不同控释氮素比例对夏玉米叶片衰老和籽粒灌浆特性的影响

于浩东，初振宇，汪顺源，郭艳青，任佰朝，张吉旺

不同控释氮素比例对夏玉米叶片衰老和籽粒灌浆特性的影响

于浩东，初振宇，汪顺源，郭艳青，任佰朝，张吉旺

山东农业大学农学院/作物生物学国家重点试验室，山东泰安 271018

【目的】及时有效地供应氮素可以延缓叶片衰老，改善籽粒灌浆特性，提高玉米产量。研究不同控氮比例控释肥对夏玉米衰老特性、籽粒灌浆特性及产量的影响，探究适合黄淮海地区夏玉米生产的适宜控氮比例，为黄淮海地区夏玉米种肥同播技术提供科学依据。【方法】2019—2021年，选用中早熟品种登海518（DH518）和中晚熟品种登海605（DH605）为试验材料。氮肥类型为控释尿素和普通尿素掺混、普通尿素。设置10%（T1）、20%（T2）、30%（T3）、40%（T4）和50%（T5）5个控氮比例处理，以普通尿素（CK）处理为对照，探讨不同控氮比控释肥对夏玉米衰老特性和籽粒灌浆特性的影响。【结果】不同控氮比控释肥可以显著提高夏玉米产量，其中，30%控氮比的控释肥效果最佳。与普通尿素相比，不同控氮比控释肥均可显著增加叶面积指数（LAI）和叶片SPAD值，提高叶片抗氧化酶活性，改善籽粒灌浆特性。控氮比为30%的控释肥较其他处理显著提高夏玉米生育后期叶片中的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性，降低叶片丙二醛（MDA）积累量，延缓叶片衰老；显著提高灌浆速率最大时的生长量（Wmax）、最大灌浆速率（Gmax）和灌浆活跃期（P）天数，提高成熟期籽粒脱水速率，改善籽粒灌浆特性；从而增加籽粒干物质积累，提高籽粒千粒重，进而提高产量。相关性分析表明，产量与Wmax、Gmax呈显著正相关关系。Wmax和Gmax与SOD、POD活性呈显著正相关关系，而与MDA含量呈显著负相关关系；籽粒脱水速率和籽粒灌浆速率与叶片SOD、CAT活性呈极显著正相关，与叶片MDA含量呈极显著负相关；籽粒含水量与叶片SOD、CAT活性呈极显著负相关，与叶片MDA含量呈极显著正相关。因此，施用控释肥可以通过提高叶片抗氧化酶活性，显著改善籽粒灌浆特性，从而提高夏玉米产量。两品种叶片衰老特性、籽粒灌浆特性和产量等对于不同比例控释肥的响应基本一致，均为控氮比30%的控释肥效果最佳。【结论】控释氮肥可显著提高叶片抗氧化酶活性，延缓叶片衰老，改善籽粒灌浆特性，从而提高玉米产量，其中，控释氮素30%增产效果最好。

夏玉米；控释肥；控氮比；籽粒灌浆特性；衰老特性；产量

0 引言

【研究意义】玉米是全球最重要的粮食作物，对中国粮食安全生产及国民经济的发展起着至关重要的作用。合理使用化肥可提高土壤肥力，发挥良种潜力，补充作物所需营养元素[1-3]。氮素是在玉米整个生育期中所不可缺少且需求量最大的矿物元素，合理施用氮肥可以提高土壤肥力，提高农作物产量[4-6]。在中国，普通氮肥施用多是分次追施尿素。分次施氮较传统“一炮轰”可以提高产量[7-9]，但在目前农村劳动力日益减少的情况下，分次施肥提高了劳动力成本，不利于实现农业精简化。玉米生育期对氮素的吸收规律是前期需求较少，拔节期后需氮量快速上升，吐丝至成熟期增幅较小[10]，保证玉米生育期的氮肥需求是实现玉米高产的关键。控释肥通过包膜技术来控制养分释放速度，可以按照作物不同生长阶段的需肥特性进行养分释放，提高作物吸收养分的有效性，在保障作物正常生长的条件下，增加肥料养分的利用率[11-14]。与普通尿素相比，控释肥可降低人工成本，减少后期追肥对农作物根系的影响，但控释肥价格普遍较高，前期可能会因肥效慢而影响壮苗，降低增产增收效果[15-16]。因此，控释氮肥与普通尿素掺混施用能提高经济收益，且肥效优于单一控释氮肥[17-18]。【前人研究进展】郭金金等[19]研究表明，与单施尿素和控释肥相比，尿素掺混控释肥玉米产量分别提高20.7%和19.8%。土壤氮素供应不足造成衰老酶活性降低，活性氧积累和丙二醛含量增加，叶绿素降解和光合酶活性下降，从而导致光合能力降低，加快叶片衰老，籽粒灌浆受阻，粒重降低，最终作物产量下降[20-21]。保证玉米全生育期氮素有效需求能增强玉米生育后期叶片抗氧化酶活性，延缓叶片衰老[22-23]。张昌爱等[24]研究表明，玉米生育期内控释肥在土壤中的氮素累计释放曲线为S形曲线，且释放存在前期慢后期快的现象。【本研究切入点】由此提出假设，在施控释肥的基础上，适当掺混普通尿素效果可能更优，可在玉米生育前期保证氮素需求。前人关于控释尿素与普通尿素配施对作物产量、经济效益和氮肥利用率的影响做了大量相关研究[25]，但是对于不同控氮比控释掺混肥种肥同播对夏玉米籽粒灌浆特性和衰老特性的研究较少。【拟解决的关键问题】本文通过研究不同控氮比控释肥对夏玉米生理特性和产量的影响，以期为黄淮海地区夏玉米种肥同播技术提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2019—2021年在山东省泰安市岱岳区马庄镇（35°99′N，117°01′E）和作物生物学国家重点试验室进行，试验区域土壤类型为棕壤土，气候类型为温带大陆性季风气候。选用玉米杂交种登海518（DH518）和登海605（DH605）为供试材料，DH518为中早熟品种，生育期为105 d左右；DH605为中晚熟品种，生育期为112 d左右，种植密度均为67 500株/hm2，每个处理小区面积为210 m2。氮肥类型为控释尿素和普通尿素掺混、普通尿素。根据不同的控释肥比例分为6个处理：控氮比例10%（T1）、20%（T2）、30%（T3）、40%（T4）、50%（T5）和不控氮处理（即一次性施用普通尿素，CK）。每个处理3次重复，随机区组试验设计。氮、磷、钾肥作为种肥一次性全部施用，氮肥用量为210 kg·hm-2，参考高产田生产标准进行田间管理。肥料由山东茂施肥业科技有限公司提供，控释肥的氮素控释时间为60—70 d，N﹕P2O5﹕K2O=28﹕7﹕9。2019年6月19日播种，10月7日收获；2021年6月21日播种，10月11日收获。

表1 2019和2021年夏玉米生育进程

1.2 测定项目和方法

1.2.1 干物质积累与分配 各处理分别于拔节期（V6）、抽雄期（VT）、乳熟期（R3）、成熟期（R6）4个时期选择具有代表性的植株，取长势均匀一致的植株5株，V6地上部整株保存，VT植株选取叶片和茎秆，R3和R6植株选取叶片、茎秆、籽粒和穗轴，各部位分装后放入烘箱，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，测定干物质重量后粉碎研磨过筛并密封保存，用于植物养分分析。

图1 2019和2021年夏玉米生育期气象状况

1.2.2 叶面积指数（leaf area index，LAI） 分别于V6、VT、R3、R6 4个时期选择长势一致且具有代表性的植株，每处理10株，测定叶片的长和宽（cm）。

单叶叶面积=长×宽×0.75；

叶面积指数=单株叶面积×土地面积内的株数/土地面积。

1.2.3 SPAD值 使用SPAD-502便携式叶绿素仪（Soil-plant Analysis Development Section, Minolta Camera Co., Osaka, Japan）测定叶绿素相对含量值（chlorophyll relative content，SPAD）。于V6、VT、R3和R6共4个时期，每处理选取10株生长一致的有代表性的植株，于上午9:00—12:00测定其穗位叶SPAD值，测定时避开叶脉处，取其平均值。

1.2.4 籽粒灌浆特性 吐丝后，选取吐丝一致的50株植株进行标记，于吐丝后10 d开始取样，每个处理选取3株，分别剥取果穗中部的籽粒100粒，称鲜重，排水法测定籽粒体积；于80 ℃烘箱烘干至恒重，称干重，通过Logistic方程=a/(1+be-cx)模拟籽粒灌浆过程，式中，a为终极生长量，b为初始参数，c为生长速率参数。对籽粒灌浆过程进行模拟，得到以下灌浆特征参数：

灌浆速率最大时的天数Tmax=(lnb)/c；

灌浆速率最大时的生长量Wmax=a/2；

最大灌浆速率Gmax=(c×Wmax)/(1-Wmax/a)；

籽粒灌浆活跃期P=6/c。

1.2.5 叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量 分别在抽雄期（VT）、抽雄后15、30和45 d选择有代表性的植株，每个处理5株，保留穗位叶鲜样，测定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）的活性和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量。

酶液提取：取0.5 g穗位叶鲜样，加入5 mL pH7.8磷酸缓冲液，冰浴研磨，4 000 r/min冷冻离心20 min，上清液即为酶液。采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定SOD活性，以反应抑制NBT光化学还原50%酶量为一个酶活力单位，用U·g-1·FW·h-1表示；采用紫外分光光度计测定CAT活性，每隔1 min读取240 nm吸光度的下降值，1 U=0.1∆OD240，酶活力用U·g-1·FW·min-1表示；采用紫外分光光度计测定POD活性，每隔1 min读取470 nm吸光度的下降值，酶活力用U·g-1·FW·min-1表示；采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量，用μmol·g-1FW表示。

1.2.6 测产与考种 每小区收获玉米中间3行，重复3次，每个重复随机选取具有代表性的30个果穗，自然风干，用于室内考种。

产量（kg·hm-2）=有效公顷穗数×穗粒数×千粒重（g）×10-6×（1-鲜籽粒含水率（%））×(1-14%)-1。

1.3 数据处理

使用Microsoft Excel 2016软件进行数据整理，采用SigmaPlot 14.0作图、CurveExpert 1.4模拟灌浆曲线，采用SPSS 19.0软件进行数据统计和分析。

2 结果

2.1 不同控氮比控释肥对夏玉米产量及其构成因素的影响

由表2可知，与CK处理相比，不同控氮比控释肥均显著提高夏玉米产量。随控氮比例增加，DH518和DH605的产量呈先上升后下降趋势，控氮比为30%的控释肥处理（T3）产量显著高于其他处理。不同控氮比控释肥处理的千粒重和穗粒数较CK处理分别提高0.6%—6.0%和1.6%—8.2%，增产2.0%—17.6%。2021年，与CK处理相比，DH518和DH605的T3处理穗粒数、千粒重及产量分别显著提高5.9%、8.2%、17.6%和2.7%、6.6%、11.4%。与T1、T2、T4和T5处理相比，DH518的T3处理产量分别显著提高12.8%、6.1%、4.5%和14.9%；DH605的T3处理产量分别显著提高5.9%、4.5%、9.3%和16.0%。DH518和DH605的2年变化趋势基本一致，即不同控氮比控释肥均可提高夏玉米穗粒数和千粒重，进而提高产量，控氮比为30%的控释肥增产效果最显著。

2.2 不同控氮比控释肥对夏玉米干物质积累的影响

由图2可知，随着生育进程的推进，DH518和DH605各处理干物质积累量呈递增趋势，在成熟期（R6）达到最大值。与施用普通尿素相比，增加控氮比例可显著增加夏玉米干物质积累量。与CK相比，2021年DH518和DH605的T1、T2、T3、T4和T5处理在R6时期的干物质积累量增加3.31%、3.04%、21.78%、2.20%、3.07%和3.98%、4.59%、18.93%、10.12%、6.07%，2年结果表现一致。增加控氮比例可增加夏玉米干物质积累量，随着控氮比例的上升，夏玉米干物质积累量呈先上升后下降的趋势，30%控氮比处理的干物质积累量最高。

DH518：登海518；DH605：登海605。CK：普通尿素；T1：控氮比例10%的控释肥；T2：控氮比例20%的控释肥；T3：控氮比例30%的控释肥；T4：控氮比例40%的控释肥；T5：控氮比例50%的控释肥。同一列不同字母表示差异达5%显著水平，ns表示差异不显著。*表示在0.05水平差异显著，**表示在0.01水平差异显著。下同

DH518: Denghai 518; DH605: Denghai 605. CK: Common urea; T1: controlled release fertilizer with nitrogen control ratio of 10%. T2: controlled release fertilizer with nitrogen control ratio of 20%. T3: controlled release fertilizer with nitrogen control ratio of 30%. T4: controlled release fertilizer with nitrogen control ratio of 40%. T5: controlled release fertilizer with nitrogen control ratio of 50%. Values followed by different letters in the same column are significantly different at 0.05 probability level. ns: no significance. *, significant at0.05 probability level. **, significant at 0.01 probability level. The same as below

图2 不同控氮比控释肥对夏玉米单株干物质积累的影响

2.3 不同控氮比控释肥对夏玉米叶面积指数的影响

由图3可知，DH518和DH605的叶面积指数（LAI）均随着夏玉米的生育进程呈先上升后下降的单峰曲线变化趋势，在VT时期时达到最大值。与施用普通尿素相比，增加控氮比例可以提高各生育期LAI。2021年，DH518和DH605在VT时均为T3处理最高。与CK相比，两品种的T1、T2、T3、T4和T5处理的LAI分别提高了1.84%、2.92%、9.99%、2.11%、1.16%和9.59%、6.01%、13.87%、8.84%、9.18%；VT之后，各处理LAI值逐渐下降，与CK相比，不同控氮比处理的LAI值下降的较为缓慢，两品种R6时CK较T1、T2、T3、T4、T5分别下降了4.50%、4.39%、8.60%、8.05%、8.81%和0.28%、0.68%、8.11%、8.61%、9.51%，2年结果表现一致。不同控氮比控释肥会显著提高夏玉米的LAI，30%控氮比的控释肥延缓夏玉米叶片衰老效果显著。

2.4 不同控氮比控释肥对夏玉米叶片SPAD的影响

由图4可知，DH518和DH605叶片SPAD值随生育进程的推进呈单峰曲线变化，于乳熟期（R3）达到最大值。与施用普通尿素相比，增加控释肥控氮比例可以提高抽雄后的SPAD值，其中T3处理效果最显著。与CK处理相比，2021年DH518和DH605的T1、T2、T3、T4、T5处理SPAD在R3时期分别显著提高6.02%、7.79%、14.04%、9.56%、9.04%和4.06%、4.45%、9.98%、6.47%、8.70%，增加控氮比例可以显著提高抽雄后玉米叶片SPAD。2021年，与CK相比，两品种T3处理在R6时SPAD显著提高，分别提高了3.94%、6.45%、8.46%、6.91%、8.72%和3.16%、3.83%、6.85%、5.04%、5.68%，增加控氮比例可以延缓夏玉米后期叶片SPAD值的下降，2年结果表现一致。增加控氮比例可显著增加夏玉米叶片SPAD值，延缓生育后期夏玉米叶片SPAD值的下降，30%控氮比的控释肥处理效果显著。

2.5 不同控氮比控释肥对夏玉米叶片衰老特性的影响

2.5.1 超氧物歧化酶（SOD）活性 由图5可知，随生育进程的推进，各处理SOD活性呈逐渐下降趋势。CK处理的SOD活性下降速度显著高于各控氮比处理。与普通尿素相比，对氮肥进行控氮处理可显著提高吐丝后叶片SOD活性，控氮比为30%时，吐丝后各时期叶片SOD活性显著高于其他处理。2021年，DH518和DH605的T3处理SOD活性在吐丝后45 d较CK、T1、T2、T4、T5处理分别显著提高21.9%、17.3%、9.5%、2.4%、1.8%和28.7%、19.9%、18.1%、6.3%、3.9%。2年变化趋势基本一致，即适宜控氮比的控释肥处理夏玉米叶片生育后期的SOD活性较高。

2.5.2 过氧化物酶（POD）活性 随生育进程的推进，DH518和DH605不同处理生育时期叶片POD活性变化趋势大体一致，POD活性随生育进程的推进呈现先上升后下降的趋势（图6）。与普通尿素相比，不同控氮比控释肥提高了吐丝后叶片POD活性，控氮比为30%时，吐丝后各时期叶片POD活性显著高于其他处理。2021年，两品种T3处理的POD活性均在吐丝后30 d达到峰值，分别较CK、T1、T2、T4、T5处理显著提高19.7%、13.6%、6.8%、3.6%、2.7%和18.3%、9.7%、11.3%、5.3%、4.9%。此外，2019年和2021年气候差异较大，与2019年相比，2021年9月份之后仍保持较高温度和充足降水，导致2019年和2021年POD酶活性下降节点存在年际差异，2019年两品种POD活性于吐丝后15 d达到峰值，2021年两品种POD活性于吐丝后30 d达到峰值。适宜控氮比的控释肥处理生育后期夏玉米叶片中的POD活性较高。

图3 不同控氮比控释肥对夏玉米叶面积指数的影响

图4 不同控氮比控释肥对夏玉米叶片SPAD值的影响

图5 不同控氮比控释肥对夏玉米叶片超氧物歧化酶活性的影响

2.5.3 过氧化氢酶（CAT）活性 由图7可知，随生育进程的推进，DH518和DH605各处理CAT活性呈先上升后下降的趋势，两品种的CAT活性均在吐丝15 d后达到峰值。CK处理CAT活性在生育后期下降速度显著快于各控释肥处理。与普通尿素相比，不同控氮比控释肥提高了生育后期叶片CAT活性，控氮比为30%时，吐丝后叶片CAT活性显著高于其他处理。2021年，DH518和DH605的T3处理叶片CAT活性在吐丝后45 d较CK、T1、T2、T4、T5处理分别提高24.1%、17.0%、11.2%、1.8%、3.2%和17.9%、15.1%、11.7%、3.0%、1.6%。2年变化趋势基本一致，即适宜控氮比的控释肥处理吐丝后期夏玉米叶片CAT活性较高。

2.5.4 丙二醛（MDA）含量 由图8可知，两品种叶片的MDA含量均随生育进程的推进呈上升趋势，CK处理生育后期MDA积累量显著高于各控氮处理。与普通尿素相比，适宜控氮比的控释肥降低了吐丝后叶片MDA含量，控氮比为30%时，吐丝后各时期叶片MDA含量处于较低水平。2021年DH518和DH605在吐丝后45 d时T3处理MDA含量较低，分别较CK、T1、T2处理显著降低了15.8%、12.7%、7.9%和19.3%、13.1%、5.8%，即适宜控氮比的控释肥处理生育后期夏玉米叶片中MDA含量较少。

图6 不同控氮比控释肥对夏玉米叶片过氧化物酶活性的影响

图7 不同控氮比控释肥对夏玉米叶片过氧化氢酶活性的影响

图8 不同控氮比控释肥对夏玉米叶片丙二醛含量的影响

2.6 不同控氮比控释肥对夏玉米籽粒灌浆特性的影响

2.6.1 籽粒灌浆参数 使用Logistic模型模拟籽粒灌浆过程，通过CurveExpert 1.4软件拟合得到了各处理的Logistic方程，相关系数达到0.9963—0.9998（表3），能够充分反映夏玉米籽粒干物质积累进程。2021年，两品种灌浆速率最大时的天数（Tmax）均随着控释肥中控氮比例的升高呈先降后升的趋势，T3处理的Tmax显著低于其他处理。与CK处理相比，DH518和DH605的T3处理Tmax分别提前了1.86和1.20 d。2021年，DH518和DH605的灌浆速率最大时的生长量（Wmax）和最大灌浆速率（Gmax）随着控氮比例的升高呈先升后降的趋势，T3处理的Wmax和Gmax显著高于其他处理。与CK处理相比，DH518和DH605的T3处理的Wmax和Gmax分别显著提高了6.2%、21.9%和8.6%、17.5%。2年变化趋势基本一致。由此可见，在一定范围内增加控氮比例显著影响了夏玉米的籽粒灌浆，控氮比为30%时可显著增大籽粒最大灌浆速率，提升灌浆速率最大时的生长量，从而提高产量。

2.6.2 籽粒含水量和脱水速率 各处理籽粒含水量在吐丝后30 d内差异不显著。吐丝30 d后，与CK相比，不同控氮比控释肥显著降低了籽粒含水量。在吐丝后60 d，随控氮比例增加，籽粒含水量呈现先降低后升高趋势，T3处理籽粒含水量显著低于其他处理（表4）。各处理籽粒脱水速率随生育进程推进逐渐降低，且在吐丝后30 d内无显著差异，并保持在较高水平（表5）。不同控氮比控释肥处理籽粒含水量在吐丝后30—45 d略低于普通尿素处理，但差异不显著。而在吐丝后45—60 d，不同控氮比控释肥处理脱水速率高于普通尿素处理，T3处理籽粒脱水速率显著高于其他处理。2021年，与CK、T1、T2、T4、T5处理相比，DH518和DH605的T3处理在45—60 d的籽粒含水量分别显著降低14.3%、13.1%、12.5%、8.8%、8.9%和13.3%、13.2%、12.3%、7.2%、8.3%；DH518和DH605的T3处理的脱水速率在45—60 d分别显著提高38.3%、33.3%、30.9%、27.1%、15.1%和27.3%、35.5%、27.0%、16.0%、16.3%，2年变化趋势基本一致。与普通尿素相比，不同控氮比控释肥可降低灌浆前期籽粒的脱水速率，提高籽粒含水量，延缓衰老；提高灌浆后期籽粒脱水速率，降低籽粒含水量。

表3 不同控氮比控释肥对夏玉米籽粒灌浆参数的影响

Tmax：到达最大灌浆速率时的天数；Wmax：灌浆速率最大时的生长量；Gmax：最大灌浆速率；Ro：灌浆积累起始势；P：籽粒灌浆活跃期。下同

Tmax: days of maximum grain filling; Wmax: weight of maximum grain filling rate; Gmax: maximum grain filling; Ro: initiative value of grain filling; P: active grain filling period. The same as below

2.6.3 籽粒干重和灌浆速率 由图9可知，各处理籽粒干重随着生育进程的推进呈逐渐上升趋势，于R6时达到最大。与普通尿素相比，不同控氮比控释肥可以显著增加夏玉米籽粒干重。与CK相比，2021年DH518和DH605的T1、T2、T3、T4、T5处理在R6时期的籽粒干重分别显著提高了5.90%、7.70%、13.36%、9.73%、7.42%和1.81%、5.04%、11.89%、3.68%、1.24%。随着生育进程的不断推进，各处理籽粒灌浆速率呈先上升后下降的趋势，在VT+30时达到峰值（图10）。与CK相比，2021年DH518和DH605的T1、T2、T3、T4、T5处理的灌浆速率在VT+30时分别显著提高了4.84%、3.06%、9.71%、1.36%、4.33%和2.79%、13.58%、17.15%、13.00%、9.45%；2021年两品种的T1、T2、T3、T4、T5处理的灌浆速率在VT+60时分别提高了27.77%、44.66%、20.01%、16.69%、18.65%和10.83%、50.97%、64.28%、15.32%、14.41%，2年结果趋势一致。不同控氮比控释肥可以提高夏玉米籽粒干重和灌浆速率，提高生育后期夏玉米籽粒灌浆速率，延长灌浆期。

表4 不同控氮比控释肥对夏玉米籽粒含水量的影响

2.7 相关性分析

相关性分析表明（表6），产量与Wmax呈显著正相关，与Gmax呈极显著正相关。Tmax与SOD、POD活性呈显著负相关，与MDA含量呈显著正相关；Wmax与SOD、POD活性呈极显著正相关，与CAT活性呈显著正相关，与MDA含量呈极显著负相关；Gmax、P与SOD、POD活性呈显著正相关，Gmax与MDA含量呈显著负相关，P与CAT活性呈显著正相关。因此，维持生育后期夏玉米叶片较高的抗氧化酶活性、降低MDA含量可优化籽粒灌浆特性，进而显著提高夏玉米产量。

由表7可知，籽粒脱水速率和籽粒灌浆速率与叶片SOD、CAT活性呈极显著正相关，与叶片MDA含量呈极显著负相关，籽粒含水量与叶片SOD、CAT活性呈极显著负相关，与叶片MDA含量呈极显著正相关。维持生育后期夏玉米叶片较高的抗氧化酶活性、降低MDA含量可提高成熟期籽粒脱水速率和灌浆速率，降低含水量，提高产量。

表6 夏玉米籽粒灌浆参数、衰老参数与产量的相关性分析

3 讨论

3.1 适宜控氮比控释肥可延缓夏玉米叶片衰老特性

DH518比DH605生育期短6—7 d，但同一品种不同控氮比控释肥处理的生育进程没有显著差异（表1）。叶面积指数是植株叶片生长发育和衰老的直接反映，叶绿素是光合作用最主要的色素，保持较高水平的LAI和SPAD值可以显著增加叶片的叶绿素含量，增加绿叶面积，延缓衰老，促进籽粒干物质合成，进而提高产量[23]。合理施氮可使玉米叶面积指数增大，叶片叶绿素含量增加[19]。本研究表明，不同控氮比控释肥可显著提高夏玉米生育后期的LAI和SPAD值，延长叶片持绿期，延缓衰老，提高群体光合能力，改善籽粒灌浆特性，促进籽粒建成，进而提高产量。气象数据表明，2021年降水频率和降雨量显著高于2019年。2021年两品种成熟期叶片SPAD值高于2019年，可能是由于降水较多推迟了夏玉米的生育进程，延缓了衰老。降水增多对夏玉米衰老进程等相关指标有不同程度的影响。本研究表明，DH605吐丝后的LAI高于DH518，且DH518和DH605的LAI对不同控氮比控释肥的反应程度不同，但DH518和DH605的LAI等指标对不同控氮比控释肥的响应基本一致，均为30%控氮比控释肥的表现最好。

图9 不同控氮比控释肥对夏玉米籽粒干重的影响

图10 不同控氮比控释肥对夏玉米籽粒灌浆速率的影响

表7 夏玉米籽脱水特性与衰老参数的相关性分析

MDA能与细胞膜结构上的蛋白质相结合使之失去活性，从而破坏膜结构和功能。而SOD、POD、CAT则是植物体内抵抗膜脂过氧化的保护酶[24]。玉米生育后期抗氧化酶活性下降、活性氧和MDA积累，导致植物细胞膜脂过氧化、蛋白质变性、光合成受阻等多种有害的细胞学效应，叶片衰老加剧。而优化施肥结构，满足灌浆期以后的氮素需求，有利于提高生育后期叶片的叶绿素含量，延缓叶片衰老，增加叶面积，增强光合作用，促进籽粒物质合成，增加千粒重，进而提高产量[25]。本研究表明，施用普通尿素条件下，夏玉米叶片生育前期可保持较高的抗氧化酶活性，但后期叶片衰老酶活性迅速下降，因而不利于维持夏玉米生育后期的叶片活力。控释氮肥和普通尿素配施可以显著提高生育后期叶片SOD活性，有效清除作物体内超氧自由基和H2O2，保护细胞膜结构，延缓叶片的衰老，优化籽粒灌浆特性，提高产量[26]。本试验条件下，随着生育进程的推进，叶片SOD活性呈逐渐下降，POD和CAT活性呈先上升后下降的变化趋势。在生育后期，随着控释氮肥中控氮比例的升高，叶片SOD、POD、CAT活性下降的愈为缓慢，而MDA含量上升也愈为缓慢。两品种的叶面积指数、SPAD值和抗氧化酶活性等表现一致。缓控释肥可以根据作物对养分的吸收速率来释放养分，与普通尿素相比，不同控氮比控释肥可以满足夏玉米不同时期对养分的需求，减少了肥料损失，提高了肥料的利用率。因此，控释氮肥和普通尿素配施前期可以快速提供充足养分，维持生育前期的叶片保护酶活性，保障源的形成，而后期也可保证夏玉米的养分需求，显著提高了抗氧化酶活性以及降低MDA积累量，维持叶片较长功能期。控氮比为30%的控释肥生育后期衰老酶活性显著高于其他处理，有效延缓了夏玉米叶片的衰老，充分保障了源的生产输出和库的储存利用，实现高产。

3.2 适宜控氮比控释肥可优化玉米籽粒灌浆特性

合理施用氮肥可以显著提高籽粒灌浆速率和灌浆速率最大时的生长量，延长灌浆活跃期，进而增加穗粒数和千粒重，提高玉米产量。而当过量施氮时籽粒灌浆速率下降，导致产量降低[27-30]。拔节期和大口期是玉米需肥关键期，此阶段充足的氮素供应可提高光合作用，拔节期充足的氮素供应可显著提高玉米穗粒数，大喇叭口期充足的氮素供应可显著提高穗粒数，最终提高产量[31]。光合能力的增强促进同化物积累及向籽粒的供应, 为籽粒建成提供物质保障[32]。而赵久然指出[33]，抽雄期充足的氮肥供应，有助于提高籽粒灌浆速率和灌浆速率最大时的生长量，增加穗粒数和千粒重，实现玉米高产。张敬昇等[34]研究表明，控释尿素和普通尿素配合施用既能弥补控释尿素前期释放速率过慢的不足，又能通过控释氮肥延长在玉米营养生长和生殖生长两个关键时期的氮素供应。与普通尿素相比，施用缓/控释肥料的作物吸氮量和产量显著提高[35]，有利于作物吸收养分和生长结实[36]，提高氮素利用效率。控释氮肥通过包膜技术来控制养分释放速度，前氮后移，提高作物吸收养分的有效性。与普通尿素相比，控释肥可保证生育后期夏玉米氮素需求，增加肥料养分的利用率，减少追肥，降低人工成本，有利于作物高产高效，发展绿色轻简化农业。近年来关于控释氮肥配施尿素研究较多，控释氮肥与普通尿素配比60%-75%对于褐土区和宁夏半干旱地区玉米提高产量效果最佳[37-39]，而关于控释氮肥如何设置控氮比更有利于黄淮海地区作物高产高效研究鲜见报道。本研究表明，不同控氮比控释肥较普通尿素显著增加了叶面积指数和叶片叶绿素含量，保障了充足的“源”；增加了夏玉米各时期的干物质积累量，进而增大了灌浆期籽粒干物质积累，形成了庞大的“库”；提高了最大灌浆速率（Gmax）、最大灌浆速率时的生长量（Wmax），延长了灌浆活跃天数（P），有利于源同化物向库的运输与储存，进而提高了产量。在控氮比为30%时，籽粒干物质积累量最大，最大灌浆速率和灌浆速率最大时的生长量显著高于其他处理，灌浆活跃期延长，籽粒灌浆特性优化效果显著。2019年DH518在乳熟期之前的脱水速率整体高于DH605，而乳熟期之后的脱水速率低于DH605，表明DH518和DH605两品种之间的脱水速率等相关指标有一定差异，其机理还需进一步系统研究。2019年不同控氮比处理的脱水速率成熟期之前无显著差异，成熟期30%控氮比处理的脱水速率显著高于其他处理，说明两品种对不同控氮比控释肥反应程度不同。由于2021年降雨较多，成熟期的籽粒含水量略高于2019年，但两品种在2019和2021年对不同控释肥比例的响应基本一致，均为30%的控释肥增产效果最为显著。在一定范围内，增施氮肥可以改善籽粒灌浆特性，降低籽粒脱水速率[40]。玉米籽粒的灌浆和脱水与气候密切相关[41]，脱水速率和灌浆速率相关性并不显著[42]，但叶片衰老启动时间和籽粒脱水速率之间存在显著负相关[40]，玉米叶片衰老加快导致籽粒脱水速率提高，降低籽粒含水量[43]。相关性分析表明，籽粒脱水速率与叶片SOD、CAT活性呈极显著正相关，即随着生育后期衰老酶活性的提高，促进了籽粒脱水。与普通尿素相比，控释肥可提高生育后期籽粒脱水速率，降低成熟期籽粒含水量；随着控氮比例的升高，DH518和DH605生育后期的籽粒脱水速率呈现先上升后下降的趋势，30%控氮比控释肥对于提高生育后期籽粒脱水速率，降低籽粒含水量效果显著。产量与最大灌浆速率和灌浆速率最大时的生长量呈显著正相关关系。由此，适宜控氮比的控释肥通过增加干物质积累，提高前期籽粒灌浆速率和最大灌浆速率时的生长量来影响玉米籽粒灌浆过程，提高收获期的籽粒脱水速率，降低收获时的籽粒含水量，提高穗粒数和千粒重，最终实现高产。

4 结论

与普通尿素相比，控释肥可以增大夏玉米叶面积指数，提高生育后期的叶片叶绿素含量和抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，从而增加叶面积，延缓功能叶衰老，提高光合能力，增大各时期干物质积累量，进而优化籽粒灌浆特性，增加籽粒干物质积累，提高产量。控释时间为60—70 d，控氮比为30%的控释肥可以显著增大LAI和SPAD值，延缓衰老，提高籽粒灌浆效率和籽粒脱水速率，增加夏玉米穗粒数和千粒重，进而显著提高产量，且对维持生育后期叶片抗氧化酶活性，优化籽粒灌浆特性效果显著。

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Effects of Different Controlled Nitrogen Ratios on Leaf Senescence and Grain Filling Characteristics of Summer Maize

YU HaoDong, CHU ZhenYu, WANG ShunYuan, GUO YanQing, REN BaiZhao, ZHANG JiWang

College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong

【Objective】Supplying nitrogen timely and effectively could delay leaf senescence and improve grain filling characteristics of maize. The effects of controlled-release fertilizers with different controlled nitrogen ratio on leaf senescence, grain filling and yield of summer maize were studied to explore the appropriate controlled nitrogen ratio for summer maize in Huang-Huai-Hai region. 【Method】This study was conducted in 2019-2021 cropping seasons, using the middle-early maturing hybrid Denghai 518 (DH518) and the middle-late maturing hybrid Denghai 605 (DH605) as experimental materials. The types of nitrogen fertilizer are controlled release urea and ordinary urea mixed, ordinary urea. Five controlled nitrogen ratios: 10% (T1), 20% (T2), 30% (T3), 40% (T4) and 50% (T5) were set for studying the effects of controlled-release fertilizers on leaf senescence, grain filling characteristics, and their inter-relationship of summer maize, using urea fertilizer treatment as control (CK). 【Result】The results showed that using controlled release fertilizers could significantly increase the yield of summer maize. Among these, the yield increased most significantly in T3 treatment. Compared with CK, using controlled release fertilizers significantly increased the leaf area index (LAI), SPAD value, and the antioxidant enzymes activities, thus improving the grain filling characteristics. Among these, T3 treatment increased the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT) in summer maize leaves at the late growth stage, reducing the accumulation of malondialdehyde (MDA), thus delaying leaf senescence most significantly. In addition, the maximum growth (Wmax), grain filling rate (Gmax), days of active filling period (P), and grain dehydration rate were increased mostly in T3 treatment, accordingly the 1000-kernel weight and grain yield of summer maize were increased mostly. Correlation analysis showed that the yield was positively correlated with Wmaxand Gmax; Wmaxand Gmaxwas positively correlated with the activities of SOD and POD, but negatively correlated with MDA content. Grain dehydration rate and grain filling rate were positively correlated with the activities of SOD and CAT, but negatively correlated with MDA content. The water content of kernels was negatively correlated with the activities of SOD and CAT, and positively correlated with MDA content. Therefore, using controlled release fertilizers, especially T3 treatment, effectively optimized the grain filling characteristics by increasing the antioxidant enzyme activities, thus increasing the grain yield of summer maize.【Conclusion】Using controlled-release fertilizer could effectively increase the activities of leaf antioxidant enzymes, thus delaying leaf senescence, improving grain filling characteristics and increasing grain yield of summer maize. Among these, T3 treatment increased the grain yield most significantly.

summer maize; controlled release fertilizer; controlled nitrogen ratios; grain filling characteristics; aging characteristics; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.18.003

2022-12-29；

2023-03-20

国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-02-21）、国家自然科学基金（32172115）、山东省重点研发项目（2021LZGC014-2）

于浩东，E-mail：942606361@qq.com。初振宇，E-mail：1536605229@qq.com。于浩东和初振宇为同等贡献作者。通信作者任佰朝，E-mail：bzren@sdau.edu.cn。通信作者张吉旺，E-mail：jwzhang@sdau.edu.cn

（责任编辑 杨鑫浩，李莉）