喷施赤霉素缓解多效唑对叶用莴苣幼苗的抑制作用

成 臣,鄢雨蛟,曾文愉,廖雅汶,高志强,卢占军,姚锋先,朱 博,汪建军

(1.赣南师范大学生命科学学院/赣州市设施蔬菜重点实验室,江西赣州 341000;2.江西省气象科学研究所,南昌 330096)

0 引 言

【研究意义】2017年我国设施蔬菜面积3.9×106hm2,2021年4.2×106hm2左右[1,2]。设施环境内的气温较高、光强较弱、湿度较大,尤其是我国南方地区高温高湿等气候条件的双重因素下,蔬菜发生徒长现象更加突出,会使蔬菜产量与品质显著降低[3]。植物生长延缓剂常用于调控蔬菜的生长发育,其中多效唑作为一种三唑Ⅱ类植物生长调节剂,主要是抑制内源赤霉素及吲哚乙酸合成,促进脱落酸、细胞分裂素及乙烯的产生,具有延缓作物生长发育、降低株高、促进植株分蘖及花芽分化、优化作物抗逆性能,提高作物产量及品质,其中主要通过叶面喷施等方式广泛应用于蔬菜徒长防治中[4-6]。研究喷施不同浓度多效唑防止蔬菜徒长对设施蔬菜栽培调控效果有实际意义。【前人研究进展】多效唑施用后降解较慢、药物残留期较长,常温下多效唑储藏稳定期长达2年以上,并且多效唑残留量与其施用质量浓度呈正相关[7]。外源赤霉素主要通过促进细胞的伸长来实现提高作物茎秆高度,但对细胞数目的变化影响不大,并且作为植物生长发育的一种高效调节激素,常用于植物各种逆境胁迫的调控[8,9]。【本研究切入点】叶用莴苣富含多种营养元素、维生素及一系列有益的次生植物代谢物,现已成为设施栽培中常见的蔬菜之一[10,11]。试验前期研究认为20 mg/L及其以上质量浓度的多效唑残留对叶用莴苣苗期生长发育具有显著抑制作用,而关于喷施赤霉素能否有效缓解多效唑残留对后茬叶用莴苣苗期生长的抑制作用目前还不清楚。【拟解决的关键问题】采用基质拌施20 mg/L的多效唑模拟其残留,研究赤霉素对缓解多效唑抑制叶用莴苣苗期生长的最佳施用质量浓度,为缓解多效唑残留的抑制作用及叶用莴苣高品质生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

2020年在江西省赣州市赣南师范大学校内蔬菜基地(114°52′ E,25°47′ N)开展研究。叶用莴苣采用50孔聚苯乙烯材质的穴盘(53 cm×27 cm×4 cm)育苗,基质为丹麦品氏托普公司生产的草炭土(由水藓泥炭制成),多效唑(可湿性粉剂,有效成分15%)产自四川国光农化股份有限公司,赤霉素(纯度99%)为杭州木木生物科技有限公司生产。

供试叶用莴苣品种分别为耐抽薹生菜(青县兴运蔬菜良种繁育中心生产)、罗马直立生菜(青县良达盛农技术推广中心生产)、香港软尾生菜(沧州市三联种业中心生产)、奶油生菜(青县纯丰蔬菜良种繁育场生产)、玻璃生菜(青县兴运蔬菜良种繁育中心生产)等5个品种。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验基于多效唑(质量浓度20 mg/L)残留对叶用莴苣苗期生长发育具有抑制作用的前提条件下,采用叶用莴苣不同品种与不同质量浓度的赤霉素进行双因素完全随机试验设计。不同质量浓度赤霉素对叶用莴苣苗期的调控效果并非均匀变化的,赤霉素较低质量浓度范围内相同的浓度增量对作物的影响较大,供试赤霉素质量浓度(以有效成分计)分别设A1(0 mg/L)、A2(15 mg/L)、A3(30 mg/L)、A4(60 mg/L)、A5(120 mg/L)、A6(240 mg/L)和A7(480 mg/L)共7种喷施水平。各处理育苗3盘,共105盘。

于11月27日浸种,随后置于培养皿移入冰箱内(8℃)进行低温催芽,12月2日播种,播种前一天各处理每穴盘基质均拌施50 mL多效唑质量浓度为20 mg/L的药剂,穴盘每孔播1粒种。之后移入室内植物生长架中生长,其中光照周期为07:00～19:00,光强约8 000 lx,12月13日(2叶1心期)喷施赤霉素,以叶用莴苣叶面滴水为标准。并于2021年1月4日移栽期(6～8片叶)测定相关生理指标,育苗期间其他管理按常规管理。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 幼苗质量

于叶用莴苣移栽期,各处理每穴盘随机挑选长势均一的幼苗10株,重复3次,分别记录其苗高、SPAD值以及地上部、地下部鲜重与干重。其中,叶绿素含量采用SPAD-502叶绿素仪测定。而地上部与地下部以叶用莴苣幼苗子叶部分为界,用蒸馏水冲洗幼苗后用吸水纸擦干称量地上部及地下部鲜重,之后置于烘箱内105℃杀青30 min,80℃烘干至恒重后称重。

1.2.2.2 叶形

采用杭州万深检测科技有限公司LA-S叶面积仪分析单株叶用莴苣幼苗的总叶面积、总叶长、总叶宽、最大功能叶叶长及最大功能叶叶宽等指标。

1.2.2.3 可溶性固形物

采用日本爱拓(Atago)PAL-1型号便携式数显手持糖度计测定叶用莴苣幼苗地上部可溶性固形物含量。

1.3 数据处理

采用Microsoft excel 2010、SPSS 22.0和Origin 9.0软件分析处理数据和制图;LSD法进行差异显著性检验(P<0.05)。根冠比为地下部干重与地上部干重的比值。

2 结果与分析

2.1 多效唑显著抑制下喷施赤霉素对叶用莴苣幼苗品质的影响

研究表明,叶用莴苣株高、SPAD值、根鲜重、根干重、地上部鲜重、地上部干重及根冠比在品种及处理间差异均达极显著水平,除根鲜重、根干重及根冠比外,其他指标值在品种及处理互作间差异均达显著水平。

叶用莴苣各品种各指标对不同质量浓度赤霉素的响应规律较为一致。随赤霉素质量浓度增加,各品种叶用莴苣株高、根鲜重、根干重、地上部鲜重及地上部干重均先增后降,各指标值均在A5时达到最大。与不喷施赤霉素相比,喷施赤霉素各指标值分别最高增加36.8%～86.6%、30.1%～53.4%、21.1%～77.7%、56.2%～127.3%及56.0%～115.5%。叶用莴苣各品种SPAD值及根冠比均先降后增,各指标值均在A5时最低,与不喷施赤霉素相比,喷施赤霉素各指标值分别最高显著减少17.6%～28.6%及17.5%～36.2%。

玻璃生菜在株高、SPAD值及根冠比的变异系数较大,罗马直立生菜在根鲜重、根干重、地上部鲜重、地上部干重的变异系数总体较高,香港软尾生菜在地上部鲜重、地上部干重及根冠比上稳定性较差。表1

表1 多效唑显著抑制下喷施赤霉素叶用莴苣幼苗品质变化

2.2 多效唑显著抑制下喷施赤霉素对叶用莴苣幼苗叶形参数的影响

研究表明,叶用莴苣总叶面积、总叶长、总叶宽、最大功能叶叶长、最大功能叶叶宽在品种、处理上差异均呈极显著差异。除最大功能叶叶宽外,其他指标值在品种与处理间差异均达显著水平。

随赤霉素质量浓度增加,叶用莴苣各品种总叶面积、总叶长、总叶宽、最大功能叶叶长及最大功能叶叶宽均先增后降,不同品种各指标值均在A5时达到最大,与不喷施赤霉素相比,喷施赤霉素各指标值分别最高显著增加63.4%～142.1%、30.4%～79.5%、27.0%～65.7%、24.0%～50.0%及21.8%～48.8%。

玻璃生菜各指标的变异系数均较大,稳定性较差。总叶宽(或最大功能叶叶宽)的稳定性高于总叶长(或最大功能叶叶长)。表2

表2 多效唑显著抑制下喷施赤霉素叶用莴苣幼苗叶形变化

2.3 多效唑显著抑制下喷施赤霉素对叶用莴苣可溶性固形物的影响

研究表明,叶用莴苣可溶性固形物在品种及处理间差异均达极显著水平,而在二者互作上无显著性差异。

随赤霉素质量浓度增加,叶用莴苣各品种叶片可溶性固形物均先增后降。奶油生菜、耐抽薹生菜及玻璃生菜可溶性固形物含量在A2时最高,而罗马直立生菜和香港软尾生菜在A3时值最大。与不喷施赤霉素相比喷施赤霉素叶用莴苣叶片可溶性固形物含量最高显著增加25.4%～31.2%。图1

注:不同小写字母的值在同一品种下不同赤霉素质量浓度间差异达5%显著水平;**表示在0.01水平上差异显著,ns 表示差异不显著

3 讨 论

3.1多效唑作为三唑类植物生长调节剂,具有抑制植物内源赤霉素合成过程中氧化酶活性、减缓细胞的分裂和伸长、延缓植物生长、降低植物株高及培育壮苗等作用,在蔬菜生产中常应用于抑制作物的徒长,若施用质量浓度过高或过于频繁极易造成多效唑残留而显著抑制后茬作物的生长发育[12-14]。赤霉素为一种常见的四环双萜类植物生长激素,具有促进植物伸长、生长等调控作用[15-17]。目前通过喷施外源赤霉素来应对多效唑的抑制作用,前人在马铃薯、苹果树、桃树等作物上开展了研究,耿玉娴[18]研究认为,喷洒10 mg/L GA3对打破基质中多效唑药害残留的效果最佳,可有效优化春季微型薯的扦插苗质量。高术国等[19]研究结果表明,苹果树叶面喷施25～50 mg/L GA3对缓解多效唑的过度抑制作用具有较好效果,可促进枝叶快速生长、优化中长枝比例,较快扩大树冠并构建丰产株型。许文奇等[20]研究结果表明,施用300～400 mg/L赤霉素对桃树多效唑强烈抑制后新梢萌芽的促进效果较好。试验也研究表明,基于多效唑显著抑制叶用莴苣苗期生长发育的前提条件下,随赤霉素质量浓度增加,叶用莴苣各品种株高、根鲜重、根干重、地上部鲜重及地上部干重均先增后降,SPAD值及根冠比均先降后增。通过喷施适宜质量浓度赤霉素可缓解多效唑的显著抑制作用,其中赤霉素质量浓度A5时其缓解效果最佳,若质量浓度高于A5时会产生负效应,叶用莴苣幼苗的株高及植株的干鲜重均降低,不利于发挥赤霉素的缓解作用,这与龚明霞等[17]研究结果较为一致。

3.2喷施赤霉素不仅可以有效调控叶用莴苣幼苗的株高及其干鲜重等指标,对叶形也有一定调节作用[21]。陈吴海等[22]研究结果表明,苹果喷施过量多效唑会造成树体过度抑制,叶面积降低、树体衰落,而在花序分离期与幼果期连续喷施2次250 mg/L赤霉素有利于促进枝条生长,可使果树的叶面积及产量达到甚至超过正常水平。王志杰等[23]研究认为,多效唑可显著延缓天女花叶片生长速度、降低叶长及叶宽,而喷施赤霉素可显著提高叶长、叶宽及叶片生长速度。研究结果与上述较为一致,随赤霉素质量浓度增加,叶用莴苣各品种总叶面积、总叶长、总叶宽、最大功能叶叶长及最大功能叶叶宽均先增后降,赤霉素质量浓度A5时缓解多效唑对叶用莴苣叶片生长的抑制效果最佳。总叶宽(或最大功能叶叶宽)的稳定性高于总叶长(或最大功能叶叶长),喷施赤霉素对叶用莴苣叶面积的改变主要通过对叶长的调控而实现,对叶宽的影响较小。

3.3可溶性固形物指所有可溶于水中的糖、酸、矿物质、维生素等成分的总称,其中果蔬中可溶性固形物主要是指单糖、双糖及多糖等可溶性糖类物质,是作为评价新鲜果蔬品质优劣的重要指标之一[24]。研究结果表明,随赤霉素质量浓度增加,各品种叶用莴苣叶片可溶性固形物均先增后降,喷施赤霉素质量浓度在A2～A3对多效唑抑制的缓解效果最佳,具体质量浓度因品种而异。若需进一步优化缓解效果,需结合赤霉素浸种或增施氮肥等其他方式协同调控,有待于进一步深入研究。

4 结 论

多效唑残留显著抑制叶用莴苣幼苗的生长,喷施适宜质量浓度的赤霉素可以缓解多效唑的抑制作用。在2叶1心期喷施适宜质量浓度赤霉素可提高叶用莴苣的株高、根鲜重、根干重、地上部鲜重、地上部干重、总叶面积、总叶长、总叶宽、最大功能叶叶长及最大功能叶叶宽、可溶性固形物,降低SPAD值及根冠比等,其中赤霉素质量浓度120 mg/L时对多效唑残留所导致的抑制作用具有最佳的缓解效应,而赤霉素质量浓度进一步提高会产生负效应。