基于无人机多光谱的湿地松生长性状遗传评价

彭叶青，洪大伟，产启福，卜良高*，李彦杰，栾启福，武浩然, 4

基于无人机多光谱的湿地松生长性状遗传评价

彭叶青1，洪大伟2，产启福1，卜良高1*，李彦杰3，栾启福3，武浩然3, 4

(1. 泾县马头国有林场，宣城 242500；2. 泾县林业局，宣城 242500；3. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，杭州 311400；4. 河北农业大学园林与旅游学院，保定 071000)

为了选育生长性状优良的湿地松家系，基于无人机多光谱技术，对不同家系湿地松的生长性状进行遗传变异分析。以8年生湿地松的20个半同胞家系测定林为研究对象，利用无人机多光谱快速提取其2021年11个月份（2月份除外）的树高和冠幅面积，并根据实测胸径数据构建胸径预测模型；估算不同月份的每个家系湿地松树高、冠幅面积和胸径的遗传力和育种值。结果表明：基于冠幅面积和树高建立的深度学习模型的胸径预测值与测量的胸径真实值之间具有较强的相关性，其中2为0.70，为1.83 cm；湿地松的3个生长性状的遗传力在0.00 ～ 0.40之间；以10%入选率进行家系选择时获得了较好的遗传增益，3个生长性状遗传增益范围为0.21 ～ 0.79（11月份冠幅面积的遗传增益接近于0.00）。根据冠幅面积和树高的育种值进行家系选择，最终应考虑1、6、8、9、10、16、18和20号家系作为备选家系。基于湿地松的冠幅面积和树高的深度学习模型可应用于预测湿地松的胸径。湿地松的3个生长性状受中等遗传力控制，10%选择强度获得了较好的遗传增益。8个家系被选择出来用于冠幅面积和树高的同步遗传改良。研究结果可为选育生长性状优良的湿地松家系提供参考依据。

湿地松；无人机多光谱；生长性状；遗传分析

湿地松（Engelmann.）起源于美国东南部，自20世纪30年代引入中国并引种成功[1]。湿地松树干挺直，树形优美，针叶浓密，四季常绿，且耐瘠薄、耐涝、抗旱，是优良的低成本养护、高生态绿化功效的绿化树种[2]。同时湿地松因其生长快、相对湿度高、材质好、适应性强和松节油含量高，已成为我国南方地区重要的造林树种之一[3]。

生长性状是林木最直接表现的表型性状，受环境因素与遗传因素共同作用，其在许多树种中存在丰富的变异[4-5]。改善生长特征一直是湿地松的主要育种目标[6]。植物生长性状能够反映植物对环境的适应性，监测树木生长了解目标性状变化对遗传育种过程的影响至关重要[7-8]。树高、胸径（DBH）和冠幅面积（CA）是量化和鉴定木材资源以及评估生态和经济地区林分价值所需的3个最重要参数[9]。

然而，树木生长性状的测量通常需要人工测量，而现场测量中存在人为错误以及其经验性质通常固有的不确定性，并且人工测量成本高昂且耗时[10]。因此，人工测量不适合大规模的高通量快速测量。目前随着无人机的发展，其作为一种更具成本和时间效益的植被特征测量方法，引起了植物育种者和农业学家的特别兴趣[11-12]。多光谱无人机已应用于越来越多的科学研究，以监测树木的生长，其成功实现了植物的树高、冠幅面积和胸径的高精度预测[13-14]。

因此，本研究以湿地松20个半同胞家系为研究材料，利用无人机多光谱快速测定其树高和冠幅面积，并构建胸径预测模型，旨在提供一种高通量快速测定胸径的方法，探析不同月份的每个家系湿地松树高、冠幅面积和胸径的遗传力和育种值，筛选出生长性状优良的家系，为湿地松的良种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验林地概况

试验林位于安徽省宣城市泾县马头国有林场（30°45′ N，118°29′ E）。该地区属亚热带温带季风湿润气候，雨量充沛，光照充足，年平均气温15.7 ℃，降水量1 600 mm。试验材料为2013年种植的湿地松自由授粉半同胞测定林，总面积为6 hm2，共20个家系。该试验林采用使用随机区组设计，每个小区面积为15 m×8 m，每个小区20株树，每株树代表一个小区中的一个家系，株行距为2 m×3 m，共20个小区，并在2个地点重复。该试验林林分无郁闭，每年进行2次抚育以减少杂草影响。

1.2 数据采集

1.2.1 无人机多光谱图像数据采集 本研究采用Phantom 4 多光谱无人机（DJI 公司，中国深圳）进行多光谱图像采集。该多光谱无人机具有 6 个成像传感器，包括一个RGB（红色、绿色和蓝色）传感器和5个多光谱传感器，每个传感器208万像素。该无人机配备了基于卫星导航的实时运动（RTK）定位系统，提高了位置数据定位的精度。无人机重量为1 487 g，图像分辨率为1 600×1 300像素，传感器尺寸为4.87 mm×3.96 mm，镜头焦距5.74 mm，视场角62.7°。DJI Phantom 4 多光谱无人机的具体信息可在线获取：https://www.dji.com/p4-multispectral/ specs.

多光谱图像于2021年1月至12月（2月份除外）和2022年2月份进行采集，共获取11个月的试验数据。无人机选择晴朗、少云的天气进行航拍。飞行高度为30 m，飞行速度为2 m·s-1，航向和旁向重叠率均为75%。每次航拍共获取1 450张图像。

1.2.2 地面数据采集 本试验于2022年2月进行胸径数据调查，第1个地点调查247株，第2个地点调查288株，共535株。

1.3 无人机多光谱图像预处理和数据获取

将无人机多光谱图像导入到大疆智图（DJI Terra）软件中进行图像拼接和校正，之后将图像导入到ENVI 5.3软件中进行感兴趣区域（region of interest，ROI）提取。最终获得具有地理坐标的二维重建可见光图像、高分辨率的二维多光谱重建影像、三维点云、数字表面模型（DSM）、数字地形模型（DTM）和ROI数据[14]。利用 RTK 系统在 3D 点云模型中获取南北和东西方向的树冠直径，并生成高精度的地理定位信息，来计算冠幅面积。利用DSM减去DTM可获得冠层高度模型(CHM)，来获取每株湿地松的树高[15]。

1.4 数据分析

1.4.1 构建胸径预测模型 利用基于2022年2月份的冠幅面积和树高的深度学习模型来校准和预测实际测定胸径。利用R 4.1.1软件中的H2O[16]包中的深度学习模型构建模型，其中60%数据用于训练，20% 用于验证，20% 用于最终测试。采用判定系数2和均方根误差（）进行模型精度验证，最后利用模型反演出2021年11个月份的胸径。

1.4.2 遗传参数计算 利用线性模型来获得湿地松生长性状遗传参数的估计值。该线性模型如下[17]：

Y=+B+F+BF+e（1）

式（1）中：Y表示第个区组第个家系的第个观测值，表示总体平均值，B表示区组效应值，F表示家系效应值，BF为第个区组第个家系的效应值，e为随机误差。

性状狭义遗传力估算公式为：

式（2）中：2、2和2e分别表示各性状的家系效应、区组和家系交互效应及标准误的方差组分。

家系性状育种值的估算公式为[18]：

性状指标遗传增益计算公式为[19]：

2 结果与分析

2.1 湿地松胸径的预测模型检验

图1显示了基于冠幅面积和树高建立的深度学习模型的胸径预测值与测量的胸径真实值之间的关系。由图1可知，胸径的预测值与真实值具有较强的相关性，其中2为0.70，为1.83 cm。可以得出，深度学习模型可以用来预测湿地松的胸径，并且可以得到较理想的结果。

2.2 不同月份湿地松冠幅面积、树高和胸径的平均值和遗传力分析

图2为不同月份湿地松冠幅面积、树高和胸径的平均值。可以看出，从1月份到12月份冠幅面积、树高和胸径的平均值整体是呈不断增加的趋势。

不同月份湿地松冠幅面积、树高和胸径的遗传力（图3）显示，不同月份湿地松树高和胸径的遗传力均大于冠幅面积的遗传力。其中冠幅面积、树高和胸径的遗传力最大值分别出现在3月、9月和9月，值为0.22、0.40和0.39。即树高和胸径受相对较高的遗传控制。所有湿地松的3个性状的遗传力范围为0.00 ～ 0.40，其中仅11月份冠幅面积的遗传力接近于0.00。

图1 基于湿地松冠幅面积和树高建立的深度学习模型的胸径预测值与测量的胸径真实值之间的关系

Figure 1 The relationship between the predicted DBH value and the measured DBH real value of the deep learning model based on the crown area and tree height of

图2 不同月份湿地松冠幅面积、树高和胸径的平均值

Figure 2 Average crown area, tree height and DBH ofin different months

图3 不同月份湿地松冠幅面积、树高和胸径的遗传力

Figure 3 Heritability of crown area, tree height, and DBH ofin different months

2.3 不同月份湿地松不同家系冠幅面积、树高和胸径的育种值

图4显示了不同月份不同家系冠幅面积、树高和胸径的育种值。胸径和树高的家系育种值排名基本相同。而且在这两个性状育种值中，不同月份的家系排名也基本一致。不同月份中绝大部分均是10和19号家系的育种值最大，11、13和17号家系的育种值最小。而在冠幅面积的育种值中，不同月份的家系排名无规律，且11月份所有家系的育种值均接近于0.00。从11个月份冠幅面积育种值整体看， 17和20号家系的育种值较大，而2和19号家系的育种值较小。

图4 不同月份不同湿地松家系冠幅面积、树高和胸径的育种值

Figure 4 Breeding values of crown area, tree height and DBH for differentfamilies in different months

图 5 不同月份湿地松3个性状不同入选率的遗传增益

Figure 5 Genetic gain at different selection rates for three traits ofin different months

2.4 不同月份湿地松冠幅面积、树高和胸径的遗传增益

图5显示了以10%、20%和30%入选率对冠幅面积、树高和胸径进行优良家系选择时，单个性状所能获得的遗传增益大小。相较于不同月份树高和胸径的遗传增益，不同月份冠幅面积均能获得较大增益，具有良好的选择效应（仅11月份冠幅面积的遗产增益接近于0.00）。其中1、3和7月份的遗传增益较高。但是树高和胸径对湿地松家系的选择仍是值得重视的，两个性状均在9月份出现最高的遗传增益。就入选率而言，不同月份中3个性状的前10%遗传增益、前20%遗传增益和前30%遗传增益均呈逐渐降低的趋势。表明以10%入选率进行家系选择时，能获得较好的遗传增益，冠幅面积、树高和胸径的遗传增益范围分别为0.23 ～ 0.79（11月份的遗传增益接近于0.00）、0.21 ～ 0.35和0.29 ～ 0.47。

编号1 ～ 20为不同的家系。

Figure 6 Relationship between crown area and tree height breeding values ofin different months

2.5 基于湿地松冠幅面积和树高的家系选择

绘制了不同月份具有遗传变异的20个家系的冠幅面积和树高的育种值（图6）。橘黄色圆点表示树高的育种值大于0.00，蓝色圆点表示树高的育种值小于等于0.00。为了选择冠幅面积和树高这两个生长性状良好的家系，需同时考虑冠幅面积和树高育种值均大于0.00的家系。由于11月份湿地松20个家系冠幅面积的育种值接近于0.00，所以不对11月份湿地松进行家系选择。因此，在1月份选择5、6和9号家系，3月份选择3、6、9和10号家系，4月份选择6、7、8、16、18、19和20号家系，5月份选择1、10、18号家系，6月份选择8、9、10、16、18和20号家系，7月份选择1、6、7、8、10和20号家系，8月份选择1、6、7、9、10和20号家系，9月份选择6、8、9、16和20号家系，10月份选择3、9、10、16、18和20号家系，12月份选择1、3、8、10、16、19和20号家系。综上，应考虑1、6、8、9、10、16、18和20号家系作为备选家系，以进行更好的生长选择。

3 讨论

树高、冠幅面积和 DBH 是树木育种计划中的典型参数[20]。传统上，在林间使用尺子手动测量植物高度，该方法提供了足够的准确性。然而，这种方法对于大型育种试验来说既费时又费力。生长指标的时间变化与植物生长速度有关，但在广泛分布的试验中以高频率监测在很大程度上是不切实际的。目前，无人机遥感可以作为推断这些特征的有效方法。Wu等[21]利用无人机遥感估计芒果（L.）和鳄梨树（Mill.）作物的单个树冠高度，得出的树高估计具有最高的准确度，其中2= 0.81，= 4.75%。该方法同样应用于估计高粱（(L.) Moench）的高度，并且具有较高的准确度2= 0.63，= 0.07 m[12]。这表明无人机遥感可用来提取植物的高度。

本研究利用基于树高和冠幅面积的深度学习模型来估计植物胸径，取得了较为满意的结果2= 0.70，= 1.83 cm。Tao等[14]基于无人机提取的树高和冠幅构建了胸径预测模型，2和分别为0.69 和 1.23 cm。Zhou 等[22]比较了多元线性回归（MLR）模型、广义回归神经网络（GRNN）模型和12 个传统胸径模型的结果，发现最高的2和分别为 0.66 和 1.97 cm。这些研究与本试验结果相似，均具有较好的预测精度，但本试验的预测精度高于上述的预测精度。综上，利用树高和冠幅面积构建的深度学习模型可用来估计植物胸径。

遗传测定是林木遗传改良中的必经之路。本研究对湿地松的树高、胸径和冠幅面积进行了遗传变异分析，其中树高和胸径的遗传力高于冠幅面积的遗传力，3个性状的遗传力范围为0 ～ 4.00，受中等程度的遗传控制。这与Tao等[14]对9年生湿地松半同胞自由授粉的遗传力范围相似（0.11 ～ 0.36），但高于张帅楠等[6]研究的22年生湿地松自由授粉家系生长性状的遗传力（0.06 ～ 0.22）。由此可见，湿地松生长性状受遗传控制，但可能受林分和年龄等因素影响而存在差异。

育种值是性状表型值中遗传效应的加性效应，其去除了环境的影响，反应遗传效应的大小[23]。所有的性状育种值的正值代表对后代有改良作用，数值越高的改良效果越明显，而负值则表示改良效果不理想[24]。因此，在本试验中根据不同月份的冠幅面积和树高的育种值进行家系选择，最终选择出两个性状改良较好的1、6、8、9、10、16、18和20号家系作为备选家系。林木育种的长期目标是获得可持续的遗传增益，在本研究中冠幅面积能获得较高的遗传增益，树高和胸径的遗传增益相对较低。因此，可对本试验地的湿地松3个生长性状进行选育。

4 结论

1）通过利用无人机多光谱获取的湿地松树高和冠幅面积数据来估计其胸径的深度学习模型获得了较好的试验结果，2= 0.70，= 1.83 cm。

2）湿地松的3个生长性状的遗传力范围为0.00 ～ 0.40，受中等遗传力控制，树高和胸径遗传力大于冠幅面积的遗传力。其中冠幅面积、树高和胸径的遗传力最大值分别出现在3月、9月和9月。

3）不同月份中树高和胸径绝大部分的育种值均是10和19号家系的最大；而在冠幅面积的育种值中，从11个月份整体来看，17和20号家系的育种值较大。为了选择冠幅面积和树高这两个生长性状良好的家系，根据其育种值进行家系选择，最终应考虑1、6、8、9、10、16、18和20号家系作为备选家系。

4）以10%入选率进行家系选择时，3个性状均能获得较好的遗传增益。冠幅面积1、3和7月份的遗传增益较高，而树高和胸径均在9月份出现最高的遗传增益。

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Genetic evaluation ofgrowth traits based on UAV multispectral

PENG Yeqing1, HONG Dawei2, CHAN Qifu1, BU Lianggao1, LI Yanjie3, LUAN Qifu3, WU Haoran3, 4

(1. Matou State-owned Forest Farm of Jingxian, Xuancheng 242500; 2. Forestry Bureau of Jingxian County, Xuancheng 242500; 3. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400; 4. College of Landscape Architecture and Tourism, Hebei Agricultural University, Baoding 071000)

In order to breedfamilies with excellent growth traits, based on the UAV multi-spectral technology, the genetic variation analysis of the growth traits of differentfamilies was carried out. Taking 8-year-oldforests of 20 half-sib families as the research objects, the tree height and canopy area of 11 months (except for February) in 2021 were quickly extracted by drone multi-spectroscopy, and DBH prediction model was built based on the actual measurement DBH data; the heritability and breeding values of the tree height, crown area and diameter at the breast height were estimated for each lineage ofin different months. The results showed that: there was a strong correlation between the predicted DBH value of the established deep learning model based on the canopy area and tree height and the measured DBH true values, where2was 0.70 andwas 1.83 cm; the heritability of the three growth traits ofwas between 0.00 and 0.40; a good genetic gain was obtained when the pedigree was selected with a 10% selection rate, and the genetic gain of the three growth traits ranged from 0.21 to 0.79 (the genetic gain of crown area in November was 0.00). According to the breeding values of the crown area and tree height, family selection should be carried out. Finally, families of 1, 6, 8, 9, 10, 16, 18 and 20 should be considered as candidate families. The deep learning model based on the crown area and tree height ofcould be applied to predict the DBH of slash pine. Three growth traits of slash pine were controlled by moderate heritability. A good genetic gain was obtained with 10% selection intensity. Eight families were selected for simultaneous genetic improvement of the crown area and tree height. The research results can provide a reference for the breeding of pine families with excellent growth characters.

; UAV multispectral; growth traits; genetic analysis

S791.246

A

1672-352X (2023)05-0758-06

10.13610/j.cnki.1672-352x.20231030.016

2023-10-31 08:27:13

[URL] https://link.cnki.net/urlid/34.1162.S.20231030.1110.030

2022-09-22

安徽省 2022 年林业碳汇自筹科技攻关项目（No. 01）和浙江省农业（林木）新品种选育重大科技专项（2021C02070-1）共同资助。

彭叶青，工程师。E-mail：pengyeqing2022@163.com

卜良高，高级工程师。E-mail：gbuliang@163.com。