番茄果实风味及其影响因素的研究进展

郭精桐，赵 圆，孙玉敬*

（浙江工业大学食品科学与工程学院，浙江 杭州 310014）

番茄（Lycopersicon esculentum）别名西红柿，原产于南美洲、墨西哥地区，在墨西哥被驯化为人工种植品种[1]。番茄是世界范围内栽培最为广泛的果蔬之一，其营养丰富，含有矿物质元素、维生素、多酚、有机酸、类胡萝卜素（番茄红素、β-胡萝卜素）等多种营养成分，食用价值极高[2]；番茄风味独特，具有生食、煮食、炒食等多种食用方式，可用于加工成饮料、果脯、调味料等，在全球农业和食品工业中占据着重要的地位[3]。

近年来，育种工作者培育出一系列改善果实外观、高产、抗病、耐贮的番茄品种，但同时也忽略了对于番茄风味品质的关注，导致番茄的特征风味丧失，对于现代番茄缺乏风味的报道层出不穷[4-5]。随着现代农业的发展，温室、水培等不受季节、土壤、天气限制的种植方式也更多地用于番茄的栽培中，农业技术的多样化无形中也对番茄的风味品质造成了一定的影响[6-8]。除此之外，从农田到餐桌的过程中使用采后低温贮藏虽然有利于延缓果实成熟和防止腐烂，但这种采后处理方式对番茄风味也造成了多种不利的影响，主要是因为低温导致控制番茄风味物质相关基因的表达受到抑制，从而影响番茄的风味品质[9]。

风味品质是评价果蔬品质以及吸引消费者的主要因素之一，随着消费者对于果蔬品质的需求的不断提升，培育风味品质高的番茄品种以及如何通过采后加工处理技术改善番茄风味是目前亟需研究的问题。本文综述番茄风味物质组成、番茄挥发性风味物质的生物合成途径及影响番茄风味的因素，旨在为未来关于改善番茄风味品质的研究提供理论指导。

1 番茄中的风味物质

番茄中的风味物质主要包括果实中的糖、有机酸以及挥发性芳香物质。研究表明，在一定的阈值范围内，番茄中总糖和可滴定酸的含量越高，总体风味强度越高[10-12]，例如在新鲜番茄中加入还原糖以及柠檬酸可以明显地改善番茄的风味[13]。挥发性风味物质是番茄风味物质中最重要的组成部分，目前已检测出400余种醛、醇、酮、酯、酚、萜、含硫化合物等物质，这些物质共同决定着番茄的特征风味。此外，有研究表明，谷氨酸、天冬氨酸等氨基酸也会影响番茄的风味[14]。

1.1 番茄中的糖类物质

果糖和葡萄糖是番茄中含量最高的呈味糖类物质，部分番茄品种中含有较多的蔗糖[15]，除此之外，番茄中还包含少量的甘露糖、蜜二糖等[16-17]。番茄果实中不同种类糖的比例会对番茄的甜味产生影响，果糖含量相对较高的番茄尝起来更甜[18]。番茄中的糖类物质受到多种生化途径调节，包括糖酵解、糖异生、果糖和甘露糖代谢、淀粉和蔗糖代谢[19]，其产生源于植物的光合作用，在番茄果实的生长发育过程中，以蔗糖的形式经过各种酶的催化反应代谢[16]，它们对番茄的甜味作出贡献。除作为番茄中重要的甜味物质以外，番茄中的糖类物质还作为挥发性风味物质的前体物质对番茄风味产生重要的影响。在蔗糖转化酶的催化下，番茄中的蔗糖水解生成果糖和葡萄糖，进一步地，果糖在果糖激酶的催化作用下不可逆地转化为6-磷酸果糖，其可通过一系列的催化代谢进入莽草酸途径，最终转化为苯丙氨酸；6-磷酸果糖还可通过糖酵解途径生成支链氨基酸、磷酸烯醇式丙酮酸等物质，磷酸烯醇式丙酮酸还可进一步转化为亚麻酸、亚油酸、类胡萝卜素等风味前体物质[16,20]。

1.2 番茄中的酸类物质

番茄中的柠檬酸、苹果酸、草酸等有机酸类物质为番茄提供酸味，此外，番茄中还含有少量的酒石酸等[13]。柠檬酸对番茄酸味和可滴定酸度具有较大的影响[21]。番茄中的有机酸主要来源于果实中的三羧酸循环，在多种酶催化作用以及光合作用、呼吸作用的共同参与下，番茄中的多种有机酸含量保持动态平衡状态[22]，其代谢途径中的部分中间产物如磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸等，也会作为风味前体物质参与部分挥发性风味物质代谢途径，进而影响番茄的风味。

1.3 番茄中的鲜味物质

番茄果实具有比其他蔬菜水果更明显的鲜味，使其在生食时具有独特风味，在食品工业加工和烹饪领域也广受消费者的喜爱。番茄中的鲜味物质主要包含呈味氨基酸类和核苷酸类。番茄中含有大量的游离氨基酸，其作为生物活性物质不仅具有重要的生理作用和营养价值，还与番茄果实的风味品质具有密切的联系[23]。刘娜等在红果番茄和黄果番茄中各检测出16 种游离氨基酸，其中包括8 种呈味氨基酸，其含量的增加可赋予番茄更优异的风味和口感[24]。程远等对8 种番茄果实中的氨基酸进行了定量分析，结果表明呈味氨基酸的含量和组成是番茄风味口感的重要决定因素[25]。番茄果实中的谷氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺作为番茄果实中含量最高的呈味氨基酸，为番茄带来鲜味，丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸和丝氨酸则对番茄的甜味作出一定的贡献，芳香族氨基酸苯丙氨酸、酪氨酸作为风味前体物质，参与生物代谢途径，通过转氨、脱氢、脱羧、还原等反应从而生成挥发性风味物质[26-27]。高氨基酸含量为番茄带来显著的鲜味，并且除游离氨基酸之外，番茄中的腺嘌呤腺苷酸、鸟嘌呤核苷酸可以与谷氨酸起到协同增效作用，为番茄带来特殊的鲜香风味[28-30]。

1.4 番茄中的挥发性风味物质

番茄中的挥发性风味物质包括两大类，一类是人们能够直接感知到的具有挥发性的自由态风味物质；另一类是结合态风味物质，其不具有挥发性，需要在酶解等特定的条件下释放才能被感知。结合态挥发性风味物质作为风味的前体物质具有很好的开发潜力。

1.4.1 番茄中自由态挥发性风味物质

挥发性风味物质是番茄中最主要的香气物质，决定成熟番茄的特征风味。挥发性风味物质对于番茄风味的影响不仅缘于挥发物自身的风味特性，还有不同挥发性物质之间的协同与拮抗作用。此外，自由态挥发性物质通过嗅觉系统被人体感知的同时，还能影响人体的味觉系统，使得人体对于酸、甜的感知发生变化[4]。

番茄最主要的挥发性风味物质是来源于植物初级代谢和次级代谢途径产生的有机化合物，一般为低分子质量的亲脂类物质[2,31]，包括醛、醇、酮、酯、酚、萜、含硫化合物、含氮化合物等物质。挥发性风味物质对于消费者对番茄的感知以及认可度等方面具有最为关键的作用，目前在番茄中已检测出超过400 种挥发性风味物质，它们在含量方面存在数量级的差异，含量单位从µg/gmf至ng/gmf不等[11]，其中30余种物质含量超过1 ng/gmf。特别地，16 种物质在水中的气味阈值单位大于0，它们是番茄的特征风味物质，包括顺-3-己烯醛、己烯醛、顺-3-己烯醇、己醛、1-戊烯-3-酮、3-甲基丁醛、反-2-己烯醛、反-2-庚烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、2-苯乙醛、2-苯乙醇、2-异丁基硫咪唑、1-硝基-2-苯基乙烷、水杨酸甲酯、β-大马士酮、β-紫罗兰酮[12]，通过调整这几种物质的浓度并将其进行混合，可以还原新鲜成熟番茄的风味[11]。气味阈值单位为负数的挥发性风味物质则作为背景气味对番茄的整体香气做出贡献[12]（表1）。

表1 番茄中部分挥发性风味物质的风味阈值、对数阈值单位及其特征香气[12,14,16,32]Table 1 Flavor thresholds, logarithmic units and characteristic aromas of some volatile flavor substances in tomato[12,14,16,32]

1.4.2 番茄中结合态挥发性风味物质

近年来，研究人员对于番茄中的游离态挥发性风味物质已进行了大量的研究，但关于结合态风味物质的研究和利用的报道相对较少。番茄中许多挥发性风味物质以糖苷结合态的形式存在，主要通过α-糖苷键与吡喃葡萄糖相连或与二糖苷键合，其苷元包括单萜类物质（如芳樟醇、香叶醇等）、苯衍生物（如苯甲醇、2-苯乙醇等）、去甲异戊二烯类物质（如α-大马士酮、α-紫罗兰酮等）以及挥发性酚类（如愈创木酚、水杨酸甲酯等物质）[33-34]。番茄中有近10 种物质仅以结合态的形式存在，包括萜类香叶醇、β-香茅醇、α-松油醇、反式和顺式的芳樟醇氧化物等，可以赋予番茄花香和果香；而番茄中部分风味物质结合态含量远高于游离态的含量，如苯甲醇、反-2-己烯醛、水杨酸甲酯、橙花醇、2-苯基丁醇、丁香酚等挥发性风味物质[33]。Özkaya等在番茄中检测到包括13 种类胡萝卜素衍生挥发物、6 种萜类化合物、7 种醇、3 种酚、1 种醛和1 种酯在内的31 种以糖苷结合形式存在的挥发性风味物质，其中结合态的挥发性酚类物质、萜类化合物以及以类胡萝卜素为前体的挥发性风味物质均显著高于其游离形式[35]，芳樟醇的结合态含量比游离态高14～64 倍，而3-甲基-1-丁醇、反-2-己烯醛、丁香酚以结合态形式存在于番茄中的含量也比游离态高数十倍，这些物质在番茄中与葡萄糖、木糖、鼠李糖、阿拉伯糖等键合，释放后由于其高风味阈值，会对番茄风味产生显著的影响[36]；除此之外，Ortiz-Serrano等对番茄不同成熟阶段的风味物质进行了研究，发现糖苷结合态挥发性风味物质的含量会随番茄成熟而增加，其中己醛、3-甲基-1-丁醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-香茅醇、苯甲醇和丁香酚的含量在成熟过程增加了5～259 倍，苯甲醛、3-甲基-1-丁醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮、苯甲醇和丁香酚含量也在成熟过程中增多[36]。

2 番茄风味物质的生物合成途径与调控

近年来，学者们通过识别重要的结构基因以及关键酶，已逐渐发现番茄果实中许多风味物质的生物合成途径。番茄中风味物质的合成受到高度的调控，遗传、成熟等多种因素均会影响其生物代谢。从遗传的角度来看，由于不同品种番茄果实基因型的差异，其风味物质的组成与含量也具有极大的差异，并且这与风味的优劣具有一定的联系[16]，Beckles发现番茄的基因型会直接决定番茄果实中总糖含量的上限[18]，这与消费者对于其风味的接受程度具有直接的关系。除此之外，不同形状、不同大小、不同颜色的番茄果实中，糖、有机酸、挥发性风味物质的组成都具有一定的差异[25,33,35,37-41]。

番茄中几乎所有的挥发性风味物质都来源于果实中的必需营养素——必需脂肪酸、必需氨基酸以及类胡萝卜素[42]（图1），目前关于以这3 类物质为前体的挥发性风味物质生物合成途径已受到较多的关注，然而在番茄已被检测到的500余种挥发性风味物质中，仍有许多风味物质的生物合成途径尚未被明确。近几年来，随着基因组学的不断进步，全基因组测序被用于番茄风味相关的研究中，许多研究都报道了影响番茄糖类和有机酸含量以及挥发性风味物质或其前体物质含量的数量性状位点（quantitative trait locus，QTL）[5,43]，Martina等报道了108 个与以脂肪酸为前体的挥发性风味物质生物合成相关的QTLs，其中81 个与苯丙氨酸衍生的挥发性风味物质合成相关的QTLs，129 个与支链氨基酸衍生挥发性风味物质合成相关的QTLs，42 个与以类胡萝卜素为前体的挥发性风味物质生物合成相关的QTLs[44]。这些QTLs在研究中已被定位到番茄基因组中明确的区域，有助于研究人员鉴定出影响番茄风味的具体基因及明确风味物质的生物合成途径[44-46]。

图1 番茄挥发性风味物质的生物合成途径[44,47-48]Fig.1 Biosynthetic pathways of volatile flavor compounds in tomato[44,47-48]

2.1 以脂肪酸为前体的生物合成途径

番茄中最重要的挥发性风味物质是由必需脂肪酸（亚麻酸、亚油酸）作为前体物质，在脂肪氧合酶系统（lipoxygenases，LOXs）[49]、氢过氧化物裂解酶系统（hydroperoxide lyases，HPLs）、乙醇脱氢酶系统（alcohol dehydrogenases，ADHs）的共同催化下降解转化产生C6挥发物（主要包括己醛、己醇、顺-3-己烯醛、顺-3-己烯醇、反-2-己烯醛等），赋予番茄青草香味、清新气味等；除此之外，以脂肪酸物质作为前体，通过LOX异构体催化的其他生物合成途径产生1-戊烯-3-酮、1-戊烯-3-醇、反-2-戊烯醛、戊醛、戊醇等物质，赋予番茄受消费者喜爱的果香味[50]。在番茄果实成熟过程中，在脂肪酶的作用下，酰基甘油酯分解产生游离脂肪酸亚麻酸和亚油酸，随后通过LOX（9-LOX、13-LOX）发生脱氧，形成相应的氢过氧化物，再通过HPL（9-HPL、13-HPL）生成含氧酸以及具有挥发性香气的己醛、顺-3-己烯醛等醛类物质，顺-3-己烯醛还可通过酶或非酶反应异构成反-2-己烯醛，挥发性醛类物质在ADH的催化作用下还可进一步转化为相应的挥发性醇类物质[50-53]。

目前番茄中已鉴定出112 个基因参与以脂肪酸为前体的挥发性风味物质生物合成途径，TOMLOXC基因对于番茄中LOX起到重要的调控作用，影响番茄中C6挥发物、C5挥发物的生物合成，同时对以类胡萝卜素为前体的挥发性物质的形成也产生一定的影响[44,49-50]；研究发现ADH2基因负责编码番茄中ADH，会显著影响番茄中醛类、醇类挥发性风味物质的生物合成[54]。

2.2 以氨基酸为前体的生物合成途径

苯乙醛、2-苯乙醇、1-硝基-2-苯乙烷、水杨酸甲酯等物质是通过莽草酸途径形成的挥发性风味物质，在苯丙氨酸在芳香族氨基酸脱羧酶家族（aromatic amino acid decarboxylases，AADCs）、苯乙醛还原酶家族（phenylacetaldehyde reductases，PARs）等的共同催化作用下合成，其果味、花香味、薄荷味、土腥味等共同构成番茄复杂的风味[12,48]。苯丙氨酸在AADC作用下脱羧产生苯乙胺，在胺氧化酶的作用下产生苯乙醛，随后在PARs的作用下生成2-苯乙醇。除此之外，苯丙氨酸也可通过苯丙烷代谢途径等其他生物代谢途径生成丁香酚、水杨酸甲酯以及愈创木酚等挥发性酚类物质[48,55-57]。丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸等支链氨基酸在支链氨基酸转移酶（branched-chain aminotransferases，BCAT）的作用下通过复杂途径最终转变为2-甲基丁醇、3-甲基丁醇等挥发性风味化合物，赋予番茄土腥味、青草香味等[32,48]。丙酮酸在叶绿体中转化为亮氨酸和缬氨酸，苏氨酸通过酶促反应转化为异亮氨酸，异亮氨酸在BCAT催化下转化为对应的α-酮酸，随后α-酮酸在α-酮酸脱氢酶、α-酮酸脱羧酶、ADH、醇脱羧酶等多种酶的催化作用下转化为挥发性醇类物质[44-58]。

目前在番茄中已鉴定出75 个基因可能与以苯丙氨酸为前体的挥发性风味物质生物合成途径相关，75 个基因与支链氨基酸衍生物挥发性风味物质生物合成相关[44]。研究发现，FLORAL4基因是影响番茄果实中苯丙氨酸衍生挥发物的关键基因，对番茄中苯乙醛、2-苯乙醇、1-硝基-2-苯乙烷生物合成途径存在显著的影响[59]；SlBCAT1和SlBCAT2基因负责调控番茄中支链氨基酸的分解代谢，SlBCAT3和SlBCAT4则会影响番茄生长过程中支链氨基酸物质的合成，它们会直接影响番茄中以支链氨基酸为前体的挥发性风味物质的生物合成[32]；LeAADCA1、LeAADC1B、LeAADCC2基因会影响AADCs的含量，这对于番茄中的β-紫罗兰酮、β-大马士革酮的含量会造成显著的影响[2,14,60]；SlSAMT1基因负责调控番茄中的水杨酸甲基转移酶，对于水杨酸甲酯的生物合成具有显著的影响[55]；CTOM1基因则对于儿茶酚-o-甲基转移酶有着直接的调控作用，可促进番茄中的儿茶酚转化为愈创木酚，为番茄特殊风味中的药味作出贡献[56]；此外，研究已证实SlTNH1和SlFMO1基因的表达会影响番茄果实中含氮挥发性风味物质的生物合成[61]。

2.3 以类胡萝卜素为前体的生物合成途径

类胡萝卜素（β-胡萝卜素、番茄红素等）也是番茄挥发性芳香物质的重要前体，在类胡萝卜素裂解双加氧酶（carotenoid cleavage dioxygenase，CCD）的作用下，β-胡萝卜素和番茄红素的不饱和C＝C双键位点被切割裂解，生成香叶基丙酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-紫罗兰酮、α-紫罗兰酮和β-大马士革酮等呈果香和花香的物质，是番茄独特风味的重要贡献成分[62-64]。

近年来，已鉴定出23 个与以类胡萝卜素为前体合成的挥发性风味物质相关基因[44]。NCED1基因负责编码番茄中的9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（9-cisepoxycarotenoid dioxygenase，NCED），其表达量会显著影响番茄中脱落酸的生物合成与积累，进而影响CCD的活性，并对以类胡萝卜素为前体的挥发性物质的生物合成途径关键步骤造成影响[32,44]；SlCCD1A和SlCCD1B基因的高表达量可促进6-甲基-5-庚烯-2-酮、香叶基丙酮、α-紫罗兰酮、β-紫罗兰酮等物质的合成，有助于增强番茄的花香味、果香味以及甜味[62]；SlAAT1基因的表达水平提高有助于番茄果实中挥发性酯类物质的产生[65]；SlMYB75基因的过表达则可以促进醛类、苯丙烷衍生物类、萜类等挥发性风味物质的生物合成[66]。

3 影响番茄风味的因素

消费者对于番茄的风味感知受到多种因素的影响，如番茄的外观、质地等，番茄中的营养物质因为具有促进人体健康的作用，会被人体识别成积极的风味信号，也会对番茄的风味产生积极的影响[4,21]。除此之外，番茄内的风味物质受到内源因素以及外部因素的影响，这为番茄风味品质的研究带来了极大的挑战，近年来风味化学、生物化学、基因组学的不断进步使得对影响番茄风味物质的因素研究更加深入。番茄的育种、种植、采收、采后处理等因素都会对番茄的风味品质产生影响。

3.1 育种对于番茄风味的影响

随着育种工作的不断进行，商业品种番茄的外观、产量、抗病性、季节性、耐贮性等方面均得到了极大的提升，但由于缺乏对于维持或改善风味的重视及其相关的技术研究，使得番茄的风味在驯化、遗传过程中退步，商业品种的番茄与野生品种的番茄相比风味差异明显[2,14,67-68]。野生品种的番茄‘cerasiforme’和上市品种的番茄‘Flora-Dade’相比，糖、有机酸、挥发性风味物质的含量均更低[4]；传统的安第斯番茄‘criollo’品种与商业品种相比风味更佳，两者风味物质组成具有显著的差异[69]。有研究建立了几百种番茄基因组、转录组和代谢组的大型数据集，评估番茄育种过程中从野生近缘种到现代商业品种过程中风味代谢的变化情况，系统阐述了育种对于番茄代谢途径与产物的影响，发现番茄育种过程中风味丧失的原因在于育种过程中番茄基因型的不断改变、番茄风味物质相关的基因位点缺失等[46]。Tieman等对于398 个番茄品种进行了全基因组关联分析以及糖、酸和挥发性风味物质的靶向代谢组量化分析，发现育种过程中高糖等位基因使得糖含量显著降低，部分基因组中的等位基因组合丢失使得类胡萝卜素衍生挥发物含量下降[2]。

3.2 种植与采收对于番茄风味的影响

番茄的种植对其风味品质的影响也较为显著。有研究发现田间种植的番茄风味与温室种植番茄有明显的差异[32,40]，有研究表明开放的田间种植的番茄风味品质更佳，水杨酸甲酯等挥发性风味物质含量更高[70]，也有研究表明温室种植的番茄醛类、酮类、含硫化合物等挥发性风味物质含量更高[40]。随着市场需求的增加，营养液水培法作为环保经济且不受土壤条件限制的作物种植方式，已被广泛应用于番茄的种植栽培中。Korcok等发现营养液水培种植的番茄与土壤种植的番茄风味存在明显的差异[71]，土壤种植的番茄果实可溶性糖含量更高，而水培种植的番茄有机酸含量和香叶基丙酮、β-紫罗兰酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮等以类胡萝卜素为前体代谢产生的挥发性风味物质含量更高[72]；除此之外，在不同温度下种植的番茄，其风味物质的水平也具有一定的差异[73]。在番茄生长发育的过程中，环境温度在10 ℃以上时会促进抗坏血酸、酚类以及类胡萝卜素等物质的积累，环境温度从21 ℃升至26 ℃的过程中，可滴定酸的含量则会明显下降，当环境温度高于26 ℃时，番茄红素、β-胡萝卜素的水平会明显降低[74]，这些物质作为番茄中重要的挥发性风味物质前体会对番茄风味品质产生极大的影响；番茄生长过程中，光照也会影响番茄的风味，光照的强度、时长对于番茄中糖类、挥发性风味物质的合成与积累有很大的影响[74-75]；除此之外，肥料的使用对于番茄风味的影响也很明显，氮肥被广泛运用于番茄的种植与栽培中，其能够明显提高番茄的产量，同时氮积累水平的增加也会促进风味物质的形成，影响番茄中风味物质的积累[76-77]。Li Wenxin等研究发现，施用有机营养液、无机营养液的番茄与不施肥的番茄相比，在调控碳水化合物运输代谢、氨基酸转运代谢、脂质转运代谢等与番茄风味品质相关的关键次生代谢物生物合成途径的基因表达方面均具有明显差异，施用无机营养液可提升果实中的有机酸含量，降低糖酸比，同时提高番茄中水杨酸甲基转移酶（salicylic acid methyltransferase，SAMT）控制基因的表达，促进番茄中的水杨酸甲酯的累积，而施用有机营养液可促进LeAADC、LePAR、SlSAMT等风味关键控制基因的表达，促进有机酸、果糖、葡萄糖的合成代谢，提高三羧酸循环和糖酵解的代谢速率，促进挥发性风味物质的含量增加，从而显著改善番茄果实风味[78]。

番茄的采收时期也会显著影响番茄的风味品质。为了减少番茄在运输、贮藏以及销售过程中的损失，延长其货架期，通常都会在番茄藤蔓成熟之前进行提前采收。与藤蔓成熟后的番茄相比，采后成熟的番茄在糖代谢和挥发性风味物质生物合成相关途径水平均显著下降[19]。此外，早采的番茄可能具有一定的异味，导致番茄风味下降。番茄挥发性风味物质的生物合成随着番茄的成熟而发生变化，果实成熟度是影响番茄风味的主要因素[79]。顺-3-己烯醛、乙醛、反-2-己烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香叶酮等关键挥发性风味物质含量在番茄红熟期达到顶峰[42]；乙烯在番茄的成熟过程中起着关键的作用，番茄中许多成熟相关基因的转录和翻译均会受到乙烯的调控[80]。研究发现，在番茄的未成熟突变体中，由于其乙烯受体改变，导致对乙烯不敏感，与同基因组野生型果实对比，多种挥发性风味物质成分显示出较低的水平，风味物质的生物合成被阻碍，造成番茄风味的下降[81]。虽然乙烯对于番茄风味物质的形成有着至关重要的作用，但是施加外源乙烯协同番茄成熟也会导致番茄中部分风味物质含量的下降[82]。

3.3 采后处理对番茄风味的影响

为了延缓成熟、延长货架期，对番茄进行低温贮藏是最常见的采后处理方式。然而这一处理方式会导致番茄风味品质受到影响，造成挥发性风味物质含量的下降，其中萜烯类物质受到的影响最大，醛、酮、酯、醇和有机酸类物质也受到显著的影响[14,32,83]。研究发现，低温贮藏会导致番茄中几种特征风味物质的含量显著降低，包括β-紫罗兰酮、2-苯乙醇、香叶醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-大马士酮、苯乙醛、1-辛烯-3-酮、己醛等[84]；以脂肪酸为前体的挥发性风味物质如己醛、反-2-己烯醛、反-3-己烯醛、顺-2-己烯醛、2,4-己二烯醛、2,4-庚烯醛含量显著下降[9,85]；明显抑制以苯丙氨酸为前体的挥发性风味物质合成途径；以支链氨基酸亮氨酸和异亮氨酸代谢生成的挥发性风味物质2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、2-甲基丁醇、3-甲基丁醇等含量明显下降[9]。

番茄是一种对于低温胁迫作用敏感的植物，低温会延缓番茄的采后成熟过程，导致番茄中的酶活性降低，生化反应速率降低，抑制挥发性风味物质的合成，导致风味的损失。除此之外，低温会导致控制番茄风味物质相关基因的表达受到抑制，从而影响番茄的风味品质[9]。Zhang Bo等的研究结果显示，4 ℃冷藏对于番茄中糖类和酸类的含量没有明显的影响，但会降低编码支链氨基酸转移酶、LOX、HPL、ADH等的基因表达水平，降低番茄中与C5、C6、支链氨基酸代谢等途径相关的挥发性风味物质含量[9]。研究表明，在4 ℃冷藏条件下，与类胡萝卜素和萜类化合物代谢途径相关的编码基因HMGCSlike、PMVK4、GGPS2、GGPS-like和FDPS-like表达水平明显下降，香叶基二磷酸（geranyl diphosphate，GPP）的积累量降低，Z-ISO、PDS等与番茄红素生物合成的相关基因表达水平大幅度下调，进一步影响β-紫罗兰酮和假紫罗兰酮的含量；编码萜类合酶（terpene synthase，TPS）的TPS24基因表达水平降低，导致α-蒎烯、β-蒎烯等萜类挥发性风味物质的含量明显下降[85]。Zou Jian等的研究结果表明，在10 ℃的贮藏条件下，与类胡萝卜素和萜类途径相关的HMGCR1、HMGCR2、CCD1A基因，与脂肪酸代谢途径相关的LOXD、OPCL1基因，与氨基酸代谢途径相关的PDC1-like2基因相比常温下贮存的番茄均出现了明显的表达下调，导致番茄风味产生损失[85]。

贮藏时间对于番茄风味也有一定的影响，随着贮藏时间的延长，挥发性风味物质损失逐渐严重[86]。气调是番茄采后处理常用的手段之一，有研究表明，增加CO2水平、降低O2的水平可以减少番茄挥发性物质的损失[87]。但若O2水平低于番茄果实的耐受能力，会导致番茄发生无氧呼吸，产生一定的异味[88]。施用外源植物生长调节剂如水杨酸、水杨酸甲酯、茉莉酸、茉莉酸甲酯对于控制番茄采后挥发性风味物质损失也能起到一定的作用，但同时它们也会对抑制部分挥发性风味物质的形成[32,42]。除此之外，热处理也会导致番茄挥发性风味物质的含量损失[86,89-90]。

4 结 语

本文系统地综述了番茄风味物质组成、番茄挥发性风味物质的生物合成途径及影响番茄风味的因素，旨在为未来改善番茄风味品质的相关研究提供理论指导。番茄的风味品质一直是近年来备受关注的热点问题，随着生物化学以及基因组学的发展，番茄中的风味物质组成、生物合成途径、调控机制也获得了更多科研人员的关注，但如何改善番茄风味是目前亟需研究和解决的问题。对于农业工作者，研发和改良新型番茄品种面临着极大的挑战，如何同时兼顾商品番茄所需的商业品质及风味品质，需要大量的尝试和不断的努力；对于食品行业工作者，采用更优的采后和加工处理方式满足消费者对于番茄食用的需求，将新型、绿色、环保的食品贮藏与加工技术应用于番茄等生鲜果蔬以减少采后风味损失或改善风味品质具有重要的意义。