低温胁迫对不同品种草莓叶片叶绿素荧光成像特性的影响

崔洪博 韩青妍 刘燕妮 王秀峰 王剑锋

摘 要：草莓对低温较为敏感，低温会抑制光合作用。叶绿素荧光成像技术可以评价植物对低温的响应。选取粉玉2号、越秀和天使8号3个草莓品种进行低温处理，利用叶绿素荧光成像系统比较了低温胁迫下这3个品种的荧光参数Fv/Fm、YII、NPQ和qP的变化。结果显示，低温处理对不同品种草莓的影响差异较大。其中粉玉2号受损最严重，越秀次之，天使8号受损最小。综合分析，天使8号对低温的抵抗力最强。

关键词：草莓；品种；低温；荧光成像

Abstract：Strawberry  is  sensitive  to  low  temperatures，which  inhibit  photosynthesis.Chlorophyll  fluorescence  imaging  technology  can  evaluate  the  response  of plants  to  low  temperature.Three  strawberry  varieties，Fenyu，Yuexiu  and  Tianshi，were  selected  for  low  temperature  treatment，and  the  changes  of  fluorescence parameters  Fv/Fm，YII，NPQ  and  qP  in  these  three  varieties  under  low  temperature  stress  were  compared  using  chlorophyll  fluorescence  imaging  system.The results  showed  that  the  effects  of  low-temperature  treatment  on  different  strawberry  varieties  varied  greatly.Among  them，Fenyu  was  the  most  seriously damaged，Yuexiu  was  the  second，and  Tianshi  was  the  least  damaged.In  the  comprehensive  analysis，Tianshi  had  the  strongest  resistance  to  low  temperature.

Keywords：Strawberry；Variety；Low  temperature；Fluorescence  imaging

草莓屬蔷薇科草莓属多年生草本植物，对低温较敏感[1]。低温会抑制草莓叶片的光系统活性，降低光化学效率，导致过量激发能积累而产生光抑制[2，3]。叶绿素荧光成像技术可以快速、无损地评价植株光合特性及其空间分布异质性[4-6]。研究不同草莓品种叶片叶绿素荧光成像特征将有助于揭示品种间抵抗低温能力的差异，为筛选低温耐受性品种和调控草莓生产提供理论依据。已有研究表明，不同品种对低温敏感性存在差异[7-8]，但对低温胁迫下不同品种草莓进行荧光成像分析少有报道。本研究选择三种不同品种，在一定低温条件下进行处理，定期采用叶绿素荧光成像系统对品种间叶片荧光响应进行比较分析，揭示不同品种抵御低温的能力及机制差异，为筛选低温耐受性草莓品种提供新方法。

1 材料与方法

1.1 试验材料：选择粉玉2号、越秀和天使8号3个草莓品种作为试验材料。选取生长健壮、发育相近的盆栽植株，在吉林省蔬菜花卉研究院日光温室内进行正常管理。

1.2 低温处理：选取生长相近目标品种草莓苗各15株，在夜间（18∶00～8∶00）移入3℃冰箱中进行低温处理，白天（8∶00～18∶00）移入日光温室内进行正常管理。在处理前（T0d）、低温处理的第1d、5d、10d（分别记为T1d、T5d、T10d）及恢复1d（R1d），分别在各品种中随机选出3株草莓苗的心叶向外的第4片发育完整的叶片进行荧光成像测定。

1.3 叶绿素荧光成像：使用叶绿素荧光成像系统（IMAGIN-PAM，Heinz  Waltz，Germany）进行叶绿素荧光测量。光化学光强度设置为180μmol·m-2·s-1。对各处理的植株进行荧光诱导曲线测定，记录Fv/Fm、YⅡ、NPQ、qP等图像。

1.4 数据处理：利用荧光成像分析软件，提取各品种每期处理的荧光参数数值。采用SPSS统计软件对不同品种间各时期的荧光参数进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫对Fv/Fm的影响

由图2可知，低温处理导致粉玉2号Fv/Fm值的显著下降，T0d为0.80，而T10d仅为0.45。表现为代表Fv/Fm值大小的颜色由深蓝色向绿色和黄色转变，且靠近叶片边缘位置的荧光值低于叶片中心位置，可能意味着低温导致叶片边缘处的植物细胞光系统II受到损伤，说明低温对叶片边缘处影响严重。

低温处理后常温下恢复1d，Fv/Fm荧光成像仍呈现黄绿色，Fv/Fm值没有恢复，仅为0.46。越秀的Fv/Fm缓慢下降，T10d较T0d下降9%，低温处理的第5d叶片边缘才略微呈现绿色，仅常温下恢复1d便恢复至深蓝色。而天使在低温下的Fv/Fm基本无明显变化，维持在0.8左右。这表明天使8号对低温胁迫的抵抗能力和恢复能力最强，越秀次之，粉玉最弱。

2.2 低温胁迫对YⅡ的影响

由图4可知，低温处理导致粉玉YⅡ值显著下降，在第10d降至最低，仅为0.18，常温下恢复1d仍没有变化。越秀的YⅡ缓慢下降，在第10d降至最低，为0.24，常温下恢复1d基本恢复至处理前水平，而天使在低温下YⅡ基本无明显变化。

这表明天使在低温胁迫下PSⅡ反应中心实际量子效率较高，越秀次之，但恢复至室温后可恢复较高效率，粉玉最弱，恢复至室温后仍未恢复。

2.3 低温胁迫对NPQ的影响

由图6可知，粉玉呈现先缓慢上升，然后下降趋势，恢复至室温仍维持较低NPQ值。这可能是因为低温初期，植株为适应低温环境，会诱导热能消耗途径，提高叶片热散发效率，使NPQ短期内上升。随着低温时间延长，光合作用进一步受损，ATP和NADPH的供应下降，无法提供能量驱动热散发过程，导致NPQ下降。越秀呈现缓慢上升趋势，T10d较T0d升高23.6%，恢复至室温后，NPQ值降至处理前水平。而天使在低温下的NPQ基本无明显变化。

2.4 低温胁迫对qP的影响

由图8可知，低温处理导致粉qP值的显著下降，T10d较T0d下降59.3%，常温下恢复1d仍没有变化。越秀的YⅡ缓慢下降，在第10d降至最低，为0.36，常温下恢复1d基本恢复至处理前水平。而天使的qP呈先下降后上升再下降的变化趋势，常温下恢复1d后，基本恢复至处理前水平。可能是因为初期低温时，光系统II的活性受抑，反应中心关闭的比例增加，导致qP下降。随后植株启动一些保护机制，使qP回升。如果低温胁迫持续，光合电子传递链严重受损，大量反应中心持续关闭，此时qP再次下降。

3 结论

本研究对3个不同草莓品种进行了低温处理，比较叶绿素荧光成像参数的变化。结果显示，低温处理导致草莓叶片的荧光参数出现不同程度的变化，抑制了光合作用。其中粉玉2号各参数下降幅度最大，对低温最敏感，且在恢复期仍不能恢复，光合系统受到不可逆损伤。

低温对越秀影响次之，在恢复至常温后，这些参数基本恢復。低温下，天使8号受损最小，各项荧光参数基本保持稳定。综合来看，天使8号对低温抵抗力最强，越秀次之，粉玉2号最弱。本研究为利用荧光成像技术筛选草莓抗寒性品种提供了理论参考。

参考文献

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