甜瓜霜霉病研究进展

白 甜, 黄大跃, 刘 璐, 张雪莲, 程 瑞, 孙玉东

(江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所,江苏淮安 223001)

甜瓜(CucumismeloL.)是人们生活中比较普遍的水果之一,在世界范围内广泛种植。目前,我国经济快速发展,农业产业结构随之做出了调整,我国的甜瓜产业在整个国家的农业生产中占据的重要地位逐渐突出,如今我国的甜瓜栽培面积和产量都处于世界领先水平[1-3]。而甜瓜霜霉病是中国甚至世界甜瓜产业发展中一种重要的真菌性病害,发生比较普遍并且造成了严重的经济损失[4]。在高温且高湿的环境条件下,该病害更容易发生且迅速传播蔓延。目前,主要使用化学药剂进行甜瓜霜霉病的防治,但是长时间使用化学农药会造成病原菌株产生耐药性,使药剂防治的效果大打折扣同时也增加了防治成本,使商品瓜的安全性下降,这些问题为该病害的防治带来了挑战[5-6]。如今育种工作者们致力于在甜瓜霜霉病的生理小种分化、抗性鉴定、遗传分析、基因/QTL定位及分子标记开发等方面开展研究工作,取得了一定的进展,这为甜瓜霜霉病的深入研究奠定了坚实的理论基础。本研究系统全面地综述了甜瓜霜霉病的危害与发病症状、病原菌以及生理小种分化、侵染循环和发生规律、抗性育种及存在的问题等重要内容,期望为甜瓜霜霉病的进一步深入研究提供参考。

1 甜瓜霜霉病的危害与症状识别

甜瓜霜霉病是一种全球性的真菌病害,该病害严重破坏甜瓜栽培和产业发展,在世界各地的甜瓜产区都有不同程度的发生。1868年在古巴,瓜类霜霉病首次被报道;1869年在英国,Berkeley首次对在葫芦科蔬菜上分离的寄生菌病害进行了阐述和命名,将其命名为霜霉病;1988年在日本东京,科研工作者在当地首次发现并报道了黄瓜霜霉病;1889年在美国,也出现了关于霜霉病的报道[7-9]。如今霜霉病已成为全球各地广泛存在于瓜类生产中的毁灭性病害,对葫芦科中12种瓜类作物均造成危害[10-11]。在这12种瓜类作物中,霜霉病菌侵染频率最高的是葫芦科的甜瓜属和黄瓜属植物,影响着世界上大部分国家的黄瓜和甜瓜生产,而且有趋于严重的形势[12-13]。其中甜瓜霜霉病只要发生,就会盛行,并且较难防治,发病较轻就会导致甜瓜减产30%～40%,与此同时也会破坏甜瓜的果实品质;严重时会造成甜瓜减产60%～80%,乃至绝收,极大地威胁着甜瓜的生产,给瓜农群众造成了严重的经济负担[14-16]。

甜瓜霜霉病主要侵染甜瓜的叶片,在甜瓜的整个生长期都可能发生,但主要在甜瓜成株期发病较重,尤其在开花结果后霜霉病发病最重。幼苗期,子叶被霜霉病侵染也会发病,其中最明显的症状是叶片不均匀地褪绿甚至黄化,后慢慢形成不规则的黄色病斑,严重时子叶会枯死;而甜瓜真叶发病通常从中、下部的叶片开始,主要症状表现为叶片会显现出一些小斑点,呈水渍状,后逐渐发展变成淡黄色病斑,经4～5 d渐渐扩展形成黄绿色至黄褐色且受叶脉限制的较大病斑,形成多角形且病斑会因变干枯而易碎。当空气中湿度超过80%时,在叶片的背面会出现灰色的霉层,之后灰色霉层会慢慢变成黑色,严重情况下病斑会连接成一大片,整片叶都会变成黄褐色,阻断叶片进行光合作用,最后干枯卷缩,全田叶片枯死,被称为“跑马干”,严重影响着甜瓜的生产[17]。

2 甜瓜霜霉病的病原菌及其生理小种分化

甜瓜霜霉病的病原菌是古巴假霜霉菌(Pseudoperonosporacubensis),是一种专性的寄生菌。该菌隶属于卵菌门霜霉菌目假霜霉属。其有性繁殖产生的卵孢子是淡黄色的,呈球形,在病叶组织细胞内形成。其无性生殖会形成无色的孢囊梗和淡褐色的孢子囊,其中从植物气孔伸出的孢囊梗单生或2～4根束生,上部有3～5次锐角分枝,基部略微膨大;在孢囊梗的分枝末端着生有孢子囊,孢子囊呈单胞,柠檬形或卵形,在其顶部有乳突状突起[7]。另外,其孢子囊抗逆性差,存活时间较短,通常只能存活1～5 d,且离体的孢子囊干燥8 d以后丧失致病力,因此只能采用活体保存的方法,无法在人工培养基中培养和保存[18];该病原菌菌丝体呈无色并且无隔膜,在寄主细胞间生长发育[19],而后形成吸器,吸器为指状分枝或卵形;该菌在水中可萌发产生有2根鞭毛的近椭圆形游动孢子,在水中游动孢子会自由游动从而引起鞭毛收缩,渐渐变成休止孢,休止孢呈圆形,萌发产生芽管,穿过气孔侵入寄主植物。

关于古巴假霜霉菌生理小种的分化,国内外的科研工作者早有研究。Horejsi等研究人员报道了在欧洲和北美霜霉病没有生理小种分化现象[20];1986—1990,中国各科研院所联合试验,以相同的鉴别寄主为材料研究了各自所在的省市(广东省、黑龙江省、山东省及天津市4个地区)的霜霉病菌生理小种分化情况,结果表明,某些菌株之间有致病性差别,却没有生理小种分化现象[11]。1986年,傅俊范等科研工作者用来自我国的9个不同来源的霜霉病菌株接种75个黄瓜品种,进行抗性鉴定试验,结果发现,我国黄瓜霜霉病菌的变异较小,没有生理分化现象[21]。这些研究都说明了P.cubensis可能不存在生理分化现象,但也有研究人员认为P.cubensis存在生理分化现象。1951年,Ellis研究了一个名为Palmetto的黄瓜品种,该品种在某个区域对霜霉病表现为抗性,但是在另2个区域则对霜霉病表现为感病[22];1952年,美国Epps等的研究也报道了相似的现象,在南卡罗莱纳州,黄瓜品种Palmetto之前被认为高抗霜霉病,但在1950年时却高感霜霉病[23];1952年,Hughes等从黄瓜和西瓜上分离到2个霜霉病菌株,用这2个霜霉病菌株接种黄瓜和西甜瓜,结果发现,从黄瓜上分离到的霜霉病菌株可以高度侵染黄瓜和甜瓜,中度侵染西瓜,而从西瓜上分离到的霜霉病菌株可以高度侵染西瓜,但轻度侵染甜瓜和黄瓜,因此他认为从黄瓜和西瓜上分离到的这2个霜霉病菌株属于2个不同的专化型[24];1976年,印度的Bains等研究发现,用从冬瓜、南瓜、瓠瓜和甜瓜上分离到的霜霉病菌株可以侵染甜瓜,但从甜瓜上分离到的霜霉病菌株却不能侵染冬瓜,由此认为所用的不同来源的霜霉病病原菌菌株存在生理分化现象[25]。1987年,Thomas等研究人员初次鉴定了霜霉病病原菌的生理小种,他们用来自日本、以色列和美国的8种瓜类作物上分离到的霜霉病菌株接种了26个葫芦科作物,这26个葫芦科作物分属于7个属13个种或亚种,根据不同菌株在不同作物上的发病情况将霜霉病菌命名了5个专化型,其中,来自日本的霜霉菌被命名为生理小种1号和2号,来自以色列的霜霉菌被命名为生理小种3号,来自美国的霜霉菌被命名为生理小种4号和5号[26];2003年,Cohen等以相似的葫芦科作物品种为材料(其中包含葫芦属和丝瓜属),在以色列鉴定并命名了第6号生理小种,结果表明,生理小种6号与生理小种3号相比,具有更广泛的致病性[27]。这些研究都证实了P.cubensis存在生理分化现象。葫芦科作物种类较多,其作为霜霉病菌的寄主,由于各国科研工作者在进行霜霉病生理小种分化研究中用到的寄主作物不同,得到的结果差异也很大。另外引起这种差异的原因除了各国使用的鉴别寄主不同之外,也可能因为霜霉菌的生理小种在不断地进化变异,这对各国的科研工作者来说也是一个巨大挑战。

3 甜瓜霜霉病的侵染循环与发生规律

在霜霉病与宿主结合的最初24 h内,病原菌开始侵染,其中包括孢子囊萌发、游动孢子成囊和菌丝形成。在接下来的2～6 d中,病原菌菌丝继续发育,形成特殊结构吸器,将吸器伸入寄主细胞内,从而在病原菌和宿主之间进行代谢物、蛋白质和核酸的转移[28]。在其生命周期的最后阶段,该病原菌形成孢子囊,孢子囊释放到空气中,主要通过风雨、黄瓜甲虫、农器具等进行传播导致新的侵染周期的建立[18,29-30]。霜霉病病原菌主要在常年种植黄瓜的大棚里越冬或越夏,其主要通过菌丝和孢子囊在黄瓜病叶上进行,在春季以灌溉水、雨水、气流等为媒介传播到甜瓜上,秋季从甜瓜继续传播到黄瓜上越冬,如此循环往复。另外病原菌的孢子囊会释放游动孢子,游动孢子可在雨水、灌溉水中游动,也可通过病虫和带菌肥料传播,从寄主植株表皮、气孔或伤口直接穿透侵入[31-32]。

根据病害三角关系可知,甜瓜霜霉病的发生与流行受寄主、病原菌和环境条件3个方面的共同作用与影响,其中与环境条件最为密切相关,而环境条件包括瓜农的栽培管理习惯、温度、湿度和光照等因素。霜霉病病原菌对温度的适应范围比较广,其孢子囊萌发的温度范围为5～30 ℃,侵入寄主的温度范围为10～25 ℃,利于病害流行的温度范围为20～24 ℃。当空气湿度超过85%,同时叶片表面长时间存在水膜或水滴时,就可发生甜瓜霜霉病,空气湿度越大,越适宜游动孢子囊和卵孢子的萌发,发病及传播速度越快。另外,霜霉病发生与流行也与光照紧密相关,光照与黑暗交替的条件才利于霜霉病的发生,一直光照使其不能产生孢子囊,从而无法侵染[9]。

4 甜瓜对霜霉病的抗性研究

4.1 甜瓜霜霉病的抗性鉴定

关于甜瓜霜霉病抗性鉴定的研究,国内外的科研工作者早有报道。早在1977年,Cohen等科研工作者认为环境条件对于甜瓜霜霉病苗期抗性鉴定的结果有很大影响,在不同的环境条件下,用不同浓度的孢子悬浮液接种,会使得病情指数出现较大的差异[33]。1984年,Cohen等又针对甜瓜霜霉病抗性鉴定最佳接种时期进行了深入研究,结果发现,分别在甜瓜成株期和苗期接种霜霉病所得到的病情指数呈正相关,但是苗期接种相对于成株期接种用时更少、成本更低,所以通常在甜瓜苗期进行霜霉病的抗性鉴定[34]。2005年,Perchepied等用Edisto 47、Ouzbèque 2、PI414723、MR-1及甜瓜霜霉病的感病品系Védrantais和抗病品系PI 124112的杂交后代作为接种材料,在人为设定的6种不同环境条件下观察这些材料对于霜霉病的抗性反应,结果显示,不同的环境条件下,相同的材料对霜霉病的抗性表现会存在差异[35]。2016年,张学军等也发现环境条件对于甜瓜霜霉病的发病情况影响很大,研究地区不同,环境条件不同,必将会引起接种结果的差异[36]。总结上述研究结果可以发现,之前关于甜瓜霜霉病抗性鉴定的研究也不少,但不同的研究人员采用的抗性鉴定方法和所设定的环境条件不同,由此得到的结果必然存在差异,建立一个标准统一的甜瓜霜霉病苗期抗性鉴定体系至关重要。2019年,张学军等对甜瓜霜霉病的接种时期、接种方法、所用的孢子悬浮液浓度等接种要素进行了研究,该研究建立了甜瓜霜霉病苗期抗性鉴定体系,统一了苗期接种后的病情分析标准。由此认为,甜瓜霜霉病苗期抗性鉴定接种的最优期是2叶1心期,最佳接种方法是喷雾法,所用分生孢子悬浮液的浓度为5 000个/mL时,即可正常发病[37]。将霜霉病的分生孢子悬浮液均匀喷洒于苗期甜瓜叶片,直到孢子悬浮液滴落为止,接下来的24 h内,保持相对湿度达到80%～90%且处于黑暗条件,之后将温度保持在25～30 °C,正常管理,在接种后 15 d 调查病情等级。病情等级的划分及病情指数的计算可参照凌悦铭等2021年的相关研究中的描述[38]。甜瓜霜霉病抗性鉴定体系的建立,提高了甜瓜品种对霜霉病抗感表型的准确度,对于甜瓜抗霜霉病品种的选育及抗病机制的研究具有至关重要的作用。

4.2 抗性材料

甜瓜属是具有最全面的抗霜霉病特性的葫芦科作物[39]。一些抗霜霉病的优良材料早在印度被发现,例如PI124111、PI124112和PI414723。其中,PI124111和PI124112已成为了美国抗霜霉病育种的重要材料,不少科研工作者对这2个材料的抗霜霉病遗传规律和抗性相关基因进行了挖掘[35,40-42]。另外,早在1944年,Ivanoff就初次报道了高抗霜霉病的甜瓜栽培品种,分别是Cuban Castilian、Smith’s Perfect、Orange Fleshed Rocky Dew、Rocky Dew和Green Fleshed Rocky Dew[43]。1974年,Sowell等表示在中国台湾也发现了具有高抗霜霉病特性的甜瓜栽培品种Tainan No.2,又名PI321005[44]。1981年在以色列,在露地栽培条件下,Cohen等测试了19个甜瓜材料对霜霉病的抗性,发现3个有利用价值的材料[45]。2007年,4个来自于西班牙的野生品种分别是IC267353、IC274029、KP7和B-159,均对从印度分离的霜霉病菌具有抗性[46-47]。2019年,张学军等对大量甜瓜种质资源进行了霜霉病抗性鉴定试验,筛选出18份抗霜霉病的甜瓜种质资源,其中有6份抗病材料,分别是21夏甜瓜、8-119、8-148、T112、T114、T116;7份高抗材料,分别是PI414723、PI124112、8-167、T115、8-169、PI164637、PI164723;5份免疫材料,分别是MR-1、PI438628、PI442177、PI438685、PI390452[37]。

总结前人的研究结果可以发现,到目前为止确实发现了不少抗霜霉病的甜瓜材料,但这些抗霜霉病的甜瓜材料大部分是野生资源,转育时间比较长,很难直接应用;另外,从这些材料选育出来的抗病品种的果实品质较差。因此,选育产量高、品质好且对霜霉病有较强抗性的甜瓜品种对科研工作者来说仍是一项挑战。

4.3 抗性遗传分析

国外对于甜瓜抗霜霉病遗传规律的探索相比国内较早,但是一直以来在抗性遗传上存在一定的分歧。从各位学者的研究中发现,甜瓜抗霜霉病的遗传模式很多,包括单显性基因、单隐性基因、不完全显性双基因、部分显性基因、寡基因、修饰基因和多基因控制,具体如下:1944年,Ivanoff发现了4个来自印度的对霜霉病具有较高抗性的甜瓜栽培品种Cuban Castilian、Green Fleshed Rocky Dew、Orange Fleshed Rocky Dew和Smith’s Perfect,这4个高抗霜霉病的甜瓜栽培品种都是通过部分显性基因控制其对霜霉病的抗性[43]。1988年,Thomas研究发现,从美国引进的多代自交材料MR-1是通过2个不完全显性基因PC1和PC2共同调控其对霜霉病的抗性[40]。1988年,Cohen等分别将甜瓜抗病品种PI124111F与感病品种WI 998、Ananas-Yokneam杂交,对各自杂交的后代进行抗性研究,2次杂交试验均发现抗霜霉病品种PI124111F的抗性是由2个部分显性基因调控的[48]。1989年,Epinat等用3个高抗霜霉病的甜瓜品种MR-1、PI414723和PI124112作为母本,高感霜霉病的甜瓜品种Vedrantais作为父本,分别杂交研究其抗霜霉病的遗传规律,结果显示,母本抗霜霉病病品种PIl241l2和MR-1的抗性表现为通过不完全显性的寡基因控制,而PI414723的抗性是由单基因显性控制[49]。2000年,Angelov等用抗霜霉病自交系5-4-2-1分别和感病自交系VK1-5杂交,结果发现,5-4-2-1对霜霉病的抗性表现为隐性遗传,而用抗霜霉病自交系5-4-2-1和感病自交系K15-6杂交,5-4-2-1 抗霜霉病基因表现为显性遗传,因此认为感病自交系K15-6中可能存在修饰基因,将其命名为M-Pc-5,它可以调控5-4-2-1的抗病基因表达,而将5-4-2-1内的抗霜霉病基因命名为Pc-5[50]。2010年,Shashikumar等研究发现,抗病品系IIHR121和IIHR122对霜霉病的抗性表现是由多基因控制的,并且是一个数量性状[51]。2012年,杨柳燕用高抗品种DM3和高感品种DF4建立F2代分离群体及回交后代BC1群体,发现田间发病结果和SRAP标记验证结果均为抗病株数量明显少于感病株,并且分离比例约为1 ∶ 3,由此推断甜瓜品种DM3对霜霉病的抗性表现是由l对隐性基因控制的[52]。翟文强等通过用高抗霜霉病品种PI414723和高感霜霉病材料DF4构建的F2分离群体及BC1回交群体,对抗源PI414723进行抗霜霉病遗传规律分析,发现抗源PI414723的抗性由一对显性基因控制[53]。2016年,张学军等用甜瓜霜霉病的分生孢子悬浮液喷雾接种甜瓜抗病资源T115、感病哈密瓜农家品种SP红心脆、F1、F2、BCs及BCr等材料,并基于ICuGI已构建的甜瓜遗传连锁图谱,采用集团分离法及1 090对甜瓜SSR引物进行连锁遗传分析,结果认为,甜瓜抗病资源T115的抗霜霉病特性是通过显性单基因控制的[54]。

关于甜瓜抗霜霉病的遗传模式的研究之所以存在不同的观点,主要原因是研究用的甜瓜抗源材料不同,其次是接种鉴定的方法也存在差异,因此对于甜瓜抗霜霉病的抗性研究仍有待深入挖掘。

4.4 甜瓜霜霉病抗性资源分子标记及基因/QTL定位

如今,分子生物学和生物技术迅速发展,分子标记技术已成为育种工作中不可或缺的关键技术。其中,抗病育种最为基础的工作是通过分子标记技术来寻找与抗病基因紧密关联的分子标记,而甜瓜品种的遗传图谱可以通过分子标记建立起来,该图谱可以快速定位到抗霜霉病基因或与其紧密连锁的分子标记,而后进行抗性鉴定试验及分子标记辅助育种,从而缩短育种时间[55]。

2005年,Perchepied等以PI124112 和Védrantais杂交产生F2代后获得的120个重组自交系为材料,首次构建了甜瓜霜霉病遗传图谱,该图谱长度为1 150 cM,包含了许多重要标记,例如17个SSR标记、26个IMA标记、465个AFLP标记、抗番木瓜环斑病标记和雌雄同株标记;共分为36个连锁群,标记最大间距为26.5 cM,平均标记间距为4.2 cM,同时在该图谱中定位到了11个与抗霜霉病基因相关的QTL[35]。2012年,西班牙的科研工作者们合作完成了甜瓜基因组的测序,甜瓜基因组序列信息提供了大量的SNP和SSR等分子标记,为构建甜瓜高密度的遗传图谱奠定了基础,推动了分子标记与优良性状连锁研究以及QTL研究的开展[56]。2013年,Yang等以高感霜霉病甜瓜品种DF4和高抗霜霉病甜瓜品种DM3为研究材料,找到与抗霜霉病基因连锁的SRAP标记me8em11,连锁距离为9.8 cm[57];2014年,贺玉花等以抗霜霉病病品种PI414723为研究材料,找到了与抗霜霉病基因Pc-3连锁的SSR标记3个,其中DE0854的遗传距离为13.69 cm,DE1320的遗传距离为26 cM,DE1887的遗传距离为26 cM[58]。2016年张学军等以SSR技术结合BSA的方法,找到了野生甜瓜PI414723中与抗霜霉病基因连锁的SSR标记DM0231,遗传连锁距离为2.67 cM,并将DM0231定位在LG9的81 cM位点上,将抗病基因定位在LG9上[13]。利用同样的方法,张学军等也找到了甜瓜抗霜霉病资源T115中与抗霜霉病基因连锁的SSR标记DM0073,遗传连锁距离为3.6 cM,并将DM0073定位到SYS Consensus Map中第一连锁群的46 cM位点上,将抗病基因定位在LG1上[54]。张学军等利用SSR技术及QTL分析,检测到了3个分别位于chr-5、chr-9和chr-10染色体上的霜霉病抗性基因QTL位点:qR1-1-1、qR2-2-1、qR1-3-1,其中qR2-2-1位点是调控甜瓜霜霉病的主效QTL位点[59]。2019年,张学军等完成了甜瓜高密度遗传连锁图谱,该图谱主要通过GBS测序技术及滑动窗口等方法构建,遗传总距离为 4 823.55 cM,平均遗传距离为1.43 cM;其中定位到与甜瓜霜霉病性状相关的QTL共26个,该定位结果是结合苗期、生长中期和生长后期的抗病表型数据得到的,苗期、中期、后期均与5号连锁群上的QTL相关联,分布在cm3.5.1_scaffold00005这个scaffold上,且定位区间一致,物理位置为6 831 227～7 830 935 bp,约1 Mb的区间[60]。2021年,凌悦铭等找到了甜瓜抗霜霉病的QTL候选区间,其中包括12号染色体的21～23 Mb、10号染色体的5～6、7～11、12～13 Mb,9号染色体的21～24 Mb共5个区间;并在9号染色体上找到了主效QTL,在此开发了准确率为98%的InDel 20标记和准确率为95%的InDel 15标记[38]。上述关于甜瓜霜霉病抗性资源分子标记及基因/QTL定位的研究,为之后甜瓜霜霉病抗病机理的进一步研究提供了强力支撑。

5 甜瓜霜霉病的防治

5.1 农业防治

选用适宜的抗病品种,如长香玉、西洲蜜、雅典、永甜1号、八里香等。

选好栽培地,培育壮苗,增强植株的抗病力。

加强栽培管理。要选用地势较高、排水较好且肥沃的沙质壤地块,不要重茬种植,至少要经过3年的轮作。另外,不要与其他瓜类作物邻近种植,特别是不要在黄瓜相邻地块种植。保持合理的种植间距,保持棚内通风透光良好,这样有利于植株健壮生长,及时掐尖、打叉、整枝、除草。注意对棚内湿度的控制,随时关注天气情况,不要雨前浇水,下大雨后要及时排水并加强通风,避免植株、叶片长时间浸在积水中,从而促进病原菌的萌发。

合理施肥,多施基肥,增施农家肥,多施有机肥,少施化肥,同时追施磷钾肥和微生物菌肥,从而改善土壤肥力及理化性质,增强植株的抗病能力。追肥要少量多次,长势弱的植株在根外追肥,使植株长势较好从而有更强的抵御病害的能力。

病叶病株要尽快清理。一旦发现植株发病立即清除,收种后及时清除植株,避免废弃植株在大棚内腐烂染病,从而减少病原菌的残留与传播。

5.2 物理防治

将种子置于强光下曝晒以达到消毒的目的。曝晒种子1～2 d,曝晒后除了达到消毒的目的,种子的休眠也被打破,其发芽率得到了提高。定植后,可以通过及时悬挂黄板,覆盖或悬挂银灰色膜的方法消灭蚜虫等虫害。

5.3 化学防治

浸种处理:播种前,需准备50%的多菌灵可湿性粉剂(WP)800倍液,并将种子在其中浸泡0.5 h,晾干后直播,可以很好地预防霜霉病。

喷雾施药:在霜霉病发病前期要及时进行病害的防治,需准备58%甲霜锰锌WP、40%乙磷铝WP 250倍液、69%安克锰锌水分散性粒剂(WG) 1 000 倍液、80%的烯酰吗啉WP 800～1 000倍液等化学药剂喷施甜瓜中下部。施药频率为每隔1周喷雾施药1次。

熏烟施药:若在大棚内熏烟施药需准备45%的百菌清烟剂,每次熏烟施药的用量一般为 3.75 kg/hm2[16-17,19]。

6 问题与讨论

纵观甜瓜霜霉病的发生历史可以发现,该病害一直以来是我国乃至世界甜瓜生产上的重要病害之一。虽然甜瓜霜霉病已引起各方的密切关注,并在研究上也取得了一些进展,但相比于霜霉病在黄瓜上的研究,在甜瓜上的研究仍处于初级阶段且相关研究也比较少,还有很多科学问题亟待深入研究解决。

(1)部分研究表明,在低温严寒地区霜霉病菌是通过卵孢子越冬的,但迄今为止也没有发现卵孢子可以成功接种,因此,对于卵孢子的萌发、适宜的生活条件仍需要进行深入研究,这对探明霜霉病菌的初侵染来源十分重要。

(2)目前,国内外对于甜瓜霜霉病菌生理小种分化的研究仍存在分歧。由于接种材料、接种所用的孢子悬浮液浓度、环境条件及鉴定标准不统一;另外,由于存在个人主观判断导致甜瓜致病性鉴定存在差异,未来使用统一的鉴定标准开展生理小种的分化研究将有助于这一问题的解决。

(3)对于甜瓜抗霜霉病遗传规律的研究也存在分歧。抗性是由显性基因调控还是由隐性基因调控,是单基因决定还是多基因共同作用尚不明确。另外,甜瓜霜霉病菌的生理小种分化现象是否与其抗病性存在关联也需深入探究。将来可以着力探究霜霉病菌分化和变异的分子遗传学规律,将遗传学规律与生理小种鉴定结果结合起来,选择合适且统一的鉴定寄主,从根本上消除关于霜霉病生理小种分化存在的分歧。这一工作对于一个国家的抗病育种及国家之同相互引进抗源是至关重要的。

(4)分子标记的研究不能直接应用于育种实践中。目前,科研工作者们已完成了甜瓜的基因组测序,从甜瓜的基因组上可以检索到大量的霜霉病抗病基因和QTL,可以开发与甜瓜霜霉病抗病基因或QTL紧密连锁的分子标记,利用开发的分子标记可以开展大规模分子设计抗病育种,并且为了提高甜瓜品种的抗病性可以聚合多个抗病QTL于一个品种。但多数科研工作者把研究目标集中在抗病基因的定位上,在选择材料方面对于育种的需求考虑较少,即便完成了抗病基因的定位,但是无法直接应用于育种。因此,未来设计试验时需结合育种实践,进行分子标记研究时要选择可以直接用于育种的材料。

(5)目前主要利用化学药剂进行甜瓜霜霉病的防治,但是长时间使用化学农药会增加病原菌的抗药性,而选育品质较好的抗霜霉病的甜瓜品种依然是防治甜瓜霜霉病最根本、最环保、最有效的方式,但是这对育种工作者来说是一项很大的挑战。由于我国不同地区适宜种植的甜瓜品种不同,栽培方式也大不相同,大众对各个品种的需求不同,消费习惯必然存在差异,在综合各方面需求的同时培育出抗病品种的难度更大。因此,未来一段时间对于甜瓜霜霉病的主要防控方式还是进行甜瓜霜霉病绿色防控技术的研究与推广。例如,可以加强对于甜瓜栽培方式的研究,通过改善甜瓜营养,调控其栽培环境、破坏霜霉病的侵染循环,加强对于霜霉病的绿色防治;另外,开展关于生防菌的研究,加强对于芽孢杆菌、木霉菌等生防菌的筛选与利用,也是霜霉病绿色防治的重要方式;也可以加大对于植物农药的研发及推广应用,用植物农药代替化学农药,减少化学残留,进一步加强甜瓜霜霉病的绿色防治,大力促进甜瓜产业绿色可持续发展。