不同施氮水平对青贮玉米植株氮素积累和转运的影响

王丽萍 白岚方 王天昊 王宵璇 白云鹤 王玉芬

（1 内蒙古大学生命科学学院，010070，内蒙古呼和浩特；2 牧草与特色作物生物技术教育部重点实验室，010070，内蒙古呼和浩特）

内蒙古是我国五大牧区之首，随着畜牧业的迅速发展，饲料需求不断增大，而青贮玉米作为牲畜饲料，具有营养价值丰富、适口性好和利用率高等特点，青贮玉米广泛种植对促进我国畜牧业的发展和缓解饲草进口压力具有积极作用[1-3]。氮素对玉米生长发育和产量、品质形成至关重要，但过量施用氮肥不仅会造成肥料浪费，还会造成土壤养分失调、水体和大气污染等诸多环境问题，不利于植株生长。因此，进一步明确内蒙古地区青贮玉米的最佳施氮量和植株的氮素转移规律是亟待解决的问题。

我国青贮玉米发展起步较晚，起点较低[4]，种植规模远小于欧美等畜牧业发达的国家，2017 年我国人均青贮面积占有量仅约为多数欧美国家的10%[4]，且欧美等发达国家对青贮玉米的研究更为丰富和系统[5-9]，而我国关于其的研究多集中在产量和品质上[10]，有关青贮玉米植株氮素积累及转移分配规律的报道相对较少。臧贺藏等[11]研究表明，当施氮量在300kg/hm2以下时，玉米的氮素积累量随施氮量增加呈增加趋势；米娜瓦尔·艾买提等[12]研究提出，相同施氮水平下，虽然植株氮素积累量随着生育期的推进表现为上升趋势，但青贮玉米植株的氮含量表现为随着生育期推进而下降。刘佳敏等[13]研究表明，在一定范围内随着施氮量增加，玉米氮素在转运过程中更多地滞留在秸秆中，很难转运至籽粒。

前人[14]研究发现，施入氮肥对肥料利用率也有显著的影响。世界范围内玉米平均施氮量为123kg/hm2时，氮肥表观利用率为65%。在2015年时，我国玉米表观利用率平均达到34.3%，显著低于世界水平。于飞等[14]综合分析了2004-2014年全国范围内相关研究，结果表明施氮量180～240kg/hm2是目前较适宜的施氮量范围。

为了明确青贮玉米植株氮素积累转运规律，本研究以先玉335 为试验品种，设置6 个施氮水平，研究不同施氮水平对玉米植株氮素积累量、转运量、转运率、氮肥利用率及产量的影响，旨在促进青贮玉米需氮量和供氮量平衡，提高氮肥利用率，对内蒙古中部地区农业生产节约成本和提高玉米产量提供理论依据及实践基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018-2019 年在内蒙古自治区农牧业科学院试验地（111°40′E，40°45′N，海拔1040m）进行。该试验地土壤为褐壤土，前茬作物为糜子，属中温带大陆性季风气候，年均气温约7℃，无霜期113～134d。2018 年全年降水量580mm，其中7月份降雨频繁，2019 年全年降水量412mm，2 年月平均气温均在7 月份最高，达24℃。

1.2 试验设计

设0（N0，CK）、120（N8）、180（N12）、240（N16）、300（N20）、360kg N/hm2（N24）6个氮肥处理，其中以不施氮肥N0 作为对照（CK），每个处理3 次重复，播种密度为75 000 株/hm2，小区面积28m2，行距0.6m，区组间距1m，四周设置1m 宽保护行。分别于2018 年5 月4 日和2019 年4月23 日播种，所有处理施入等量的磷肥[138kg P/hm2，(NH4)2HPO4]以及钾肥（38.25kg K/hm2，K2O），氮肥选用树脂包衣尿素（含氮量约45%），所有肥料均作为基肥在播前施入，后期不再追肥，灌溉方式为滴灌。

1.3 测定指标及方法

分别在苗期、拔节期、大喇叭口期、抽雄期及收获期测定青贮玉米植株各器官（茎、叶、苞叶、籽粒、穗轴）全氮含量和干物质量，收获期测定青贮产量。

1.3.1 器官干、鲜重 每个小区随机选取3 株，称其茎、叶、果穗、苞叶鲜重。然后将各器官置于105℃恒温箱中杀青30min 后，80℃烘干至恒重，称其干物质量。

1.3.2 产量 在青贮玉米籽粒乳线达到1/2 时，从地上部20cm 处全株刈割。生物鲜重按小区称重，折合成公顷产量；生物产量测定是从各小区随机取10 株玉米用烘箱105℃杀青30min 后，60℃烘干至恒重，折合成公顷产量。

1.3.3 氮素含量 用全自动凯氏定氮仪测定氮含量，称取0.25g 磨碎的植物器官样品于消煮管，加入催化剂和浓硫酸混匀，放入消煮炉，设置时间、温度等参数，消煮完成后冷却至室温；打开水阀后将凯氏定氮仪接通电源，仪器开机并自检，放入空消化管预热；在设置界面输入稀释液、碱液体积等参数并编号，开始测样，每个消煮管完成后，手动换样；测定结束后，清洗仪器，最后关掉电源和水阀。

1.4 指标计算

1.5 数据处理

利用Microsoft Excel 2010 进行数据处理，利用IBM SPSS Statistics 25.0 进行方差分析，利用GraphPad Prism 8 进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同氮素水平对植株氮素积累量的影响

氮肥施入对玉米各生育期氮素积累具有显著影响（P＜0.05）（表1）。2018 年降雨量大，有助于玉米干物质的形成，因此，2018 年玉米整株氮素积累量高于2019 年，而且随着生育期的延长，各施氮处理整株氮素积累呈逐渐升高的趋势，氮素积累量均在收获期时达到最大值，且各施氮处理整株氮素积累量均显著高于N0 处理，2018和2019 年分别比N0 处理高出了87.13%～119.34%和51.38%～68.48%。收获期，2018 年N16 和N20处理氮素积累量较高，分别为5.00 和5.20g，2019年N16 和N24 氮素积累量最高，分别为3.80 和3.83g（图1）。各处理苗期到拔节期植株氮素平均积累速率较低，拔节期到抽雄期最高，抽雄期后又变缓（表2）。

图1 不同施氮水平下青贮玉米整株氮素积累量Fig.1 Nitrogen accumulation of whole plant in silage maize under different nitrogen levels

表1 整株及各器官氮素积累量的方差分析Table 1 Variance analysis of nitrogen accumulation in the whole plant and each organ

表2 植株各生育时期氮素平均积累速率Table 2 The average accumulation rate of nitrogen in each growth period of the plantg/d

施入氮肥对各生育期茎和收获期果穗的氮素积累产生了极显著影响（P＜0.01）（2018 年苗期茎除外），对各生育期叶和抽雄期苞叶的氮素积累产生了显著影响（P＜0.05）（表1）。

随着生育期的推进，氮素在植株茎和叶内的积累量均呈现先升高后降低的趋势（图2）。苗期N8等低氮处理有利于茎叶的氮素积累；拔节期茎叶在N16～N20 处理下氮素积累量最高，它们分别比同年的N0 处理高出130%～175%和60%～61%；大喇叭口期植株需氮量大，茎叶在N20 和N24 高氮处理下氮素积累量最高，但积累速率开始变缓，2018年茎施氮处理的氮素积累量基本在该生育期达到最大值，而2019 年茎则全部在抽雄期达到峰值；抽雄期茎在N16 处理下明显高于其余处理，叶2年各施氮均处理明显高于未施氮处理，但各施氮处理间差异不显著；收获期茎叶在N16～N24 处理的氮素积累量高于同生育期的N8 和N12 处理。整个生育期中茎2 年的氮素积累量均在N16 处理下最高，分别为1.15 和0.82g，叶2 年的氮素积累量分别在N16 和N24 处理下最高，分别为1.53 和1.50g，且2019 年叶在N16 处理的氮素积累量也仅次于N24 处理。

图2 植株各器官在各生育期的氮素积累量Fig.2 The accumulation of nitrogen in each organ of the plant at each growth stage

抽雄期苞叶氮素积累量明显高于收获期，抽雄期N20～N24 处理高于其余各处理，2 年积累量最高，分别为0.41 和0.56g，表明较高的氮素水平更有利于苞叶氮素的积累。

果穗收获期的氮素积累量远高于抽雄期，表明抽雄期到收获期，玉米果穗积累了大量氮素（图2）。抽雄期2 年氮素积累量最高的处理分别为N20 和N16，分别达到0.36 和0.56g；收获期各施氮处理均显著高于N0 处理，其中N16 和N20 处理积累量最高，2 年各施氮处理的果穗氮素积累量分别比N0 处理高出86.47%～105.71%和47.00%～61.73%。且收获期各施氮处理的籽粒氮素积累量均显著高于N0 处理（表3），其中N12～N20 处理最利于籽粒氮素的积累，而穗轴的氮素积累随施氮量的增加2 年间变化趋势不一致。

表3 不同氮素水平下氮素积累量在各器官中分配比例Table 3 Distribution ratio of nitrogen accumulation in various organs under different nitrogen levels

2.2 不同氮素水平对植株各器官氮素分配和转移的影响

收获期各器官的氮素分配比例整体表现为籽粒＞叶＞茎＞穗轴＞苞叶（表3），表明器官中籽粒的氮素分配比例2018 和2019 年各处理的平均值分别为70.85%和71.49%，显著高于其他器官，且施氮处理中N8 和N12 处理籽粒氮素比例较高，分别为75.66%和71.89%，后随着施氮量的增加，籽粒氮素分配比例逐渐降低，表明氮素水平过高，植株氮素会滞留在营养器官中，不利于向籽粒氮素的分配；叶和苞叶在N16、N20 和N24 处理中氮素分配比例高于其他处理；不同施氮水平对植株茎的氮素分配比例影响不显著。

植株营养器官转运量表现为叶＞茎＞苞叶（表4），植株茎2 年均在N16 处理时转运量最大，分别比N0 处理高出297.02%和177.36%，说明施入氮肥能显著增加茎的氮素转运量，且N16 处理最有利于茎氮素的转运；叶和苞叶2018 年为N12 处理转运量最大，2019 年分别在N24 和N20 处理下转运量最大，2018 年营养器官总氮素转运量为N12＞N16＞N24，2019 年营养器官总氮素转运量为N24＞N20＞N16，由于气候差异，2019 年对高氮处理的响应优于2018 年，但在N16 处理下2 年均能达到较高的氮素转运量。结合表3 可得，施入一定的氮肥并不一定能提高籽粒的氮素分配比例，但能显著提高植株的氮素积累量和营养器官的氮素转运量，从而能提高籽粒的氮素含量，提高产量。

氮素转运率反映了各营养器官的转运能力，茎的氮素转运率与转运量规律一致，2 年均为N16 处理转运率最高，分别达到66.07%和64.66%，而N20和N24 高氮处理则会降低茎的氮素转运效率；叶各施氮处理的氮素转运率普遍低于N0 处理，所以施入氮肥会降低植株叶的氮素转运率；苞叶2 年均在N12 处理时达到较高水平，转运率分别为78.05%和90.42%，总营养器官氮素转运率在各处理间差异不显著。

营养器官的氮素转运对籽粒的贡献主要体现在茎和叶中，N16 处理下茎的氮素转运对籽粒的贡献率最高；叶各施氮处理的贡献率均低于N0 处理，但其明显高于苞叶的贡献率（表4）。总营养器官转运对籽粒的贡献率各处理间差异不显著，且均以N0 处理贡献率最高，这说明施入氮肥降低了营养器官转运量占籽粒氮素积累量的比例，也表明施入氮肥增加营养器官氮素转运量的同时，也增加了植株籽粒花后的氮素同化量。

2 年N0 处理的收获指数都较高，各施氮处理随着施氮量的增加收获指数呈现先升高后降低的趋势，其中N8 和N12 处理的收获指数均高于同年的N16、N20 和N24 处理，2 年分别以N8 和N12处理最高，分别为75.66%和71.89%，说明施氮量过高不利于提高植株的收获指数。

2.3 不同氮素水平对植株产量及氮素利用效率的影响

表5 表明，氮肥施入对玉米植株产量和氮肥利用率产生了显著影响（P＜0.05），表明各施肥处理的生物产量显著高于N0 处理，2 年分别在N20和N16 处理下产量最高，达31.50 和27.09t/hm2，分别比N0 处理高出了56.16%和30.03%。

表5 不同氮素水平下植株产量及氮素利用率Table 5 Plant yield and nitrogen utilization efficiency under different nitrogen levels

2019 年不同施氮处理下的氮肥农学利用率低于2018 年，但2 年的变化趋势均为随着施氮量的增加而下降，其中N12 和N16 处理实现了较好的氮肥利用率，N16 处理2018 年的氮肥农学利用率、氮肥偏生产力和氮肥吸收效率分别为43.65%、127.70%和1.57%，2019 年分别为24.08%、112.86%和1.19%。

3 讨论

3.1 青贮玉米植株氮素积累的时空变化特征

3.1.1 整株氮素积累变化规律 通过分析青贮玉米不同生育时期各器官的氮素积累发现，植物在不同的生育时期吸收氮素速率有所不同，在生长初期积累较慢，随着生育期的推进，植株氮素积累加快，营养器官的氮素积累量在大喇叭口期到抽雄期达到峰值，同时植株由营养生长向生殖生长转变，抽雄期后籽粒氮素迅速积累，而茎和叶等器官的氮素积累量则逐渐减小，氮素在植株体内发生转移。这一规律与前人[15-17]研究一致，但是积累量的多少及快慢会受到施氮水平及其他因素的影响[11-12,18]，本研究中，不同氮素水平对植株的氮素积累量产生了显著影响，试验表明2 年施氮处理的氮素积累量比N0处理分别高出87.13%～119.34%，51.38%～68.48%，吕广德等[15]研究也表明，施入氮肥能显著提高玉米整株氮素积累量，罗上轲等[19]研究认为，施氮量可显著影响玉米各生育期氮素积累量。本研究中，N16～N24 处理有利于玉米整株氮素积累，这一结论与臧贺藏等[11]和王健等[20]对先玉335 氮素利用特性的研究结果一致。

3.1.2 各器官氮素积累变化规律 张经廷等[17]研究表明，玉米茎鞘和叶片的氮素积累随施氮量的增加呈单峰曲线（240kg N/hm2以下），本研究显示，茎和叶中氮素积累量会随施氮量的增加呈现先升高后降低的趋势，与前人[15]研究基本一致。同一植株器官在不同生育期的氮素积累量对氮素水平的响应也有差异，本研究中苗期N8 等低氮处理利于各器官氮素积累，拔节期到大喇叭口期，N16 和N20 处理利于茎叶的氮素积累，N24 等高氮处理则有利于苞叶氮素积累，抽雄期后N12～N20 等处理则有利于籽粒的氮素积累，可见，多数植株器官在N16 和N20 处理下的氮素积累状况较好，且由于苞叶在整株中占比较小，因此综合各器官不同生育时期对氮素水平的响应表明，N16 和N20 这2 个处理最有利于植株氮素的积累。

3.2 不同氮素水平对青贮玉米氮素转运的影响

张经廷等[17]研究表明，收获期氮素在各器官中的分配比例一致，受施氮水平影响不显著，其中籽粒氮素积累量最高，籽粒的氮素分配比例为65%～70%，而本研究中可达70%以上，差异可能由地域和品种不同所致。前人[21]认为，玉米各器官氮素转运量随施氮量的增加呈现先升高后降低的趋势，本试验中2018 年茎、叶、苞叶的氮素转运量与此趋势相同，但2019 年叶和苞叶的氮素转运量为单增趋势。植株2年茎的氮素转运率均在N16处理最高，而苞叶的氮素转运率在N0 处理最高，这表明施入氮肥会增加营养器官的氮素转运量，但会不同程度地降低各器官的氮素转运率。总的营养器官转运量和转运率在2018 年呈单峰曲线，而2019 年总转运量呈现单增趋势，这一年间差异可能由于2018 年植株生长后期出现多雨天气，土壤发生淋溶，养分减少，使得2019 年植株在高氮处理下氮素积累及转运状况更佳。

植株从营养生长向生殖生长转变时，氮素主要由茎和叶转运至籽粒[17]，在N16 处理时2 年茎的籽粒贡献率分别达22.07%和20.01%，叶在各施氮处理下的籽粒贡献率2 年分别为17.47%～28.98%和17.89%～46.17%，张峰等[22]研究认为，茎叶对籽粒的贡献率表现为随着施氮量的增加呈下降趋势，本研究中规律不明显。总的营养器官氮素转运对籽粒的贡献率在各处理间差异不显著，其中以N0 处理最高，由于籽粒的氮素积累包括自身积累和营养器官转运两部分，因此结合施氮处理籽粒氮素积累量远高于未施氮处理的籽粒氮素积累量可知，施入氮肥还能明显促进籽粒自身的氮素积累。另外植株在N12 处理的收获指数较高，随着施氮量的增加，收获指数呈下降趋势，说明高氮抑制了营养器官向生殖器官氮素的转运，从而降低了植株的收获指数，这与刘佳敏等[13]和何萍等[23]研究结果一致。

3.3 不同氮素水平对青贮玉米产量和氮素利用率的影响

氮素是玉米作物需求最大的元素之一，氮肥的施入有效地增加了土壤的营养成分，进而增强植株对土壤氮素的吸收和利用，大量研究[24-28]表明，施入适量氮肥能显著提高植株产量，本试验中2 年分别在N20 和N16 处理产量最高，分别为31.50t/hm2和27.09t/hm2；不管是施氮量还是产量均比甘肃兰州[24]和河北[25]等地区高，因此说明该地青贮玉米的种植适合较高的施氮量。另外，不同施氮水平对氮肥农学利用率、氮肥偏生产力和氮肥吸收效率均产生了显著影响[29]，本试验中它们均随着施氮量的增加呈下降趋势，这与王怡针[30]的研究结果一致。可见过量地施入氮肥会制约植株对营养成分的吸收，这不利于植株的生长发育，另一方面，从经济角度来看，过量施入氮肥增加了成本，甚至引发生态环境问题，因此，在实际生产中应综合经济效益、生态效益和社会效益合理施用氮肥，高效利用氮肥。

4 结论

不同施氮水平会对植株的氮素积累量产生显著影响，植株在不同生育时期对氮素的需求有所差异。综合玉米整株及各器官不同生育时期对于氮素水平的响应表明，N16 和N20 处理最利于植株氮素积累。收获期籽粒在各器官中的氮素分配比例最高，达70%以上，施入氮肥会增加营养器官的氮素转运量，但会不同程度降低各器官的氮素转运率，对叶的影响最为显著。氮素转运对籽粒贡献主要体现在茎和叶中，同时施入氮肥可明显促进籽粒自身的氮素积累，但N24 等高氮处理会抑制营养器官向生殖器官的氮素转运，从而降低植株的收获指数。且施入适量氮肥能显著提高植株产量，2018 和2019年分别在N20 和N16 处理时收获最高产量，但氮肥利用率会随着施氮量的增加而下降，N12 和N16处理实现了较好的氮肥利用率。

综合比较各施氮处理不同生育期的氮素积累及转运情况，同时考虑实际生产中获得较高产量及适当提高肥料利用率的需求，得出N16 处理（240kg N/hm2）为内蒙古呼和浩特地区较适宜的施氮水平。