三江源区高寒草地植被生长的气候适宜性研究

刘佩霞,王军邦,孙晓芳,王 猛,李英年

(1.曲阜师范大学地理与旅游学院,山东 日照 276800;2.中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室,国家生态系统科学数据中心,北京 100101;3.中国科学院西北高原生物研究所,青海 西宁 810001)

植被的生长受诸如空气温湿度、太阳辐射和降水等多个因子的综合作用[1-2],因此研究草地植被生长发育过程中的气候条件适宜状况具有重要意义。

光、温、水的上下界参数是生态过程模型输入的重要参数[3],包括适宜植被生长的“三基点”温度[4]以及影响气孔关闭和打开的水汽压亏缺上下限参数等[5-6]。但多数气候适宜性模型中,参数多以历史资料或前人研究来确定[7-10]。而存在参数本身的适宜性及多种胁迫交互影响的问题,如其他环境因子胁迫对温湿度适宜性参数存在影响,这些问题有可能降低植被对气候变化响应量化的不确定性[11-12]。以往学者的研究多集中于不同草地类型或不同气候区草地植被对气温、降水的线性响应关系[13-15],但气候变化对草地植被的影响具有较强的空间异质性,随着卫星遥感技术的发展,高时空分辨率长时间序列遥感数据为植被生长监测提供了重要的数据基础[16],结合多种生态过程模拟模型可以从像元尺度更加有效分析植被的气候适宜性状况[17-18]。因此,发展消除多环境因子胁迫的参数优化算法,基于长时间序列卫星遥感数据,优化植被对光、温、水等的适宜性参数,是对气候变化敏感的高寒草地生态学研究的基础。

三江源地区位于青藏高原腹地,植被类型以高寒草地为主[13],对全球气候和环境变化的响应十分敏感和强烈[19]。该区域高寒草地植被对气候变化的适宜程度决定了草地植被生产力的状况,关系到野生动物的栖息地分布、畜牧业发展程度以及国家安全屏障功能的稳定维持[20]。因此,本文以三江源高寒草地为研究区,主要考虑温度、水汽压亏缺和日照时数三个气象因子,在像元尺度上,采用滑动窗口和分位数参数拟合算法,确定降低其他因素胁迫情况下的温度和水汽压亏缺气候阈值参数,构建气候适宜性指数模型[21-22],以5—9月为生长季[23],分析研究区生长季气候阈值参数的影响因子,进而建立考虑温度、日照、水分的综合气候适宜性指数,分析高寒草地植被气候适宜性的时空变化特征。在全球气候变化背景下,本研究不仅能够为植被生产力模型提供气候响应参数,也将为理解和预测未来气候情景下植被变化提供生态学基础[24]。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

三江源地区位于青藏高原腹地,是长江、黄河和澜沧江的发源地,也是气候变化敏感区和生态脆弱区。研究区的地理范围为31°39′～36°12′N,89°45′～102°23′E,其气候特点是温度低、降水少、太阳辐射强、空气稀薄。三江源地区呈东高西低的地形特征(图1)。草地类型包括温性草原类、温性荒漠草原类、高寒草原类、温性荒漠类、高寒荒漠类、低地草甸类、高寒草甸类和温性山地草甸类;其中,高寒草甸类、高寒草原类是三江源地区的主要植被类型,分别占三江源区总面积的68.14%以及24.58%。高寒草甸类主要分布在长江源区的南部、澜沧江源区和黄河源区的大部分地区,温性草原类占三江源区总面积的4.42%,主要分布在海南藏族自治州的中部地区,其他属于隐域性类型,分布面积较小。

1.2 数据来源与处理

1.2.1植被吸收光合有效辐射比数据 植被吸收光合有效辐射比(Fraction of absorbed photosynthetically active radiation,FPAR)数据来源于GIMMS NDVI3g数据集和MODIS中的FPAR数据集(FPARMCD15A2H)。利用人工神经网络(BP-ANN)算法将两个数据集进行融合,生成2000-2018年三江源区高寒草地生态系统的FPAR数据。新数据集的空间分辨率为1 km,时间分辨率为8天[25]。

1.2.2气象数据 气温数据来源于国家生态科学数据中心(http：//www.nesdc.org.cn/)提供的三江源区气象数据空间插值数据集。为了与FPAR数据时空分辨率一致,该数据也被直接插值为空间分辨率为1 km,时间分辨率为8天。气象要素包括日最低和日最高气温、日降水量、日相对湿度(RHU,%)与日照时数(SSD,h)。基于全球日气候历史数据网络(Daily Global Historical Climatology Network-Daily,GHCN-D)和中国气象局国家气象信息中心制作的“中国地面气候资料日值数据集”提供的气象台站观测的日值数据,应用澳大利亚国立大学研制的ANUSPLIN气象数据空间插值软件[26],进行空间插值。其中水汽压亏缺(VPD,kPa)根据RHU和气温间关系(公式1)[27-30]计算得到。

(1)

式中：Tm为生长季平均温度,RHU为空气相对湿度。

1.2.3草地类型数据 草地类型数据来源于《中国1∶100万草地资源图》。首先将全国草地分布区的县域内野外实地调查数据进行编制,后辅以航、卫片编制了县级1∶5万或1∶10万草地类型图、草地等级图、草地利用现状图,最终按照国家统一编制规范和制图综合原则,编制成了国家级1∶100万草地资源图[31]。在本研究中,根据《中国1∶100万草地资源图》,将17种草地类型合并为7种类型(图1)：温性草原类、温性荒漠草原类、高寒草原类、温性荒漠类、高寒荒漠类、低地草甸类、高寒草甸类和温性山地草甸类。

1.3 气候适宜性计算方法

1.3.1温度适宜性指数 根据Churkina等[21]前人的研究,植被在生长过程中受三基点温度(最高温度、最适温度、最低温度)的影响,因此,温度适宜性指数采用下式计算：

(2)

(3)

式中：S(T)为植物温度适宜性指数;B为中间参数;Tm,Tmin,Tmax,Topt分别为植物在生长季的平均气温、最低气温参数、最高气温参数和最适气温参数;当Tm≤Tmin或Tm≥Tmax时,S(T)=0;当Tm=Topt时,S(T)=1。

1.3.2水分适宜性指数 饱和水汽压亏缺(VPD)变化会影响叶片表面气孔打开和关闭,过高或过低VPD会形成环境胁迫而影响植被的生长[32-33],因此,本文采用了基于VPD的水分适宜性指数。根据前人研究[5,10],使用公式(4)计算水分适宜性指数：

(4)

式中：S(V)代表水分适宜性指数,VPD为生长季水汽压亏缺量;VPDopen为生长季水汽压亏缺量下限值;VPDclose为生长季水汽压亏缺量上限值。根据公式(4)可以看出,VPD越大,S(V)越小,表明高VPD的植被气候适宜性低。

1.3.3辐射适宜性指数 太阳辐射是绿色植物进行光合作用时重要能量来源,鉴于辐射数据不易获取,本文采用了基于日照时数的辐射适宜性指数的计算方法如下：

(5)

1.3.4综合适宜性指数 植被的气候适宜性是温度、水分、辐射等气象要素对植被生长发育适宜程度的综合反映,本文以气温、日照、水分适宜指数为基础,采用全乘积法建立气候适宜性指数[10]。

S=S(T)×S(V)×S(S)

(6)

式中,S为综合气候适宜性指数;S(T),S(V),S(S)分别为温度、水分和辐射适宜性指数。可以看出,光、温、水匹配越协调,综合适宜性指数越大,越利于植被生长;若任一指数值偏低,则使植被总体气候适宜性降低。

1.4 参数优化算法

在像元尺度,对于2000—2018年每8天时间序列数据,气候因子为自变量X,植被吸收光合有效辐射比数据为因变量Y;在X从小到大变化梯度上,采用滑动窗口提取X的第i个窗口中所有Y大于其第三分位数的所有X和Y的值,若Y的样本数N大于30时,认为是X条件下不受其他环境因子胁迫时植被生长为Y。采用最小二乘法拟合模型以求解参数。但对公式2拟合时,最高温参数Tmax始终没能收敛,因此,根据以往对草地最高温度的研究[1,34-36],设定三江源高寒草地植被生长所能适应的最高温度为20℃。分别对公式(2),(4)和(5)进行了参数估计,给出了像元尺度相应的气象因子阈值参数,进行后续分析。

1.5 趋势分析方法

对得到的2000—2018年各气候适宜性指数进行变化趋势分析[37-39],主要采用了Theil Sen+Mann-Kendall趋势分析、一元线性回归分析。

本文利用Theil Sen趋势分析判断各气候适宜性指数随时间序列的变化趋势,并通过Mann-Kendall检验方法对Theil Sen趋势进行检验,以此判断各气候适宜性指数的变化趋势是否显著,设置置信水平α=0.05,判断各气候适宜性指数的年际变化趋势显著性水平。其次,本文运用一元线性回归方法测算了气候适宜性指数与年份之间的线性回归关系。

2 结果与分析

2.1 气候因子阈值参数

三江源地区高寒草地植被气候适宜性参数空间分布如图2所示,全区及分草地类型统计结果如图3所示。研究区内高寒草地植被所能耐受的最低温度参数(Tmin)均值为-16.69℃。Tmin低于-16℃的区域占总面积的33.45%,主要分布在果洛藏族自治州大部分以及玉树藏族自治州中部地区,海南和黄南藏族自治州的东北部地区以及格尔木市东部地区也有较少的分布;其次最低温度阈值Tmin在-26℃～-21℃时占总面积的19.28%,主要分布在玉树藏族自治州东北部地区以及格尔木市大部分地区;Tmin在-16℃～-14℃时占总面积的15.22%,主要分布在海南、黄南藏族自治州的大部分地区以及果洛和玉树藏族自治州的南部地区。

高寒草地植被生长最适温度参数(Topt)均值为12.55℃。Topt在10℃～12℃时占总面积的35.90%,主要分布在果洛、黄南藏族自治州大部分地区、格尔木市东部地区以及玉树藏族自治州东南部地区;Topt在8℃～10℃时占总面积的33.11℃,主要分布在玉树藏族自治州和格尔木市大部分地区以及果洛藏族自治州的中部地区;Topt在12℃～14℃时占总面积的12.67%,主要分布在黄南藏族自治州的大部分地区,海南、果洛以及玉树藏族自治州的南部地区。

高寒草地植被生长中使得气孔关闭的水汽压亏缺上限参数(VPDclose)均值为0.50 kPa。VPDclose在0.4～0.5 kPa时占总面积的40.29%,主要分布在黄南藏族自治州的大部分地区、果洛藏族自治州的东北部地区、玉树藏族自治州的中部地区以及格尔木市的东南部地区;VPDclose在0.3～0.4 kPa时占总面积的30.01%,主要分布在果洛藏族自治州的南部地区以及玉树藏族自治州的中部地区。

高寒草地植被生长中使得气孔打开的水汽压亏缺下限参数(VPDopen)均值为0.13 kPa。VPDopen在0.08～0.14 kPa时占总面积的63.86%,主要分布在格尔木市、玉树、果洛藏族自治州的大部分地区以及黄南藏族自治州的东北部地区;VPDopen在0.14～0.18 kPa时占总面积的13.31%,主要分布在玉树藏族自治州南部地区以及海南藏族自治州大部分地区。

由图3可以看出,全区Tmin分布不均,但四个参数在全区内均呈现空间变异性;高寒草原类草地植被的四个气候阈值参数在空间分布上不均匀;其他草地类型的气候阈值参数虽然在空间上变化较大,但均值附近概率较大。

2.2 气候阈值参数影响因子

三江源地区温度阈值参数(Tmin,Topt)以及水汽压亏缺阈值参数(VPDclose,VPDopen)与海拔高度均呈负相关关系(图4)。其中,Topt随海拔高度升高而下降,其趋势为-4.06℃·km-1(R2=0.708,P<0.01),而Tmin随海拔的升高首先以5.3℃·km-1的速率降低,当海拔达到4 640 m时,以10.8℃·km-1的速率降低,下降速率增大。这一现象的原因是由于随着海拔进一步上升[40],温度下降到了植物所能耐受的最低温度阈值,使得草地植物生长适应能力下降。VPDclose,VPDopen随着海拔高度的升高分别以150 Pa·km-1(R2=0.398,P<0.01)和42 Pa·km-1(R2=0.244,P<0.01)的速率下降。

图4 三江源地区海拔高度别与Tmin,Topt,VPDclose,VPDopen的密度散点图(图(a),(b),(b),(d)分别为研究区海拔高度与最低温度参数、最适温度参数、水汽压亏缺上限值和水汽压亏缺下限值的密度散点图)Fig.4 Density scatter plot of elevations against Tmin,Topt, VPDcloseand VPDopen in the Three-rivers Headwaters (Panel (a),(b),(c) and (d) display the density scatters of elevations versus Tmin,Topt,VPDclose and VPDopen in the study area,respectively)

2.3 气候适宜性指数空间变化

根据四分位数将适宜性指数分为不同级别,如图5所示,研究表明,受全球变暖的影响,近几十年来三江源地区的年均温度呈明显上升趋势[41]。该地区的温度适宜性指数S(T)全区均值高于0.54,空间分布表现为东高西低。在25%～75%置信区间内,S(T)的值范围为0.81～0.89。高于0.89的S(T)主要分布在海南、黄南藏族自治州大部分区域以及玉树藏族自治州南部地区。低于0.81的S(T)主要集中于玉树藏族自治州东北地区以及格尔木市大部分地区。从草地植被类型看,高寒草甸类植被与高寒草原类植被的S(T)高于0.61,温性草原类植被的S(T)大部分高于0.75,张颖等[42]研究结果也显示,三江源区高寒草甸和温性草原的草地覆盖度增长受气温的影响较大。

水分适宜性指数S(V)全区均值为0.54。在25%～75%的置信区间内,S(V)的值范围为0.47～0.61,S(V)值低于0.47的区域主要分布在玉树藏族自治州南部和北部地区、果洛藏族自治州西北部地区,以及占海南藏族自治州面积的70.84%区域内。

辐射适宜性指数S(S)在自东南向西北地区数值不断增大。在25%～75%置信区间内,S(S)值范围为0.84～0.91,低于0.84的S(S)主要分布在三江源区东南部地区,该区域以高寒草甸为主,高于0.91的S(S)分布在高寒草原类草地区域,即三江源区的西北部地区。三江源南部受到青藏高原西南季风的影响,水汽充沛,极易成云,而越往北越接近柴达木盆地,到达的水汽越少,晴天日数多,所以形成了三江源地区北高南低的日照时数分布特征[43]。

2.4 气候适宜性指数年际变化

本研究采用一元线性回归模型,分析研究区内生长季高寒草地植被的气候适宜性指数年际变化(图6)。同时,基于像元水平,采用Theil Sen+Mann-Kendall趋势分析方法,展现高寒草地植被各气候适宜性指数变化速率(β值)空间分布(图7)。

由图6所示,自2000年以来,三江源高寒草地植被的温度适宜性指数每10年以0.014的速率增加(R2=0.241,P<0.05);而水分适宜性指数、辐射适宜性指数以及综合适宜性指数在2000—2018年间均呈现不同程度的下降趋势(减少趋势分别为：-0.023·(10 a)-1,-0.043·(10 a)-1和-0.026·(10 a)-1。

通过变化趋势显著性检验空间分布(图7),全区S(T)变化速率轻微增加及明显增加的区域占总面积的95.23%,其次是变化速率稳定的区域,占总面积的4.71%。这些区域主要分布在海南藏族自治州中部以及玉树藏族自治州南部地区。与此相反,全区范围内S(S)变化速率没有明显增加区域,轻微增加区域仅占总面积的0.04%,主要分布在格尔木市东南部地区,而S(S)变化速率减小(包括明显减小及轻微减小)的区域高达总面积的97.56%。杜军等人[44]的研究表明西藏年日照时数和各季节日照时数都存在不同程度的减少趋势,姚莉等[45]认为,1984年以后青藏高原年日照时数呈逐渐减少趋势。很多研究也都分析了日照时数减少的可能原因为云量的增加,尤其是低云量的增加[43]。

水分适宜性指数S(V)占总区域面积80.08%的部分呈减小趋势,包括轻微减小及明显减小趋势。研究区西北部地区和北部边缘地区的S(V)变化速率呈现稳定及轻微增加的趋势。总体来说,综合适宜性指数S变化速率呈现减小趋势,即轻微减小及明显减小趋势占总面积的93.59%。而S变化速率稳定和轻微增加的区域主要分布在海南藏族自治州西北地区。

图6 2000—2018年三江源区生长季高寒草地植被生长的各气候适宜性指数年际变化Fig.6 Interannual variation of climatic suitability indices for alpine grasslands vegetation growth in the growing season in the Three-River Headwaters,2000—2018

图7 2000—2018年三江源区生长季高寒草地植被生长的各气候适宜性指数变化趋势Fig.7 Trends of climatic suitability indices of alpine grasslands vegetation growth in the growing season in the Three-River Headwaters,2000—2018

3 讨论

“三基点”温度和水汽压亏缺上下限参数是影响植物叶片气孔开闭的重要参数,也是生态过程模拟模型中必不可少的参数,以往研究常常根据经验确定这些参数。Thomas等[46]在使用LPJ模型时,将光合作用最适温度作为输入参数,这个参数是根据公认的植物特征给出的。然而,植物所适应的温度参数需要根据具体条件来确定。本文结合滑动窗口以及最小二乘曲线拟合方法,确定了这些参数,从而减少了参数的不确定性。这种方法可以更准确地描述植物的生态特征,提高生态过程模拟模型的精度。

温度是影响植被生长发育的重要气象因素,适度的温度上升有助于促进植被的光合作用和生长[47]。近年来,青藏高原的升温速率是全球平均值的两倍[48-49],气候变暖现象显著。本文研究表明,三江源区最适温度均值在11.10℃～14.00℃范围内,Chen等人[1]的研究表明青藏高原非森林植被的平均最适温度为14.7℃,崔耀平等人[8]研究显示青藏高原参考最适温度在10℃左右,刘正佳等[9]研究表明草地的最适温度为15.4℃,而本文研究显示最适温度为12.55℃,与以往研究结果较为接近。此外,Kellomaki等人[50]的研究表明,苏格兰松的水汽压亏缺最适值小于0.5 kPa,Pallas等人[50]研究表明棉花的VPDopen为0.266 kPa,赵平等[51]对荷木进行研究表明其VPDopen为0.2 kPa。而本文研究得到的VPDopen为0.13 kPa,与以往研究结果较为接近。

需要注意的是,植被对大气水分的需求是十分敏感的[52-53]。大气水分亏缺(VPD)是影响蒸腾和植物光合作用的主要驱动力[54]。近几十年来,三江源地区的VPD呈现出不断增加的趋势[18]。在高VPD的情况下,植物通常会关闭气孔,从而限制光合作用[55-56]。同时,高VPD还会导致土壤失水率的增加,从而引起陆地表面的干燥和升温,进而引发更加频繁和严重的植物水分胁迫和干旱事件[57]。因此,VPD是全球水资源和植物水分关系的一个主要决定因素之一[58-59],而且由于其长期的全球温度上升的驱动作用,在未来几十年可能对植被动态变化影响变得越来越重要[57]。

4 结论

在气候变化的背景下,准确掌握气候敏感区的植被生长时空动态至关重要[60-62]。本研究通过参数优化算法计算得到了2000—2018年三江源区高寒草地植被生长的气候适宜性参数。全球气候变暖虽然使三江源地区高寒草地植被温度适宜性指数大范围增加,但同时也导致干旱胁迫等使水分适宜性指数广泛下降,最终使综合气候适宜性指数总体减少的区域面积占比高达90%以上,表明气候变化总体朝不利于高寒草地植被生长方向发展。本研究不仅为生态模型发展提供本地化参数,也为应对全球气候变化提供重要的科学依据。