不同N、P、K 配比对玉米光合生理特性、光合产物及子粒产量的影响

祝静雪，王 莹，房晓琨，陈展宇

（1.吉林农业大学农学院，长春 130118；2.吉林长春国家农业高新技术产业示范区，吉林公主岭 136100；3.舒兰市小城镇综合服务中心，吉林舒兰 132606）

玉米（Zea maysL.）是当今世界公认的优质作物，在中国农业生产中有重要的战略地位。肥料施用在中国的粮食生产中起着重要作用，农作物的子粒产量提升在很大程度上取决于化学肥料的合理施用［1］。N、P、K 肥的合理施用对玉米生长、物质积累起到十分关键的作用，从而直接提高玉米单产［2，3］。

农作物子粒产量90%以上来自光合作用，因而作物高产的核心问题就是如何提高作物光合生产能力以及提高作物的光合利用率［4，5］。近年来，许多研究表明品种差异、种植密度、N 和K 使用量及使用时期、水分供给都影响作物光合碳同化能力［6-8］。N、P、K 三大营养元素是农作物所必需元素，三者缺一不可。N 对玉米植株的光合物质积累、分配以及C/N代谢具有重要影响［9，10］。不同施肥水平的配施对于植株的生理代谢、生长发育进程以及光合作用能力都具有显著的影响［11-13］。赵旭等［14］的研究表明合理配施有机肥可以显著提高玉米在整个生育期的光合速率。万鹏等［15］的研究表明钾肥的合理配施对玉米的子粒产量影响显著，随着施钾量的增加，子粒产量呈先上升后下降的单峰曲线变化趋势。在合理施用N、P 的条件下，配施K 肥，对于增加玉米的子粒产量有积极的影响［16］，由此可见，N 和K 具有良好的正效应，且还有一定的交互效应，P、K 的配施对玉米子粒产量同样有较好的正效应。

本试验对在不同施肥水平下玉米的光合生理指标以及光合产物等进行系统的研究，分析不同施肥措施对玉米叶片光合产物积累及子粒产量的影响，以期探索玉米生产的最适施肥水平，对当地玉米的高产以及肥料的高效利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于吉林省舒兰市进行，位于吉林省中北部，北纬44°48′，东经126°52′，试验地整齐、平坦、肥力均匀，有代表性。年均降雨量为640 mm，年均日照时数为2 620 h，年均积温为2 700～3 000 ℃，无霜天140 d 左右。

1.2 试验材料

供试品种：常规种植品种“金苑玉Z658”，整个生育期为126 d。

供试肥料：N 肥为尿素（N 含量为46%）；磷肥为过磷酸钙（P2O5含量为12%）；K 肥为氯化钾（K2O 含量为60%）。

1.3 试验设计

供试玉米于2020 年5 月播种，播种密度为6.5 万株/hm2。肥料效应田间试验设置3 个因素（N、P、K）；4 个水平（0、1、2、3），具体施肥处理方案见表1。田间试验采用随机区组排列，3 次重复。小区面积为40 m2。常规大田栽培技术及田间管理。分别于玉米拔节期（6 月22 日）、吐丝期（8 月4 日）、灌浆期（8月20 日）、成熟期（9 月19 日）测定光合生理指标以及光合产物，于成熟期测定子粒产量。

表1 不同N、P、K 肥料水平的施肥方案（单位：kg/hm2）

1.4 光合参数测定

选择天气晴朗的上午9：00—11：00，用LI-6400型便携式光合作用测定系统（LI-COR，USA），随机选取3 株玉米，测定其功能叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci），测定条件为红蓝光源，光强（PFD）为1 700 μmol/（m2·s），叶室温度为25 ℃，CO2流速在500 μmol/（m2·s）。

1.5 生理生化指标的测定

叶绿素含量测定采用乙醇-丙酮浸泡法，可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝G-250 法，可溶性糖含量、淀粉含量测定采用蒽酮法［17］。

1.6 数据分析

试验结果取3 次重复的平均值。数据使用Excel 2019 软件进行初步处理，使用SPSS 26 软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同施肥水平各生育期叶片光合生理特性的比较

由图1 可知，玉米叶片中叶绿素含量在整个生育期整体呈先上升后下降趋势，拔节期叶片叶绿素含量较低，然后玉米由营养生长进入生殖生长，叶片逐渐衰老，叶片叶绿素含量逐渐降低。各生育期整体上表现为随施氮量的增加，叶片叶绿素含量升高，T10 处理的叶片叶绿素含量最高。在拔节期（图1a）N 为2 水平的处理叶片叶绿素含量由高到低依次为T6 处理、T9 处理、T5 处理、T7 处理、T8 处理、T4 处理、T13 处理、T3 处理，均高于T1 处理；N 为1 水平的处理叶片叶绿素含量由高到低依次为T2 处理、T11处理、T12 处理，均高于T0 处理；N 为0 水平的T0 处理叶片叶绿素含量高于T1 处理，表明营养生长时期P、K 对叶片叶绿素合成影响不大。在吐丝期（图1b）、灌浆期（图1c）、成熟期（图1d）表现出类似变化。合理的N、P、K 配施对于提高叶片中叶绿素含量有明显的效果，其中N 明显影响叶片叶绿素含量，P 对叶片叶绿素的合成也有影响，但K 影响不大。

由图2 可知，在整个生育期不同水平肥料对玉米叶片的净光合速率影响不同。从拔节期到成熟期叶片净光合速率整体呈下降趋势，拔节期最高，成熟期降至最低。拔节期到成熟期T10 处理的叶片净光合速率均最高，分别比T0 处理增加33.6%、46.2%、65.7%、68.2%。在拔节期（图2a）N 为2 水平的处理叶片净光合速率由高到低依次为T6 处理、T9 处理、T8 处理、T7 处理、T5 处理、T4 处理、T13 处理、T3 处理，均高于T0 处理；N 为1 水平的处理叶片净光合速率由高到低依次为T2 处理、T12 处理、T11 处理，说明在N 为1 水平不变的情况下，一定范围内，P 越高效果越好。其他生育期整体上（图2b、2c、2d）与拔节期均具有相似的变化趋势。

由图3 可知，在不同施肥水平处理下，从拔节期到成熟期叶片气孔导度整体呈下降趋势，拔节期最高；叶片气孔导度与叶片净光合速率大致呈相互平行变化趋势。拔节期到成熟期T10 处理的叶片气孔导度均最高，分别比T0 处理增加了96.1%、116.6%、227.2%、166.6%，N 对于有效提高叶片气孔导度有明显影响。N 为2 水平的处理叶片气孔导度由高到低依次为T9 处理、T6 处理、T5 处理、T4 处理、T3 处理、T8 处理、T13 处理、T7 处理，均高于T0 处理。N 为1水平的处理叶片气孔导度由高到低依次为T2 处理、T11 处理、T12 处理。

图3 不同施肥水平各生育期叶片气孔导度的比较

由图4 可知，从拔节期到成熟期叶片蒸腾速率整体呈下降趋势，叶片蒸腾速率在拔节期最高，成熟期最低。T10 处理均为玉米不同生育期的最佳处理，表现最好。拔节期到成熟期T10 处理较T0 处理分别增加97.1%、121.1%、133.9%、151.3%。在拔节期，N 为2 水平的处理叶片蒸腾速率由高到低依次为T9 处理、T6 处理、T8 处理、T4 处理、T5 处理、T3 处理、T13 处理、T7 处理；T1 处理至T13 处理的叶片蒸腾速率均高于T0 处理。吐丝期（图4b）、灌浆期（图4c）和成熟期（图4d）整体随施氮量的增加叶片蒸腾速率升高，在N 水平相同的情况下，P、K 施入量越高，其叶片蒸腾速率越高。

图4 不同施肥水平各生育期叶片蒸腾速率的比较

由图5 可知，从拔节期到成熟期叶片胞间CO2浓度整体呈先下降后上升趋势，整个生育期中，拔节期最高，灌浆期最低。

图5 不同施肥水平各生育期叶片胞间CO2浓度的比较

T10 处理的叶片胞间CO2浓度在各生育期中均最低，分别比T0 处理降低51.2%、61.3%、74.4%、60.4%。N 为2 水平的处理叶片胞间CO2浓度由高到低依次为T7 处理、T13 处理、T8 处理、T3 处理、T4 处理、T5 处理、T6 处理、T9 处理，均低于T0 处理；N 为1水平的处理叶片胞间CO2浓度由高到低依次为T12处理、T11 处理、T2 处理。

N、P、K 不同施肥水平影响叶片气孔导度、光合关键酶活性变化，进而影响叶片净光合速率的差异，低水平N 的施用降低了叶片净光合速率，导致叶片胞间CO2浓度提高，进而引起叶片气孔导度降低。

2.2 不同施肥水平各生育期叶片可溶性蛋白质、可溶性糖、淀粉含量的变化

蛋白质是决定生物体结构和细胞功能的主要物质，在不同施肥水平的影响下，不同生育期叶片中的可溶性蛋白质含量有明显差异。由图6 可知，从拔节期到吐丝期叶片可溶性蛋白质含量呈小幅度增加趋势；从吐丝期到灌浆期叶片可溶性蛋白质含量呈急速下降趋势，成熟期降至最低。从拔节期到成熟期T10 处理的叶片可溶性蛋白质含量均最高，分别比T0 处理增加97.5%、66.1%、109.2%、29.2%。N 为2 水平的处理叶片可溶性蛋白质含量由高到低依次为T9 处理、T5 处理、T6 处理、T8 处理、T7 处理、T13处理、T4 处理、T3 处理。N 为1 水平的处理叶片可溶性蛋白质含量由高到低依次为T2 处理、T12 处理、T11 处理，均高于T0 处理。

图6 不同施肥水平各生育期叶片可溶性蛋白质含量的比较

叶片中可溶性糖含量是衡量植株生长的重要生理指标之一，从拔节期到成熟期叶片可溶性糖含量整体呈先上升后下降趋势（图7）。从拔节期到成熟期T10 处理的叶片可溶性糖含量均最高，分别比T0处理增加128.1%、85.6%、135.4%、116.8%。N 为2 水平的处理叶片可溶性糖含量由高到低依次为T9 处理、T6 处理、T5 处理、T8 处理、T7 处理、T4 处理、T13处理、T3 处理，均高于T1 处理；N 为1 水平的处理叶片可溶性糖含量由高到低依次为T2 处理、T12 处理、T11 处理。吐丝期（图7b）、灌浆期（图7c）、成熟期（图7d）表现出相似的变化，即整体随施氮量的增加，叶片可溶性糖含量升高。一般来说，N 肥施用过多，使较多的糖类用于形成植物营养体，阻碍同化产物向外输出，导致其向子粒的分配减少。

图7 不同施肥水平各生育期叶片可溶性糖含量的比较

由图8 可知，随着生育进程的推进，不同施肥水平处理下叶片淀粉含量整体呈逐渐下降趋势，在吐丝期叶片淀粉含量最低。从拔节期到成熟期T10 处理的叶片淀粉含量均最高，分别比T0 处理增加288.9%、501.1%、183.9%、230.1%。N 为1 水平的处理叶片淀粉含量由高到低依次为T2 处理、T11 处理、T12 处理。吐丝期、灌浆期、成熟期均表现出随N 水平的增加叶片淀粉含量增加；受K 影响明显，K能促进糖代谢中的糖分转变为淀粉。

图8 不同施肥水平各生育期叶片淀粉含量的比较

2.3 不同施肥水平成熟期玉米株高、茎粗、倒伏率、子粒产量的变化

由表2 可知，不同施肥水平的玉米株高明显不同，N 为3 水平的T10 处理株高显著高于T0 处理；N为2 水平的处理玉米株高由高到低依次为T6 处理、T5 处理、T9 处理、T8 处理、T7 处理、T4 处理、T13 处理、T3 处理，均显著高于T0 处理；N 为1 水平的处理玉米株高由高到低依次为T12 处理、T11 处理、T2 处理。茎粗变化趋势与株高基本一致，N 为3 水平的T10 处理玉米茎粗显著高于T0 处理；N 为2 水平的处理玉米茎粗由高到低依次为T5 处理、T4 处理、T13 处理、T6 处理、T9 处理、T8 处理、T7 处理、T3 处理，其中T4 处理、T5 处理、T6 处理、T8 处理、T9 处理、T3 处理显著高于T0 处理。株高、茎粗受N 肥影响的效果明显，其次也受P、K 肥的影响。K 为2 水平的处理玉米倒伏率较低。

表2 不同施肥水平玉米株高、茎粗及子粒产量的差异

不同施肥水平下的玉米子粒产量差异较大。T10 处理的玉米子粒产量最高，其次为T6 处理，分别比T0 处理增产176.6%、163.5%，差异达到极显著水平；除T0 处理，不施N、施P 和K 的T1 处理子粒产量最低。N 为2 水平的T6 处理、T9 处理、T5 处理子粒产量较高，三者差异不明显，T3 处理子粒产量最低；N 为1 水平的处理子粒产量由高到低依次为T2 处理、T12 处理、T11 处理，均显著高于T0 处理。

3 讨论

光合作用是作物干物质积累和产量形成的基础［18］。叶绿素含量的高低在一定程度上反映了叶片衰老程度［19］，也对作物光合性能产生一定影响。王晓娟等［20］的研究表明，有机肥能促进玉米叶片的光合活性，增施有机肥能显著提高其叶片的净光合速率和气孔导度，使胞间CO2浓度逐渐减小。本研究表明，玉米叶片的叶绿素含量整体呈先上升后下降趋势，玉米叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率整体呈下降趋势，而玉米叶片胞间CO2浓度整体呈先下降后上升趋势。在各生育期中T10 处理的玉米叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均最高，不同施肥水平对玉米生育期影响明显，合理N、P、K 配施对于玉米叶片光合性能的提高有着积极的作用。

N、P、K 对作物的生长至关重要，N 素转运量及其对子粒的贡献受施N 量影响显著，K 主要参与作物光合作用，促进光合产物运输以及促进蛋白质合成等［21］。氮、磷、钾在作物的代谢过程中参与蛋白质和糖类等物质的代谢，具有重要作用［22］。淀粉和糖都是光合产物的暂存形式，二者在转化、合成及输出时存在一定的规律。王海泽等［23］的研究表明，大麦叶片、茎秆、子粒可溶性糖积累量随着生育期呈先上升后降低的变化趋势，在开花后21 d 达到最大值。

本研究表明，在各生育期中T10 处理的玉米叶片可溶性蛋白质、可溶性糖、淀粉含量均最高。拔节期是玉米重要的营养生长阶段，吐丝期后，其完全进入到以生殖生长为中心的时期，该时期叶片合成大量的结构蛋白和功能蛋白，并向生殖器官不断转移，因而可溶性糖、淀粉呈下降趋势。灌浆期以前，叶片内储存了大量碳水化合物，有利于后期玉米子粒灌浆。玉米灌浆期贮藏在叶片内的淀粉迅速水解成可溶性糖，二者含量呈负相关，有利于向子粒供给有机物。本研究表明，适宜的N、P、K 肥料水平能增加玉米营养生长时期有机物的积累，有利于生育后期子粒灌浆，进而获得高产。

张善炫等［24］认为作物的株高和茎粗对作物倒伏情况影响很大，而适宜的株高、茎粗有利于提高作物的产量。李明等［25］的研究表明玉米在抽雄期植株茎粗、株高达到最大值。合理的N、P、K 配施对玉米的茎粗有一定的影响，株高、茎粗除N 肥起决定作用外，与P、K 肥也有一定的关系。由于2020 年秋季舒兰市受到台风影响，可能对玉米倒伏产生一定的影响。梁海燕等［26］认为合理追施K 肥，可以提高作物的生物量，改善作物的茎粗和根重，还可以提高作物的抗折力，从而降低作物倒伏率，该研究结果与本试验研究结果基本一致，在各生育期，倒伏率最高的是T7 处理，最低的是T1 处理。K 为2 水平的处理玉米倒伏率较低，适量增施K 肥能够提高玉米抗倒伏能力。

赵霞等［27］的研究表明，对夏玉米同时施N、P、K肥，其产量均高于少施任何一种肥料的玉米，且相对于不施肥的玉米，施肥处理的玉米子粒产量均有不同程度的增加。本研究表明，T10 处理的玉米子粒产量最高，T0 处理的玉米子粒产量最低，N 为3 水平的T10 处理在光合生理特性、子粒产量方面表现最佳，表明不同施肥水平影响作物的光合性能及光合产物的积累，进而影响生育后期子粒干物质积累。