2.551 m3/hm2，而针叶林中的杉木林则为5.500 m3/hm2，松木林为4.600 m3/hm2，杉木林与针叶林的平均年生物量为5.050 m3/hm2，针叶林是阔叶林的1.98倍；针叶林与阔叶林森林活生物量也存在差异，阔叶林的森林活生物量为2.004 t，针叶林中杉木林为4.874 t，松木林为5.127 t，杉木林与针叶林的平均年生物量为5.001 t，针叶林是阔叶林的2.50倍。此外，针叶林与阔叶林的活生物量也存在显著差异，导致碳汇功能存在显著差异。研究还表明，快速生长的树种相比于生长缓慢的树种能够存储更多的碳[24-25]。在巫山，由于针叶林生长速度较快，而阔叶林生长相对缓慢，针叶林的碳汇功能是阔叶林的2.50倍。

表4 不同林分类型森林活生物量Table 4 Live forest biomass in different forest stand types

3 讨 论

3.1 物种多样性促进森林碳汇功能

研究表明，森林的物种多样性对其碳汇功能有着直接而积极的影响，具备丰富物种多样性的森林生态系统通常具有更高的碳储存能力。这种高物种多样性的森林通常包含多种植被类型，并且林下灌木和草本植物种类繁多，形成了厚实的枯枝落叶层。这些枯枝落叶层在分解和腐烂的过程中释放出大量营养元素，充实了土壤层，提高了土壤肥力，而富饶的土壤则促进了森林树木的生长，并对水土保持等生态功能产生积极影响[26-28]。因此，森林的物种多样性在固碳方面发挥着重要的作用，是实现“碳中和”过程中不可或缺的一部分。物种多样性的增加扩大了森林生态系统的范围，提升了森林的质量，并增强了其固碳能力。保护物种多样性有助于扩大物种的栖息地，提高个别物种和珍稀濒危物种适应气候变化的能力。此外，乔木、灌木和草本植物的面积也得到增加，从而进一步增强了固碳能力，提升了森林的固碳功能。

3.2 树种差异对森林碳汇的影响

森林作为CO2的固定器，通过植物的光合作用将有机物质固定在地上和地下。地上部分包括林木的树干、枝叶、林下灌木和草本植物，地下部分则包括土壤中的腐殖质、未分解的落叶和木材。由于森林中针叶树和阔叶树的生物量差异很大，碳汇功能也不同，相关研究表明针叶树生长速度通常比阔叶树快。在林木成熟后，收获固定的碳量也不同。研究表明，针叶林的固碳能力高于阔叶林。

根据上述研究结论，我们需要改变森林经营的观念。过去，人们普遍认为阔叶林的生态功能优于针叶林，但这个观点并不完全正确。通过研究发现，对于森林的生物多样性功能，确实阔叶林要优于针叶林，但是对于森林最重要的生态功能—碳汇功能而言，针叶林要优于阔叶林。因此，应根据具体的立地环境和实际需求，合理搭配针叶林和阔叶林，打造适宜的森林类型，实现森林的最大生态效益、社会效益和经济效益。

3.3 研究展望

虽然已有相关研究支持森林物种多样性与碳汇功能之间的正面关系，但仍存在一些研究局限。首先，现有研究主要集中在特定地区或特定类型的森林生态系统，缺乏全球范围内的综合性研究；此外，对于物种多样性与碳储量之间的具体机制和相互作用，尚需进一步深入研究。还有待解答的问题包括物种多样性如何影响土壤肥力和有机质的分解速率，以及不同物种组成对碳固定和储存的相对贡献等。针对这些问题，未来的研究可以朝以下几个方向发展。首先，开展更多地区和生态系统类型的研究，获得更全面、更具有代表性的数据进一步验证物种多样性与碳汇功能的关系；其次，深入探究物种多样性对土壤肥力和有机质分解过程的影响机制，包括物种组成、功能性状和生物相互作用等因素，以增进对其作用的理解；此外，应加强对物种多样性与碳固定和储存之间关系的定量分析，以确定不同物种对碳循环的相对贡献；最后，研究还应关注气候变化对物种多样性和碳汇功能的影响，以及不同管理措施对森林生态系统中物种多样性和碳汇功能的综合效应。

4 结 论

本研究利用样地调查数据，从针叶林与阔叶林植物群落组成特征、物种多样性以及立地环境等方面对针叶林与阔叶林的碳汇功能进行分析，通过结构方程模型分析了林地因子与林分因子对森林碳汇功能产生的总影响、直接影响和间接影响。在研究区域内，针叶林内共有乔木30种，灌木20种，草本21种。阔叶林内共有乔木36种，灌木21种，草本19种。阔叶林森林密，植株矮小，针叶林森林较疏，植株个体大。

研究结果显示，立地环境对森林碳汇功能具有显著促进作用，而丰富的植物组成也对碳汇功能起到推动作用。此外，立地环境对森林碳汇功能的影响系数高于群落结构和物种多样性。本研究揭示了立地环境、群落结构和森林碳汇功能之间的作用机制，可为针叶林和阔叶林的群落结构研究和森林碳汇功能的提升提供理论依据。