叶面喷施多效唑对杉木无性系幼株生长的效应分析

邹祖有，郑会全，韦如萍，苏 艳

（1.华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2.广东省林业科学研究院/广东省森林培育与保护利用重点实验室，广东 广州 510520）

【研究意义】杉木（Cunninghamia lanceolata）具有生长快、材质好、产量高、病虫害少、用途广等特点，是我国南方最重要的造林用材树种之一［1］。目前，有关杉木生物学特性［2］、种质资源评价［3-4］、良种选育［5-6］、林分培育［7-8］、土壤肥力维持［9-11］、碳储量［12-14］及木材利用［15-16］等方面的研究取得了喜人的进展。而近年来，杉木母株矮化调控引起了育种者的广泛关注［17］。因此，研究生长调节剂对不同杉木无性系（基因型）的施用效果及其剂量效应，对杉木母株早期生长的化学调控（如矮化等）具有重要的参考价值。【前人研究进展】多效唑是一种高效、低毒的植物生长调节剂，可以调节植株体内物质的分配，具有延缓植物生长，抑制茎杆伸长，缩短节间、促进植物分蘖、促进花芽分化，增加植物抗逆性能及提高产量等作用。常见的多效唑施用方式有叶面喷施、浸种、涂干和土壤浇灌等［18］，但不同植物最佳的施用方式及施用浓度有所不同［19］。覃芳等［20］研究表明，叶面喷施750 mg/L 多效唑可调节金槐（Sophora japonica‘Jinhuai’）生长和生理过程进而使其抗性提高。王红梅等［21］在研究多效唑对西瓜（Citrullus lanatus）苗期的影响中发现，15 mg/L 多效唑浸种6 h 能够有效抑制西瓜苗期的徒长，显著降低西瓜株高。周强等［22］认为，土壤浇灌600 mg/L 多效唑，不仅可以促使宿根福禄考（Phlox paniculata）的株型明显矮化、株茎明显变粗，而且生长态势良好、抗倒伏能力增强。【本研究切入点】多效唑已被广泛应用于植物生长发育调控中，如桉树（Eucalyptus robustaSmith）［23］、槐 树（Sophora japonica）［20］、圆齿野鸦椿（Euscaphis konishiiHayata）［24］等，但有关多效唑对针叶树种生长调控的报道相对较少。【拟解决的关键问题】以我国特色针叶用材树种杉木为对象，研究多效唑对不同杉木无性系（基因型）的施用效果及其剂量效应，以期为杉木母株早期生长的化学调控提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以广东省林业科学研究院选育的3 个杉木优良无性系组培移栽苗（无性系编号：T-c04、T-c08、T-cF1）为试验材料，苗龄11 个月，其生长势较为一致，平均株高18.92 cm，平均地径4.65 mm。

供试多效唑由上海悦联化工有限公司生产（剂型为可湿性粉剂，有效成分含量15%）。

1.2 试验设计

试验于2021 年11 月15 日至2022 年9 月15日，在广东省林业科学研究院温室大棚内采用土培盆栽法开展，该试验地位于广东省广州市天河区（23°14′N，113°25′E），年均气温21.8 ℃，年平均相对湿度79%，年平均日照1 960 h。育苗容器上口直径12.5 cm，底部直径10.5 cm，高15.5 cm，选择黄心土作为栽培基质。

上述幼株盆栽10 d 后开展多效唑叶面喷施试验，利用蒸馏水配制3 个处理浓度的多效挫溶液，包括0.12、0.24、0.48 g/L，以蒸馏水为对照，同步开展不同无性系幼株的不同浓度多效唑叶面喷施试验，每个处理（含对照组）下每个无性系均设5 个重复，每个重复1 株幼株；为强化喷施效果，每隔45 d 喷施1 次（每个处理组每次喷药量为500 mL），试验处理持续10 个月（共喷施7 次），于2022 年9 月15 日对样株进行测定分析。

1.3 性状测定方法

对供试杉木无性系株高、地径、根茎萌条数及萌条偏冠发生情况（指萌条偏向一侧非直立生长）进行测定和记录，选择10 片成熟针片并采用手持SPAD-502 叶绿素仪在针叶1/7 长的位置（近基部）测定针叶相对叶绿素含量（SPAD），同时测量相应叶片的厚度。随后，将苗木从基质中取出洗净，每株分别取茎叶、根，称鲜重后分开装入信封中，置于烘箱内105℃杀青1 h，然后80℃烘干至恒重，测定每株茎叶和根的生物量。

1.4 数据分析

采用 Microsoft Excel 和SPSS 26.0 对测定数据进行统计分析，使用最小显著差法（LSD）法和Duncan法对各组数据进行多重比较并标记。壮苗指数计算公式如下：

壮苗指数=地径/苗高×地上干质量［25］

2 结果与分析

2.1 多效唑对杉木无性系幼株生长的影响

由表1 可知，叶面喷施多效唑对杉木株高产生抑制作用，但不同无性系抑制程度有所不同。其中，无性系T-c04 株高生长受多效唑的抑制程度最显著（P＜0.05），3 个不同浓度处理下的株高增长量仅为对照的24.59%～36.06%；无性系T-c08、T-cF1 株高增长量则为对照的42.68%～52.68%、39.97%～46.88%。值得注意的是，同一无性系受不同浓度多效唑抑制作用的差异并不显著。在地径方面，除无性系T-c08 的多效唑0.12 g/L 处理和0.24 g/L 处理外，其他处理下的杉木幼苗地径增长量均比对照组大（1.4%～41.0%），但不同无性系在不同浓度处理下的地径增量变化情况略有差异。其中，无性系T-cF1 地径增长量情况为多效唑0.48 g/L 处理＞0.12 g/L 处理＞0.24 g/L 处理＞对照；无性系T-c04 地径增长量情况则为多效唑0.48 g/L 处理＞0.12 g/L 处理＞0.48 g/L处理＞对照。

表1 不同浓度多效唑处理下杉木无性系幼株的株高和地径增长量变化Table 1 Incremental changes of seedling height and ground diameter in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

2.2 多效唑对杉木无性系幼株根茎萌条及偏冠的影响

由表2 可知，叶面喷施不同浓度的多效唑对杉木无性系幼株的根茎萌条均有促进作用，但不同无性系幼株对不同浓度多效唑处理的响应效果不同。随着多效唑处理浓度的升高，无性系T-c04、T-cF1 幼株根茎萌条数先增加后减少，而无性系T-c08 根茎萌条数逐渐增加。不同无性系间，同一浓度多效唑处理，幼株根茎萌条差异均不明显，且与对照组之间的差异均未达显著水平；同一无性系经不同浓度多效唑处理，仅0.24 g/L 处理对无性系T-c04 根茎萌条数的影响显著高于对照（P＜0.05）。除无性系T-cF1 的多效唑0.12 g/L处理外，其他处理均使供试无性系幼株根茎处的萌条更倾向偏冠发生，其中T-c04 和T-c08 无性系偏冠增加率均为33.3%～66.7%（表3）。

表2 不同浓度多效唑处理下杉木无性系幼株的根茎萌条数情况Table 2 Germination of rhizome germination in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

表3 不同浓度多效唑处理下杉木无性系幼株的偏冠发生提高率Table 3 Increase rate of partial crown occurrence in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

2.3 多效唑对杉木无性系幼株针叶SPAD 及针叶厚度的影响

图1 表明叶面喷施多效唑后，杉木无性系针叶SPAD 发生明显变化。随着施用多效唑浓度的升高，杉木无性系T-c04 和T-cF1 的针叶SPAD逐渐降低，而无性系T-c08 的针叶SPAD 则先降低再升高。除无性系T-cF1 的多效唑0.48 g/L 处理外，叶面喷施多效唑后杉木幼株针叶SPAD 均高于对照组。说明叶面喷施多效唑对杉木幼株针叶SPAD 有一定的促进作用，但浓度过高反而对杉木无性系针叶SPAD 促进作用变小，甚至产生抑制作用。其中，多效唑0.12 g/L 处理对不同无性系的针叶SPAD 升高效果最为明显，无性系T-c04、T-c08 和T-cF1 分别较对照组提高58.22%、79.83%和29.93%，但无性系间差异不显著；而3 个无性系的针叶SPAD 对不同浓度处理的响应效果最明显的是T-c08，其针叶SPAD分别较对照组高79.83%、50.84%、58.40%，显著差异（P＜0.05）。

图1 不同浓度多效唑处理下杉木无性系幼株的SPAD 值变化Fig. 1 Changes of SPAD values in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

由图2可知，叶面喷施多效唑对无性系T-c04、T-c08幼株的针叶厚度均有显著促进作用（P＜0.05），在多效唑0.48 g/L 处理下，无性系T-c04、T-c08杉木幼株的针叶厚度变化最为显著，分别较对照组增加42.50%、15.56%；而叶面喷施多效唑对于无性系T-cF1 有一定的抑制作用，但抑制效果不明显，与对照组之间的差异均未达显著水平。

图2 不同浓度多效唑处理下杉木无性系幼株的针叶厚度变化Fig. 2 Changes of needle thickness in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

2.4 多效唑对杉木无性系幼株生物量及壮苗指数的影响

由表4 可知，叶面喷施多效唑后，杉木幼株的地上生物量和总生物量均低于对照组，分别较对照组降低12.52%～58.25%和0.61%～49.70%。其中，无性系T-c04 和T-cF1 的降低程度较大，其地上生物量分别较对照组降低了15.66%～51.14%和44.66%～58.25%，总生物量分别比对照组降低了4.79%～45.79%和40.67%～49.70%，显著差异（P＜0.05）。在地下生物量方面，随着多效唑浓度的升高，无性系T-c04 和T-cF1 地下生物量逐渐升高，且无性系T-cF1 显著低于对照（P＜0.05）；而无性系T-c08 则随着多效唑浓度的升高呈现先升高后降低的变化，与对照组之间的差异不显著。

随着多效唑浓度的升高，无性系T-c04 和T-cF1 的壮苗指数逐渐增大，无性系T-c08 的壮苗指数则出现先减小后增大的变化，但各无性系幼株壮苗指数均高于对照（图3），多效唑0.48 g/L 处理对不同无性系壮苗指数的提高效果最佳，无性系T-c04、T-c08 和T-cF1 的壮苗指数分别比对照组提高88%、117%和50%。

图3 不同浓度多效唑处理下杉木无性系幼株的壮苗指数变化Fig. 3 Changes of seedling strength index in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

3 讨论

多效唑可延缓植物生长，适宜的多效唑处理可以调节植株地上部分与根系的生物量分配，降低植物早期生长的蒸腾耗水，并减缓植物茎端分生组织细胞分裂，抑制细胞伸长，从而使植株茎秆徒长受阻、缩短节间、叶色浓绿、叶片加厚、侧枝增多、根系生长发达，增强植物抗逆性能、促进作物增产［19,26］；在本研究中，叶面喷施多效唑对杉木幼株的株高生长起到显著的抑制作用，使苗木地径增粗壮大，说明施用多效唑可以矮化杉木幼株，与文献［27-28］的研究结论相似，这可能是由于多效唑通过促进杉木植株细胞分裂，使细胞层数增多、直径变大，从而引起株高降低、直径增加。多效唑还能显著促进根茎生长，使植株根部粗壮、根数增多［29］，本研究也取得相似的结论，叶面喷施不同浓度的多效唑对杉木的根茎萌条均有促进作用。

过高浓度的多效唑可能会导致植物生长过分抑制，使得光合面积变小，进而影响整个植株的生命活动，造成叶片皱缩甚至崎形，减少营养物质积累［30］。本研究中，叶面喷施多效唑对杉木幼株针叶相对叶绿素含量和针叶厚度有一定促进作用，但浓度过高反而对杉木幼株针叶相对叶绿素含量促进作用变小，甚至产生抑制作用，这可能由植物生物学特性等方面的差异引起，刘俊仙等［31］在研究中也指出多效唑能使苗木叶色浓绿，刘文静［32］、刘静雅等［33］研究也表明多效唑不仅能使苗木叶绿素含量升高还能使叶片增厚。此外，本研究中还发现叶面喷施多效唑对幼株地上部分生物量和总生物量的积累有一定抑制作用，但对于地下生物量部分的影响并不是很明显，这可能是由于多效唑是通过叶面喷施的方法施用，对地上部分的作用相对较大；而且，叶面喷施多效唑使杉木幼株壮苗指数增大，这可能是由于施用多效唑抑制了株高生长，地径增大，因此在生物量降低的情况下，壮苗指数仍出现增大的情况，王林闯等［34］在研究不同浓度多效唑对辣椒苗期生长的影响中也有类似的结论。

本研究表明，叶面喷施多效唑对杉木不同无性系施用效果不一，且存在一定的剂量效应。但指标间未统一最佳处理浓度，这可能与本研究多效唑处理浓度梯度差较大、杉木幼株的研究周期较短有关。因此，下一步研究应在此基础上，考虑更多浓度梯度，从而获得更为准确的剂量效用，以期为杉木母株早期生长化学调控提供更多参考。

4 结论

本试验探索了叶面喷施多效唑对杉木生长的效应，结果表明，叶面喷施多效唑对杉木幼株的株高生长和地上生物量起到显著的抑制作用，并抑制顶端优势，促进根茎萌条生长，使杉木幼株地径增粗壮大、针叶厚度增大，此外，喷施低浓度多效唑还能增加针叶相对叶绿素含量。其中，经多效唑0.48 g/L 处理后，无性系T-c04 幼株株高生长受抑制程度、针叶叶片增厚效果最为显著，无性系T-cF1 幼株地径增长量、地上生物量和总生物量降低量最大，无性系T-c08 幼株壮苗效果最佳。在多效唑0.24 g/L 处理下，无性系T-c04促进根茎萌条作用最明显；在0.12 g/L 处理下，无性系T-c08 针叶相对叶绿素含量升高量最大，无性系T-cF1 地下生物量降低程度最明显。