灌浆期低温弱光对水稻产量和品质的影响

蔡沁 丛舒敏 余恩唯 徐益 许轲 霍中洋 胡雅杰 张洪程

（扬州大学农学院/江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009；#共同第一作者：562409603@qq.com；*通信作者：huyajie@yzu.edu.cn）

我国是水稻生产大国和稻米消费大国，超过60%的人口以稻米为主食[1]。随着社会经济的发展和人民生活质量的提高，消费者对稻米品质也越发重视[2]。近些年，育种家通过一系列技术手段降低稻米直链淀粉含量，改良并选育出一批直链淀粉含量较低的水稻品种，如江苏的南粳9108、上海的沪软1212 和浙江的嘉58等，这些低直链淀粉含量的优良食味水稻品种米质具有软而不烂、甜润爽口、膨化度高、弹性更好、冷后不易硬化、回生度小等优点，亦被称为软米粳稻[3]。

近年来，气候变化异常，极端天气频发，特别是水稻生长期连续阴雨、低温冷害、高温热害等隐性灾害天气具有渐变性、多样性和复杂性，对水稻生产危害较大[4]。灌浆结实期是水稻产量和稻米品质形成的关键时期，此时期遭遇弱光、低温或高温都会对水稻产量和品质形成产生极大影响[5]。灌浆结实期适宜的温度与充足的光照是优质稻米形成的重要因素[6-7]。前人针对水稻产量和稻米品质对灌浆结实期不同温光条件的响应研究已有较多报道[8-11]。ZHOU 等[6]研究认为，江淮下游地区水稻最适灌浆温度为20.2 ℃~23.3 ℃，有利于提高稻米食味品质；结实期平均温度低于20.2 ℃，稻米食味品质显著变劣。DENG 等[12]研究表明，抽穗后日平均温度、最高温度和最低温度分别低于25.7 ℃、31.1 ℃和22.2 ℃是提高西南机插水稻稻米品质的适宜条件。前人研究结实期温度多数是采取气候室灌浆结实期或阶段性恒定温度处理，或者通过大田分期播种来实现，而研究结实期光照一般采用自然光遮阴，减少光照强度，且关于灌浆期光温复合处理对水稻产量和品质的影响报道较少。因此，本研究以不同直链淀粉含量的粳稻品种南粳9108 和淮稻5 号为材料，在大田条件下通过设置不同播期和穗后遮光形成灌浆期温光胁迫，研究灌浆前期低温弱光对具有不同直链淀粉含量粳稻品种产量和品质的影响，以期为水稻抗逆栽培和优质丰产提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验于2021—2022 年在扬州江都区刘元村（32°23′N，119°33′E）进行，试验地属亚热带湿润气候区，年降水量1 000 mm 左右，年日照时数2 130 h 左右，无霜期220 d 左右。土壤类型为沙壤土，有机质含量为26.4 g/kg、全氮1.2 g/kg、速效磷13.1 mg/kg、速效钾132.2 mg/kg。供试品种为软米粳稻南粳9108 和常规粳稻淮稻5 号。2 年水稻生长季平均温度、日照数、降雨量见图1。

图1 水稻生长发育期间平均温度、日照数、降雨量

1.2 试验设计

通过设置不同播期，使水稻灌浆期处于不同温度，再穗后遮光，形成轻低温、轻低温+弱光、低温和低温+弱光4 个处理，并以Ⅰ期播种的正常温光作CK，试验处理具体温光情况见表1。播期Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ2021 年分别为5 月17 日、6 月1 日和6 月16 日，2022 年分别为5月20 日、6 月4 日和6 月19 日。齐穗后（植株80%抽穗）采用65%（2021 年）和45%（2022 年）透光率的遮阳网遮盖1/2 小区模拟弱光环境。播期处理间筑田埂，保证肥水独立排灌，病虫草害防治等栽培措施均按照当地高产栽培要求实施。

表1 不同处理灌浆期温度变化情况

1.3 测定指标及方法

1.3.1 产量及其构成因素

成熟期各小区调查50 穴，计算有效穗数，根据平均茎蘖数取5 穴测定每穗粒数、结实率和千粒重，并割方测定水稻实产。

1.3.2 稻米品质

收获的稻谷存放3 个月以后，待稻米理化性质稳定后测定糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白面积、直链淀粉含量和蛋白质含量等指标。采用米饭食味计（STA1A，日本佐竹公司）测定食味。

1.4 数据处理

采用SPSS16.0 软件进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 灌浆期低温弱光对水稻产量及其构成因素的影响

由表2 可知，与CK 相比，低温弱光4 个处理产量呈降低趋势（除2022 年轻低温处理外），其中轻低温+弱光和低温+弱光处理产量降幅显著。与CK 相比，2021 年两品种轻低温+弱光和低温+弱光处理下产量分别降低40.05%~42.05%和46.21%~51.38%，2022 年两品种产量分别降低11.13%~14.82%和18.67%~18.68%。可见，灌浆期遮阴程度越重，产量降低幅度越大。

表2 灌浆期低温弱光对水稻产量及其构成因素的影响

进一步分析产量构成因素可知，随着灌浆期温光的减少，有效穗数、每穗粒数和结实率（除2022 年结实率）不同程度降低。而千粒重处理间年度间表现不一，两品种轻低温和低温处理千粒重呈增加趋势，2021 年两品种轻低温+弱光和低温+弱光处理千粒重显著降低，而2022 年千粒重显著增加。

2.2 灌浆期低温弱光对稻米品质的影响

2.2.1 加工品质

由表3 可知，与CK 相比，两品种灌浆期轻低温和低温处理糙米率、精米率和整精米率呈增加趋势，轻低温+弱光和低温+弱光处理呈降低趋势。与CK 相比，南粳9108 轻低温+弱光和低温+弱光处理整精米率分别显著降低10.08%~23.58%和12.90%~24.66%，淮稻5 号分别显著降低18.36%~21.13%和1.04%~27.19%。可见，灌浆期遮阴程度越重，稻米加工品质越差。灌浆期适度低温利于改善稻米加工品质，而低温弱光则降低加工品质。

表3 灌浆期低温弱光对稻米品质的影响

2.2.2 外观品质

由表3 可知，与CK 相比，灌浆期轻低温和低温处理两品种垩白粒率和垩白度均有显著降低趋势，而轻低温+弱光处理垩白粒率和垩白度增加，低温+弱光处理垩白粒率和垩白度年度间表现不一。可见，灌浆期低温条件利于改善稻米外观品质。

2.2.3 营养品质

由表3 可知，随着灌浆期温度的降低，稻米蛋白质含量降低，但年度间表现不一。与CK 相比，南粳9108 2022 年轻低温和低温处理蛋白质含量显著降低，2021年降低但差异不显著；与CK 相比，淮稻5 号2022 年低温处理蛋白质含量显著降低、轻低温处理降低但不显著，2021 年轻低温处理降低但不显著。与CK 相比，轻低温+弱光和低温+弱光处理下，两品种蛋白质含量呈增加趋势，其中2021 年差异显著。说明灌浆期低温利于降低稻米蛋白质含量，而低温弱光则会提高蛋白质含量。

2.2.4 蒸煮食味品质

由表3 可知，与CK 相比，两品种灌浆期轻低温和低温处理直链淀粉含量增加，轻低温+弱光和低温+弱光处理直链淀粉含量呈降低趋势；与CK 相比，轻低温（除2022 年）、轻低温+弱光、低温和低温+弱光处理胶稠度降低。可见，灌浆前低温和弱光会导致稻米胶稠度变硬。

由表4 可知，与CK 相比，两品种灌浆期轻低温（除2022 年）、轻低温+弱光、低温和低温+弱光处理显著降低稻米的食味值，2022 年轻低温处理增加稻米食味值。进一步分析表明，低温弱光复合处理较低温处理影响更大。

表4 灌浆期低温弱光对稻米外观和蒸煮食味品质的影响

3 讨论

水稻产量形成是灌浆期间籽粒中积累光合同化产物的过程，因此灌浆期间的温度和光照对籽粒产量形成至关重要[13]。吕艳梅等[14]研究表明，抽穗结实期低温胁迫会严重影响水稻光合速率，进而降低干物质积累量、结实率和产量。徐晨哲[15]研究表明，花后低温和寡照会显著降低水稻产量，两者复合胁迫影响更大。王建林等[16]研究表明，低温大幅降低北方水稻产量。本试验结果表明，灌浆期低温和低温+弱光处理水稻产量降低，且低温+弱光处理减产幅度更大。邓飞等[17]研究表明，灌浆结实期遮阴处理下千粒重显著降低，降幅达7.66%，产量降低53.93%。SAMARAJEEWA 等[19]研究认为，抽穗至成熟期遮阴处理导致水稻籽粒成熟度和千粒重降低。朱萍等[19]研究表明，始穗期遮光处理下水稻结实率显著降低，而千粒重和每穗粒数差异不显著。本研究结果与前人研究存在一定差异，2021 年灌浆期低温弱光处理显著降低千粒重，而2022 年低温弱光处理千粒重有增加趋势，这可能是由于2022 年遮阳网遮光率（45%）比2021 年（65%）低，且2022 年水稻抽穗和灌浆前期遭遇高温天气。

灌浆结实期是稻米品质形成的关键期[20]，此时期的温度和光照是影响稻米品质的主要因子。邢志鹏等[21]研究认为，随着播期的推迟，糙米率、精米率和整精米率增加，播期对整精米率的影响最大，而对糙米率的影响最小。胡雅杰等[22]研究认为，灌浆结实期低温处理降低精米率和整精米率，导致稻米加工品质变劣。本试验研究表明，灌浆期低温处理下稻米加工品质有所改善，低温+弱光处理下糙米率、精米率和整精米率降低。评价稻米外观品质的指标主要包括垩白粒率、垩白度等。LOCTHUYA 等[23]用14 个越南水稻品种在抽穗后用黑布覆盖进行遮阴（50%）试验，发现遮阴提高青籽率和垩白粒率，导致稻米外观品质降低。本试验研究表明，灌浆期低温处理下稻米外观品质有所改善，而低温+弱光处理降低外观品质，但年度间有差异。说明灌浆结实期适当低温有利于提高稻米外观品质。关于灌浆期温光对稻米营养品质的影响，褚春燕等[24]研究表明，低温处理下稻米蛋白质含量上升，受低温影响最大的阶段为抽穗期，影响最小的阶段为灌浆末期。而本试验研究表明，灌浆前期低温处理蛋白质含量降低，但低温+弱光处理蛋白质含量增加。关于灌浆期温光对稻米食味品质的影响，蒋洪波等[25]研究认为，抽穗开花期低温条件下稻米食味品质显著降低，硬度增加。朱莜芸等[26]研究认为，花后弱光胁迫显著增加米饭硬度，降低黏度和弹性，使米饭外观和口感下降，综合评分显著降低。本试验研究表明，灌浆期低温和低温+弱光处理均导致稻米食味品质降低。